SUR DEUX MODALITES DIFFERENTES DE METAMOR-PHOSE CHF,Z LES INSECTES HOLOMETABOLES A

OVIPOSITEUR

VICTORIA G. IUGA

Si chez les larves des Tenthred,ininae et des Cerambucinae tous les dixsegments_ abdominaux sont dispos6s en file, chez les adriltes respectifs cer-tains de.leurs segments apicaux-setrouventi6lescop6s ou invagin6s. euoiquel'ovipositeur soit bien d6velopp6 dans ces deux gioupementslystom-atiques6loign6s, sa structure est differente et les mAles soni po'orrrus (Tehlhred,iniia,e)ou non (cerambycinae) du forceps copulateur. II r6sulte que les remanie-ments m6tamorphiques s'y accomplissent diff6remment.

chez les Tenthr6dinid6s, Y u a s a (86) a homorogu6 res deux lobesp6rianaux, {o_rgal et ventral, au tl-dme'segment. D'ap"rds plavirsh-chiko". (?q), Panin et S{vutesci (22),chiz lesC6rambycid6sle segment perianal correspond au t0-dme, situ6 h la face ventrale du g-dme.

Nous allons comparei la conformation de I'apex abdominal (segments8- 11) chez Tenthred,o costata Klug 1814 (Tenthredinini) n cele de Vhtoro-phorus uarius Mueller 1776 (Clytin-iy. Nos observations ont 6t6 obtenues aust6r6omicroscope. Zeiss, Jelq, sM xvl, sur des exemplaires frais, diss6qu6sdans I'eau, la solutio-n.de Ringer ou bien conserv6s d'ans la glyc6rine. N'ousavons 6vit6les exemplaires dess6ch6s, oir los portions peu scl6rifi6bs deviennentm6connaissables. Nos figures sont des repr6ientationi sch6matiques, obtenuesen examinant d'abord l'organe sur ses diff6rentes faces et oniuite diss6qu6afin de mieux constater la-forme, la situation et I'articulation de ses div'erssclerites.

. Les dispositifs anatomiques d6cri[s sont similaires pour tous les

Tenthred'ininae et tous les Ceramb-ycinae. La croissance et la tiifferonciationde I'ovipositeur et de I'organe -cofuulateur se r6alisant presque d'embl6e ala m6tamorphose, no_s descriptioni ne suivent pas la frogrission de leursorganisatio-ns. \ous denommons segment la rdgibn du t6grihent, otr se for-ment d'habitude les plaques_tergale et sterna'ie, plus oi moins corupldteset.durcies, et interesegment la p-ortion t6gumeniaire d'emboiture, peu'scl6-rifi6e et g6n6ralement -de peu d'6tendue.-L'insertion des gonopoies, estsouvent intersegmentaire.

t4 - c. 268

V. G. IUGA

Tentheilininae. Si, chez les larves, I'abdomen r6tr6cit progressivementvers son extr6mit6 distale, lors do la m6tamorphose les segments anttlrieurs,contenant dorsalement le tube digestiv et ventralement le systdme g6nital,sont bien plus 6pais que les apicaux, travers6s seulement par l'intestin poste-

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Fig. r. - schema u:nlln&:"1f,t3li1ar, vu latdralement,

a : anus; c. €t Cr : $anocoxitesi co : creux ant€rieur du 7-emesternite: e : ergot; en8et en : endites; ge et gi: gonoporesex-terne et internel gs: gonostyle; is?/.: intersternale op: orltlcedistal de I'oviDositeur: r: rectum; ra - rameau; sr' 8r €tr srr:

stefnites; tr, t., t. et tu: tergites (orig.).

rieur. A I'anidre de I'orifice sexuel se sout developp6es les genitalia externes:I'ovipositeur et les tenailles copulatrices.

hinsi chez la femelle de Tenthreilo (Iig. 1), I'anus terminal so trout'eentre lo tergite (tto) et la r6gion sternale, peu scl6rifi6e, du 10-dme segment.L'orifice genital (ge) perce l'intersegment 7/8, re_pr6sentant le trou d'inva-gination -de son iliverticule (ut6rus) vers l'oviducte m6sodermique, ave-c

Iequel il fusionne sur le rebord du gonopore interne (gi). Au-rep_os fonctionlel,le

-gonopore ext,erne est couvert par un prolongemont (e) du 7-dme sternite.

A l-'arri-dre de celui-ci, la paroi a-bdominale ventrale se trouve d6nivel6_e -pardeux pliages en sens conlraire de I'intersegment 7/8, qui forme la cloisontransversa-io postdrieure de l'6tage g6nital.

METAMoRPHoSE DES INSECTES HoLOMETABoLEs A ovIPosITEUR zLt

A la suite de Mich_ener (19), (Iuga, lS) a soutenu quel'ovipositeur des- Tenthr6doides_ est provehu 'par"coaptation

phylogonati.i""do deux paires d.. g.o+opg4es. Pourtint cet iuteur, pr6occu.i6 "suitout

parla conformation de I'aiguillon, soutient que, dans I'ovilpositeur thenthr6doideaussi, le prer.nier-valvi-fdre s'articule uniqoement avet le g-ime te*giie ;nsuspendant ainsi le second valvifdre et que les d.eux paires de valvulis sontpourvues de rameaux. Middlekauf f (20) aussf assigne A cet oviposi-teur une double origine appendiculaire.

- L'ovipositeur chez Tiithreilo (fig. l) se compose de la scie (en". en^)et de son fourreau (cs, gs). celui-ci est form6 paria seconde paire'de"gon61poqeq biarticul6s. Leurs coxites (cr) prolong6s'vers I'avant, drrivent e"6tr"ins6r6s entre les tergites (te: !o) et'la-r6giori sternale, indivise et peu *.leri-fi6e, des se,gments _8-9, qui f6rme le tolt du fourreau ; Ies bords'ventrauxde ces coxites n'adhdrent pas, mais par rapprochemeni peuvent constituerun tube, servant a Ia translation dei eufs] Les gonostyies (gs) sont tibresdorsalement et ventralement. Les coxites de la sjconde"pairiilvalvifdr;-t;s'artic"ulent.p,alun prolongement ros-tral avec les coxites de la piemiore pair6(valvifdres 4). ceux-ci (cr), situ6s dans I'intersegment 8/9, s''articulenl deT6*t avec les tergites.

.(1e,. tn) et la r6gion steriale indivise a"r rrg-uni.6-9.,Avec l'angle post6ro-inte-rne des coxites 8 sont articulds d'une- fagon|pmoblte (analogue d la synarthrose) leurs endites (valvules 1), dont la por-trort proximale,_mince et fleTible, cor,rstitqe le rameau (ra)"et la distile,aplatie et dentel6e, forme la lame'de ra scie (enr). Les etidii"s (val;les tide,la seconde paire gonopodiale constituent les lances glissdres (enn), arti-culees.par-de courtes apophy_ses trapues (donc sans rameau mince et tibiil'teyavec I'angle post6ro-intirne de ces cbxites (cr). Individualisdes sur la ptuparide leur longueur, les-lances-glissidres fusionnimt apicalement sur une distinceplus

-ou_ mons 6tendue cheZ les diverses espdcej de Tenthred,o. Le rameau(ra) de la premiire paire de valvules est ajuit6 d'une fagon mobile au bo*dproximal du 9-ime coxite et chaque lame de scie (enr) engrende de m6mrr lelong. de Ia lance-glissidre_ correspbndante (ene). dscfliant- sur I'articulat,iondes lances avec les seconds valvifdres, la scie (: les deux paires de valvulescoapties) peut.basculer, se situant perpendiculairement par rapport d sonfoumeau. Le dispositif anatomique perriret aux coxites 8 d'osciiter d'avanten arrrere et rnversement, poussant ou tirant par leurs rameaux les lamesde scie, qui glissent le long des lances.

Nous avons adopt6 _pour les valvules le nom d'endites pour montrerleur d6pendance de langle postdro-interne des coxites. Nous avons r6serv6le terme de rameau (ra) au prolongement, mince st flexible, qui-reliant chacundes premiers valvifdres i sa lame" de scie - est ajust6 d'e ilianidre a glismsur_ Ie bord post6rieur du second valvifdre. M6me les auteurs r6cents; Riv,ard (26),,Oes.er-(21) -admettent que, dans la seconde paireq'appendlces aussl, Ies valvules sont reli6es aux valvifdres par des rameaux(rr); ces auteurs.appliquent ce nom tantdt aux bords antdrieurs dpaissis dessegglg! coxite_s- (d6tach6s par suite de la destruction de leur portion moinsscl6rifi6e),.ou bien d la paitie des lances, situde en dega de I'eirdroit de let,rfusion, qui parfois est aisez prds de leurs bases- (I u g a, tgbg, fig. g tt al,ou bien n'affecte que leurs sommets (Tenthred,o,' pristiplnra/.'cfest, protrii

t4,

V. G. IUGA

i la confusion, car la puissante articulation des lances avec les coxitos I se

r6alise toujours directement (assurant ainsi un point d'appui d la bascula-tion des endites coapt6s), tandis que les lames de scie sont reli6es aux coxites8 par des arcs scl6rifi6es, les rameaux (permettant le glissement des endites8 Ie long des coxites et endites 9). B e k k e r (2-8) avait d6jd remarqu6que le second valvifdre est membraneux, plus transparent, pourvu d'unefendtre (< okno rr), entre son bord proximal et I'articulation de sa valvule.De mdmedds 1933, Snod gras s avait consid6r6le second rameau commeappartenant au second valvifdre.

Comme I'ovipositeur des Symphyta, d paroi scl6rifi6e vers l'interieur etmusculature ext6rieure. est creux et ne contient aucun autre conduit d'6limi-nation pour les eufs (comme chez les Coleoptera,), nous admettons sa d6ri-vation d'autres formations, annex6es au cours de la phylog6ndse par lafonction reproductrice. L'ovipositeur des Symphytes se trouve dans la mdmerdgion du cbrps, oir chez les Thysanuros actuels existent deux paires de gono-podes; nous avons r6ussi d'y homologuer leurs parties constituantes.G r a n d i (9) a remarqu6 que ltorganisation de nouveaux organ-es se.r6alisetoujours dairs les r6gions, oir chez les ancdtres existaient d6jd des diff6ren-ciations plus ou moins avanc6es.

Nous estimons, qu'en se servant de ses deux paires de gonopodes pourenfouir les mufs, une coaptation phylog6n6tique a produit leur rapprocle-ment ventral et I'hypertrophie de la paiie distale au d6pens de la proximale.Ces gros appendices constituant des imp6diments, les meilleures chancesde suivie eurent les femelles, dont I'abdomen 6tait d6prim6 d la suite du r6tr6-cissement des derniers segments. Cet amincissement progressant, au -coursde Ia phylembryog6ndse se produisit un double pliage ern sens contraire dela paroi ventral-e, otr furent entrain6s les primordia des deux paires. gon-gP-g-

diales. Leur d6veloppement se r6alisant dbr6navant dans une position diff6-rente, leur int6grati6n fonctionnelle et structurale a pu aboutir i la diff6-renciation d'un ovipositeur.

L'origine extrapari6tale de ce type d'ovipositeur est prouv6e- par lemode de

"leur parti6ipation A I'enfouissement de la ponte. Comme I'utdruss'ouvre d leur base pla" le gonopore externe, les eufs ne p6ndtrent dans letube ovipositorial qri'aprds Ieur

-expulsion de la cavitd abdominale. Ce n'estqu'i cause de ce dispoiitif tondam-ental que ces ovipositeurs ont pu 6voluerfers des aiguillons .r6ttimeo* d'attaque, non-connei6s avec la ponte. Afinde saisir lei eufs expuls6s. I'ovipositeur est tir6 vers I'avant recouvrantainsi le gonopore externe. Les baies des coxites .9 sont log6es. alors, chezTenthred,6, dairs deux excavations (fig. 1, co) du 7-dme steY^rite. Aniv6s dansl'ovipositeur, les mufs progressent lois du glissement vers l'-arridre des lamesde siie, donc par I'effet d"e I'agencement de scl6rites articul6s et non pq 11

contraction de la paroi oviposiioriale (comme -ch",z

les Col6optdres)' Pendan-tla ponte, certains Tenthr6dbides (comm_e Tenthred,ol, qui d6posent leurs eufsdans le iimbe des feuilles, restent paralldlement au substratur-n, maintelantla scie dans son fourreau; d'autrei (comme Arge), qui les enfouissent dansles rameaux, s'y posent perpendicuiairement, en -dirigeant l'ovipositgH a

angle droit par iap'port ir ion-fourreau, -au niveau de I'articulation valvif6ro-vafrulaires 'd"s goliopodes 9. Cette aciion n6cessitant une articulation r6si-

METAMORPHOSE DES INSECTES HOLOMETABOLES A OVIPOSITEUR

:,t"119, ne -peut- 6tre r6alisee par I'interm6diaire d'un rameau long etrlexrore, seton l'oprnion de Michener (19) oeser (zl) et d'aitresauteurg.

L'ovipositeur se com-porte comme organe annexe_ aussi pendant Ia copu-lation. c'iez Tenthrydo, lr position d; E;;T ;;;"rpil;tr est sembabre ilcelle, d6crite.par B u r d.i c t 1a; chez res yyela, qui sont aussi strophan-orlques..Les d.euT parten-aires, sur leurs pattes, sont en fldche mais ir I'encontre.l-aPe-x abdomlnal du mdle sous celui de sa conjointe. Le mdle, saississant alorjl'abdomen de la femelle entre ses tenailler, poo*r.

"*" -s-ds

volselles I'ovi-positeur- vers I'arridrg, en ddcouvrant ainsi'li pr"ii" ai*t"r. au z-dme ster-nite. et I'orifice gdnital_(coTme dans la fig. l). i;.o""tlrg""e intromittentne traverse donc. pas I'ovipositeur d'origine'appendicurair?.

^^-._!il_lgT9]ggies.etablies.pal C i" T p o I i.nf (6), chez Taxonus agrorunx,

conrredrsent notre rnterpr6-tation de I'ovipositeur tenthr6doide. En -admet_tant que les scl6rites, homologu6s pa".nous'aux cox_ites s "io,-"o"""rp;il;;aux 8-dme et 9-eme sternitel (J valvifers I et 2, S"odgrass), ced auteur:: jTj:lp_ :_o-pt" .

que cet oviposireur, juxtap-dsJ a li- .""ito s6;;rd",l:-:?^?:ll]g:-.^,l,ou*l".lt. pas avec elle. Les eufs n,y p6ndrrenr "qu'aprdsexpulsron des voies g6nitales internes et cet organe anneie ne partic'ipe'pasi la copulation.

chez le mdle adulte -de Tenthreilo, I'anus terminal s'ouvre de m6me surl.-19^-l::.:gT:'l1,mais l'6tage g6nitar y^e.st pius ront G; i;;,le re*e i,em"ui,engrooant aussr Ia regron ventrale des g-dme et g-dme segments. A Ia m6tajTorph,o9.": sous I'apex- occup6 par I'6tage digestif, r;a-e""?"

"n vaste atriumgenrrar vry. z). L'amenagement de I'atrium.g6nital s,y^re-alise par un pliageprofond du tdgument.intersegmental g/9, qui"s6pare rdg-d-; sternite comme

H gl"f*Jll"q_Tqglirale), mobile sur'son ^articriration-p"o*i-"r.. L;J;;;i;;,{9 ja ptaque g6nitale (sr) avec Ie tergite correspondant (t.) se faislnt nar

!'"X',[T::iT?f.:$;],i#::"(Hg'1""'-l*h;"f S;'l'#Tn$*;#.1:nS"*;desCbysispar Grandi). I <

L'atrium genital est s6-par6,.sans communic-ltion, de la cavite g6n6ralepar une cloison traversale.(isr.ln, tprlro) et abrite t'orgate .opulateur i""pr"i"g6nitale). celui-ci est r6uni'iTa'ckii's"cin t-""r"L"r"r."p"" r" ioao";;ld;il;;i("g)' gur-renferme le canat 6jacurateur (ce, fig. 4t;fGr-;il;il"r.6tf;ffi;(Ttrln). T'e p6doncute gdnitai se forme'tors fi1ri d;t b[;ii"ge profond dut6gument, qui renverse le g-ime sternite (s0). c;lui;i;-i,; ainsi dans unesituation dorsale envers re 8-dme et ventrlie p;i ""pili'au rO-cm", t""ien leur 6tant reli6 par ses .intrersegmerrt. lirrrr, i.nlroi.'L" irrrrr"rrment du9-dme sternite entraine.celui de l'oigane.copulateurf dont les faces, ventraleet dorsale, sont invers6es. La capsuie g6nidJ;; p-;rii.rirri,rri membraneuse,se compose-de.s scl6rites

-des deui pairis gonofohiJ", """pi6".. chacun desgonopodes 9, ins6r6s

"1 h"!:.est_ constitu6-.p-ar un coxite (cr), pourvu dor_salement de son lobe p6niar fig.-a, ral, -eaiirument de-sa iotsette (enn) avecun doiqt mobile et art-icul6 disiaremerii ".""" 1" go"trtvr" ?gli. m* g""lipoa"*

9_"_]l p}",-idre p.aire, s6par6s du s;;; Jternite"lors aE t,atioiigemenr de lin-tersternale 8/9 et refoul6s en bas, fusionnant constitu;;t l"-;;;"t"* t.ri,-fiis'articule avec les bras lat6rau*'a" g-d*" ,t"r"it.. ei"si ste" reate. chez le

214 V. G. IUGA

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2.

3.Fis. 2-4. - Sch6mas de I'apex abdominal chez Tenthreil.o $ (auec le pddoncule.gdnitaleifi-e au possilte):2, vue doriolatdrale del'apex;3-, I'organe.copulateur,.vuventralement;' 4, vrie dorsde du pddoncule gdnital dissdqud et du penrs:

a: anus; ap.: apoddme; cr e! gr: gonocoxltes; 99.- canat .dracutateur; 9,g--: pddoncule .s€.nital;co: cJiduedi dv: doigt'vasetiaiie; e"n. et en.: endltes; ge et gi: gono,pore! externe et intern€;Eit --;&ffi;i.;*il"/,."[-rii,. i'iii|iiid"iiieii to : toSe oorsal; ms.f. :.riuscl-e intersternal; p : pdnis;

pt:Parator*rte;":rec-iiril;"t"ildilsr:sternitei;tr,tr,trettro:tergites(orig')'

MfTAMORPHOSE DES INSECTES HOLOMETABOLES A OVIPOSITEUR

mdle, I'articulation des gonopodes du mdme cdt6, comme chez la femelle.Il faut retenir que, tout en 6tant renversds, ces gonopodes coapt6s retiennentleur situation-morphologique respective (irr, pour-la premi-ire paire, iryropour la seconde).

Le canal 6jaculateur m6sodermique (ce) s'abouche (fig. 3), i I'int6rieurde,la capsule gdnitale, avec un prolongement tubuleux (p) de I'intersegment8/9 sur le pourtour du gonopore interne (gi), qui est entour6 des deux ooxites(cr) gonobasiques. Les parois lat6rales du tube p6nial sont soud6es aux valvesp6niales lens), dorrt les extr6mit6s proximales-sont articuldes avec la gono-base et les distales ldgirement enrbul6es en cornets. Le gonopore ex-terne(ge) s'ouvre d.-la base de ces cornets. Chez les Tenthrddes, il nry a que la partieapicale du tube -p6nial (p), soud6e aux cornets p6nials (enr), qui fonotionnecoame organe in-tromittent (pdnis) I les autres composants de la capsulegdnitale forment les tenailles copulatrices, servant d. saisir la femelle. Danscet organe copulateur renverg6 le canal djaculateur doit s'abouoher dorsa-lement. Il le fait par une torsion e 180o -- ses canaux d6f6rents sont crois6s

- en soudant son pourtour aux m6mes endroits correspondants des bordsectodermiques du gonopore, d6plac6 par'le renversemeni du 9-dme sternite.Les muscles r6tracteurs de I'organe copulateur - les seuls ir le relier it laparoi _abdominale - sont aussi-crois6s. Ils reprdsentent les intersternaux8/9 (f!g. 4), 6tant ins6rds sur I'apoddme proximal du 8-dme sternite et, lesdeux bras du 9-dme. Probahlement pour ine meilleure efficacit6, en d6pla-gant leur_ insertions du bord proxim'al du 9-dme sur le distal, pius pro6he,ces muscles se sont crois6s aussi, quoique le renversement de celui-ci n'aitpas chang6 la position respective,

-droiie et gauche, de ses bras. D'aprdsR i v a r d (26), le pdnis repr6sente les deux valves p6niales, r6unies dolsa-lement par une memb_rane, 6tant reli6 d la capsule g6nitale par des muscleset du t6gument membraneux.

Admettant l'interpr6tation courante, nous (1S-14) avons aussi envisag6la plaque g6nitale comme repr6sentant le 9-dme siernite chez tous les_Symphytesr lans h_om-ologuer les parties attenantes du tdgument; ainsile stern-ite, situ6 i la base de I'organe copulateur, ne pouvait 6tre que le8-dme. Nous n'avons pas tenu compte quialors celui-cf devrait 6tre ins6r6,chez les -tent!1e{eg dans une position i-nvraisemblable: entre les interseg-ments 7l8 et 9_/10. Dds lors il r6sulte que la plaque gdnitale des Tenthr6doidesleprdsente le 8-ilqe sternite. En r6unissant ioui la-d6signation g6n6rale d'en-dites valves p6niales et vol,qelles, nous avons voulu signifier leui d6pendancede I'angle postdro-interne des coxites et leur homologation avec leJ valvulesde l'ovipositeur.

- Ainsi qu'il r6sulte des dessins de Lindsay (18) chez Ctenolepismabre-('icaud,ata Esch., le bor{ du gonopore interne ie iroionge par un courttube tdgur.nentarre, le p6nis, chez lei Thysanura aciuels alssi. De m6me,sur le dessin de T u x e n (33), chez Petrobius brevistElis Ca"p., deux prolon-gement-s coxaux,_ les paramdres, recouwent le pdnis; nous les' homolbguonsaux valves p6niales et i la premidre paire de v-alvules ovipositoriales. -

En oppbsitio-n avecl'opinion-de M i c h e n e r (19), a'dopt6e par Mi d-d I e k a u f f (20),_consid6rant_ l'organe copulateur'dei' ttym6nop'teres pro-venu unrquement de Ia seconde paire, nous estimons qu'il r6sulta par la

2L6 V. G. IUGA

coaptation de deux paires gonopodiales, de mdme que I'ovipositeur. I,esprocessus int6grants furent analogues i ceux qui ont produit l'organisationilu complexe labio-maxillaire aux d6pens des appendices buccaux. Nousayons facilement 6tabli des homologies nettes et convaincantes. Que deuxorganes, ir fonctions aussi dissemblables que I'ovipositeur et I'organe copu-lateur des tenthrddes, soient compos6s de parties homologues, mais autrementagenc6es, constitue pour nous la meilleure preuve de leur organisation phylo-g6ndtique aux d6pens de primordia 6quivalents. Chez les Tenthr6doideslrorganisation sp6Cifique 6vblue corrdlativement pour les deux sexes, lesdissemblances affectaht forme, position, dimensions, mais respectant lesrelations primordiales entre les divers composants.

Il est-probable que, vu le d6veloppement de I'ovipositeur, les- meilleureschances de survie eurent les mdles, qui pouvaient mieux s'emparer des femellesen les saisissant avec les gonopodes, plus d6velopp6s, de la seconde pai_re.

Ceux-ci 6tant primitivement situ6s en dessous, les mAles devaient tordreI'insertion de la capsule g6nitale afin de ramener leurs pinces copulatricesen dessus. Y r6ussiisaienf mieux ceux qui avaient son p6dicule d'insertionplus long. Nous admettons que, durant la phylembryog6nise, se produisitainsi le -double pliage, qui ramenait dorsalement la deuxidme paire_ gono-podiale avec son steinite. L'allongement du pddicule g6nital permit de plusefficaces mouvements aux tenailles copulatrices.

Cerambycinae. La morphologie de-I'apex abdominal dans les diversessous-familleJ des Longicornes a Jait I'objet de nos recherches ant6rieures(f b). Chez Ch.Ioropiorus, I'organog6ndse imaginale dcourte le tubedigestit larvaire, pui-sque l'intestin post6rieur de lladulte rdsulte d'une inva-gination de I'intertergate 879, l'anus perforant son bord proximal chez lemAle (fig. 5) et le dist-al chez la femelle (fig. 6). Les deux sexes ont le 8-imesegmenf (ta, se, hsr) t6lescop6 dans le 7-dme par effet de I'inversion de leurinCersegment, qui in se deplant permet au 8-dme segment de glisser versl'arridre, d'une fagon plus accus6e chez la femelle.

Lors de la m6tamorphose, les segments de l'apex abdominal (9-{1)se reconstituent pour former l'ovipositeur et I'organe copulateur. L'inter-segment 8/9 (i'/'t s'allonge beaucoup chez la femelle, constituant i l'ovipo-siteur r6tract6 sa gaine isolatrice des organes internes et permettant s_on

extension par son d6pliage. Chez le mdle, le 9-6me segment (tr, sr)-reste tele-scop6, mais peut l6gdlemint glisser vers I'arridre; chez la femelle, il constitueI'ovipositeuf exertile (sgr). Le 10-dme segment, chez le mile, _est _t6lesco_p6,aveCdes glissements asseT 6tendus, formant l'aedeagus (tro, sro) I chez la femelle,ce segment crolt d I'envers et s'abouche avec I'oviducte m6sodermrrlue (o)sur le pourtour de l'orifice g6nital interne (gi), constituant ainsi I'ut6rus(u), en permanence invagind. Chez les deux sexes, le ll-dme segment estpercd apicalement par l'orifice g6nital externe (ge). Chez le mdle,ce segment,inversant sa directi-on de croissance, fusionne avec le canal 6jaculateur m6so-dermique (ce) sur le pourtour du gonopore interne (gi), d partir duquel sonbout (hsrr) croit normalement; iL fonctionne comme organe intromitte_lt,lorsqu'il se d6vagine sous la pouss6e du canal 6jaculateur. Chez la femelle,le t1-dme segment (sgr.) croit vers I'arridre d partir du rebord d'enfoncementdu segment prdc6dent -et fonctionne comme vagin. Les divers segments g6ni-

METAMORPHOSE DES INSECTES IIOLO}IETABOLES A OVIPOSITEUR 217

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Fig. 5-6. - Schdmas de l'apex abdominal chez Chlaroptwrus..femelle.vue dorso-latdrale: mdle, vue ventro-latdfole:

q : ?nllst .ap. et ap! : apodCmes; ce : canal djaculatew; en. : endite.f : Ihallotreme,; Bc e{ g".:_-pongpod6s; ge.et,gi: go;opores exiernd et inieirie jI{, nF, hs_ri 0t hs11 : hemisternites; i"/.'ei L./ri: inlersEgments; mft/l1 : p1ss1[intersternal;_mscs: muscle sternoc<ixa'i; o ='iiviOueiel i: rectum;'is _ recep:tacle s6minal; r, 6j1 sr et src : sternit'es; sg., ig.-ei s&r: segmehts; fu, tr'ettu: tergites; u; uf€ius (orig.)I--

218 V. G. IUGA

taux ne s'organisent pas successivement lors de la m6tamorphose, mais irpeu prds d'embl6e.' bans la conformation de l'apex abdominal des Cerambycidae, nous avonshomologud certaines structures-ir des d6riv6s.^gonopodiaux. Rest6s latentsa""""ti" phase larvaire, des rudiments se difftrencient chez I'adulte' Lesprimordia de la premidr'e paire constituent les lames obturatrices (gt) de

i'"rror, chez la femelle et le dispositif de distension (ge, enJ du 8-dme.segment,

"iit iu mate, inser6s dans i'int"rs"gment,. suivant (re/s).^ Au-- ddpens des

primordia de'la seconde paire se difl6rencient, chez Ia -femelle, les deux'o"g"tr.t glandulo-sensitifs (gn) soud6s au vagin.et,, chez.l.e mAle,-les^deuxtofe. rrt8"iti6s (gn) ins6r6i"entre les tergite-(tr) et sternite. (sr) d,o 9-dme

segment. Il s'ensuit que I'aedeagus ne provrent pas de la souqure oes

gonopodes, comme on I'a interpr6t6 assez souvent.o- hn." i.* insectes, dont le's derniers segments abdominaux sont diff6-

retr"iEr ponr la fonction reproductrice, la copullation s'accomplit d'une manidreplus colmpliqu6e et, dure^longuement. L'organe intromittent (sgtt) p6ndtreiar l'orifite 'apical (ee) de l'oiipositeur et traverse le vagin (sgtt) et l'u.tgru-s(sgro) jusqu'a atteiidie l'aborichement du r6ceptacle s6minal -(rs). Ainst'[riil"dfti"ouplement les deux gonopores interneq de sexe contraire, arriventi proximit6.' S"o, se pr6occuper de son origine phylog6n6tique et sans insister sur sa

conformation'morph6logique, certa-ins aut6urs ont figur6 chez -les Col6opteresdes ovipositeurs $areih" d c"n* d,es Ceram.buc.ytlle. Nous_n'al_l9ns citer. que

[*rq"r'. "ns deJ plus r6cents: Zocc-hi -(,so) chez Ernobius abietis F.

i'Anoiiia"rl; Fre'di ani (7\ chez Sinorolon, perfglanl,Schrk' (poplry-;hid"r) l-.t' i.

" - I t u y (B2i dhez Ne7obia rufipgs (Cleridae), en lui d6cri-vant des bAtonnets dorsaux et ventraux et eri iignalant la pr6se^nce d'untube membraneux basal (homologu6 pa.r nous ir I'intersegment E/9' dontl'allongement assure la r6traction de I'ovipositeur).

Q'uant A. l'organe copulateur m6.le, de nombreux auteurs.le repr6sente,nt

de manidre d ce [u'une ioi-disant homologie de -ses.scl6rites 0hez les Coleo-

piet* soit possidle avec ceux des pinces copulatrices des-Hymenoptdres:i;;;d;;ei de I'aedeasus (ap,n) en'constitueraient la gonobase, I'aedeagus

?*L"itO*utterait de la fu"sion'dt-s-coxites de la deuxidme paire, dont' les para-

;?i.";--;;;;"i""i q"" les sonostvles. C'est ignorer ies ielations exactes de

..r ..fJtittt, qui sei,les d6cldent ie leurs homllogies..Nlais tout en adoptanta;""t".t ttoi"6togi"s, les relations r6elles sont exactement reproduites sur

certains dessins de li plupart de ces auteurs, dont nous allons citer q-uelques

on", *rr" certaines de's figures (?), de Jeannel (17) pour les Trechus,

if -V

u .o"ii""ite entre lJ canai ,5jaculateur et 19 pettit irqvpine,, dg1l l::sclBrifications sont d6nomm6es par I'auteur pid-ces copulatricesl c-hez.les

itaphilinus. Coiffait (6) codstate que,lori de sa d6vagination, lep6nisestiravers6 dans toute sa ldngueur par le canal 6iaculq!gu{'.soude aux tergrte

ei sternite du pourtour gonolorique; -B a c- c e t-! I .(l) d6signe par tegmen

I'anneau, "ottsid6r6

par-noui 116; "!", les Halticinae comme 1P!Ti9nant "ri 9-dme seq-ment, par-manubrium son prolongement apodemrque

ventral. par m6sophllus ie- t6-dme segment, pourvu de sa gaine (< prrma

e secondi membraha congiugentet,) que nous avons homologuee aux lnter-s"g-"rt* 8/9 et 9/10 et -pai p6nis le Lt-dme segment; chez les Clerrdae,

METAMORPHOSE DES INSECTES HOMOLETABOLES A OVIPOSITEUR 2L9

Tremblay (32) trouve que le (corpo del peneD (: asflsxgus) est enve-lopp6 d'une double gaine (homologude pal nous avec I'intersegment 9/10repli6).

DISCUSSION

Les opinions sont partag6es quant dr l'origine des Holomdtabola. Pourles uns, tous les Insectes d6rivent d'anc6tres thysanuriformes. Ainsi G u -s t a f s o n (10) admet que ces ancdtres avaient le gonopore femelle sur le7-dme segment, tr tendance de d6placement sur l'un des deux suivants et lemAle sur le 9-dme, oir il se trouve toujours localis6; la femelle 6tait pourvued'un ovipositeur, compos6 de deux paires de valves (gonapophyses) d6pen-dant des coxosternites 8 et 9 et le mdle d'un phallus, entour6 des mdmespaires gonapophysales. Pour cet auteur, les genitalia externes de tous lesInsectes ont d6riv6 directement de prolongements, A. structure pareille icelle des Thysanura actuels, uniquement, par la modification des scldritescomposants ou bien de leur disparition.

Nous avons pourtant constat6 (16 - 16) que si les Hym6noptdres ontpu avoir dans leur ascendance des ancdtres thysanuriformes, les Col6op-tdres ne peuvent provenir que d'aieux, dont les appendices des 8-dmeet 9-dme segments ne participaient pas directement d la fonctionreproductrice. Ces ancdtres col6opt6riformes avaient le gonopore terminalchez les deux sexes et I'anus ir tendance de d6placement vers I'avant.

H e n n i g (11-12) considdre le groupe des Insecta (Apt6rygotes etPterygotes) monophyl6tique, mais signale la position syst6matique incer-taine des Hym6noptires. Pourtant R o s s (27) estime Col6opt0res et Hym6-noptdres apparentds, vu la structure pareille des genitalia et la nervationdes ailes. Nous avons montrd (16 - 16) que leur genitalia sont diff6-remment constitu6s.

D'autres auteurs opinent pour une origine polyphyldtique des Holome-tabola.Ainsi Ghili ar ov (8) admet qu'ils proviennent d'ancdtres endog6s,pass6s A. la vie 6pig6e, mais dont les descendants - 6closant ir un stade onto-g6n6tique plus pr6coce - ont repris, durant les stades juv6niles, leurs habi-tudes endog6s. L'auteur estime que ce sont les larves, qui rapellent de plus prdsles ancdtres primitifs, vu qu'elles requidrent des conditions 6cologiques pareilles.

A notre avis, les ancdtres insectiformes les plus recul6s ont dfi avoirl'anus sous-terminal (sur le 10-dme segment) et le gonopore terminal (eI'apex du L1-ime). Abritant au ddbut organes digestifs et g6nitaux, le som-met abdominal s'est sp6cialise pour une des ces deux fonctions pendantla phylog6ndse des divers ordres. Il r6sulte que, pendant l'6volution, sesont 6courtds le tube digestif chez les col6opt6riformes et les voies gdnitaleschez les thvsanuriformes.

Wigglesworth (34) considdre la m6tamorphose comme un 6tatsp6cial d'un organisme polymorphe. Pourtant nous sommes habitu6s depenser au polymorphisme lorsqu'une espdce est repr6sent6e par plusieursformes simultan6es (castes) ou alternantes (g6n6rations cycliques) et aum6tamorphisme lorsque le m6me individu passe, pendant son propre d6ve-loppement ontog6ndtique, par plusieurs phases bien diff6renci6es. D'ailleurscet auteur constate que c'est par la concentration de I'hormone juv6nile,

s6cr6t6e par le corpus allatum, qu'est retard6e la diff6renciation de I'adulte,qui n6cessite la pr6dominance de l'hormone des glandes thoraciques.

Cela nous fait admettre que, par r6glage de la concentration de ces deuxprincipales hormones (de mdme que des adjuvantes), I'organisme ait obtenula m6tamorphose, i cause de I'alternance des conditions de vie trop dissem-blables. En accentuant les contradictions de sa propre nature, I'organismea reussi i. s'adapter aux brusques changements de son milieu.

Vu le d6terminisme complexe de Ia m6tamorphose, nous opinons quetenir uniquement compte de I'aspect morphologique des organes durantla diff6renciation de l'adulte, c'est perdre de vue que leur d6veloppementretarde s'accomplit alors presque d'embl6e. Remane (24)nous a avertique les r6capitulations formatives sont plus nombreuses pendant l'ontogdnisedes organes pr6coces que des tardifs. La morphog6nese de certains organesse rdalisant au ralenti, par des stades formatifs diffdrents, elle nous permetde constater de nombreuses r6capitulations. Si la morphogdnise d'autresorganes se r6alise brusquement, elle ne rdvdle pas les palingdnises. C'est cequi se passe pendant I'organogendse metamorphique de I'adulte, chez lequelcrest par l'anatomie compar6e que nous obtenons des indications sur les ori-gines phylogdndtiques.- La proposition de Snodgrass (81)r de ne tenir compte que desaspects ontog6n6tiques des organes copulateurs pour en d6cider de leur ori-gine, n'envisage pas que tous les organes commencent comrne bourgeonscompacts ou lobes creux et compliquent leur structure par divers pliages,retournements, enroulements, torsions, divisions, soudures, dus A la croissancein6gale et ir la diff6renciation. Pourtant l'6tude comparative de ces organesfrais nous renseigne bien sur les homologies, dont l'6tablissement est indis-pensable pour l'uniformisation des termes taxonomiques. D'ailleurs mainteslois Snodgrassl) nous a averti que si les donndes de I'anatomie nesont pas beaucoup modifi6es par le temps, les conceptions morphologiquesdoivent 6tre soumises d une r6vision dds que de nouvelles relations entreles parties d'un organe sont constatdes.-L'organogdndse des animaux adultes 6volue sous I'offet des chan-gements dans la fonction des organes, d6terminant la phylembryog6ndse(28-29). Nous admettons que, par emploi concomitant des deux paires

lonopodiales A des fonctions aussi dissemblables que I'enfouissement etIagrfupement, se sont diff6renci6s I'ovipositeur et les tenailles copulatriceschez les Hymdnoptdres. Comme par I'h6r6ditd ne se transmettent pas desstructures morphologiques mais des processus formatifs, toute ontog6nisepeut 6tre modifi6e pendant son accomplissement. Les modifications mor-ihog6n6tiques consiritent en acc6l6ration (respectivement retardement), enhypertrophie (ou rdgression) de certains processus formattifs par rapportir d'autres, ou bien en changements dans la direction de croissance de cer-tains trongons d'un organe. C'est ainsi que des modifications, de peu d'im-portance au cours de son d6velopPement, peuvent aboutir ir des transfor-mations dtendues dans I'organe achev6. Quant aux genitalia externes, les

V. G. IUGA

r). Thurman E. B. Snodgrass, insect anatomist and morphologist. Studies in Inver-tebrate Morpholog-v .Smithsonian Inst., Washinngton, 1959.

ilTETAMORPHOSE DES INSECTI]]S HOLOMETABOLES A OVIPOSITEUR

transformations,.subies parles gonopodes lors de leur intdgration fonctionnelleet structurale_, n'apparaissent chez les Holom6taboles quth la m6tamorphose.

si c'est la fonction qui oriente la formation d'un organe, sa strrictureest ddtermin6e par son origine. Ainsi I'enfouissement des 6ufs revient, cltezlw cerambycidie, aux derriiers segments de I'abdomen organis6s en oviposi-teu-r, _celui--ci provenant par coaptation phylog6n6tique de deux paires gono-podiales, chez les Tenthieitiniitie. Chez ies pr"emiers, le p6nis co""erpor?

"rtll-dme segment r6versible et il repr6sente un diverticuie non-r6veriible deI'intersegment 8/9, soud6 aux endites de la seconde paire gonopodiale, chezles seconds. Dans I'interp_r6tabion d'un organe, on d-oit envisafer I'analogiefonctionnelle et ses homologies structurales (R e m a n e, 26).-il faut teiircompte aussi du proc6d6, par lequel telle r6gion du corps remplit certainefonctron. Nous avons montr6 que, chez les cerambycid,ae, I'ovipositeurest diffdremment organis6 en rapport avec le mode de sa r6tracti6n (1b).

G r a n d i (9) n'estime pai'n6cessaires les modifications affedtantplusieurs organes ou bien certaines de leurs portions, m6me si ellessont coordonn6es par -le m6me comportement. A- I'appui de son opinion,l'auteur rnvoque que chez certaines espdces, rapproch6es par la classificationet vivant dans des milieux semblables, les mdmes fonciions peuvent 6treassu-rdes o_ar les -mdmes organes, adapt6s ou non. c'est justem-ent dans cescasld qu'il faut discerner le primitif du ddrivd et, dans I'estimation du n6ces-saire,.appr6cier la manidre dont certain organe remplit telle fonction. Ce quiest.n6cessaire-pour certain proc6d6 peut bien ne pas l'6tre pour d'autres.D'ailleurs il n'est pts sfir que des eipdces, morph6logiquement semblables,sorent toulours proches parentes, vu les ph6nomdnes de convergence adap-tative.

Nous estimons donc, qu'i partir de formes ancestrales communes g6n6-ralis-ejs, I'apex abdominal s'organisa diff6remment chez les Coleoptela etles Hyrnenoptera,- sous l'effet de deux modalit6s (par le sommet ou

-avec les

appendices) d'enfouir les eufs. Ces morphogdndJes adaptatives eurent unretentissement corr6latif chez le sexe oppos6.

CONCLUSIONS

Les anc6tres insectiformes avaient I'abdomen compos6 de 1t segments,pourvus d'une paire d'appendices (au moins sur les- segments g6nitaux),avec I'anus sous-terminal et Ie gonoDore terminal.

chez les Thenthredoides s'est ptoaoit un dcourtement des voies g6ni-tales -post6rieures lors de I'ouvertule d'un gonopore d6plac6 vers I'av:ant:9ans I'intersegment 718, chez la femelle et 8/-9, chez le mate; le rebord sou-lev6 4u gonopore male constituait l'organe'intromittent. La femelle utili-sait les _appendices g6nitaux (segmentJ 8-9) e I'enfouissement des mufset le mdle i saisir sa conjointe. Au cours de la phylog6ndse, I'emploi conco-mitant des deux paires gonopodiales a provoque leur d6veloppement deplus en plus coapt6.

. Q.ug deux organes, d fonctionnement aussi dissemblable que l,oviposi-teur et le forceps copulateur, soient compos6s de parties homologues, a,it.e-

222 V. G. IUGA

ment agenc6es, constitue pour nous la preuve de leur origine i partir de struc-tures 6quivalentes. Une autre preuve de leur qualit6 d'organes -annexes'nous est fournie par leur emplof pendant la copulation, i laquelle I'oviposi-teur ne participe gudre, le penis p6n6trant directement par le gonopore,tandis que les tenailles maintiennent la femelle.

Pendant la phylog6ndse des Coldoptdres, l'6courtement du tube-digestifs'est produit assez tardivement, car I'invagination imaginale pour l'intestinpost6iieur se r6alise aux d6pens de divers intersegments chez les diff6rentesfamilles. Chez quelques unes les segments apicaux, perfor6s apicalementpar le gonoporC, s'organisdrent en ovipositeur, travers6 par une conduiteg6nitale-ectodermique lle lO-dme segment invagin6). Ce dispositif anatomiquea eu un corr6latif chez le mAle, otr le dernier segment fonctionne commep6nis, contenu dans l'avant-dernier (6d6age), qui assure sa projection.

Les deux paires de gonopodes, qui ne participaient pas directementir la ponte et dla copulation, oht acquis au cours de la phylogdndse,d'autresfonctions. Pourtant les gonopodes ne forment pas les parois de l'6d6age,mais ils peuvent lui 6tre articul6s.

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DESPRE DOUA MODALITATI DIFERITE DE METAMORFOZALA INSECTA HOLOMETABOLA CU OVIPOZITOR

REZUMAT

Qepi, atit l-arvele de Tenthredinidae ctt gi de Cerambycidae, au abdo-menul co-m-pus din 10 segmente, iar anusul este terminal, apexul sd,u se orga-nizeaz6. diferit la metamorfoz{.

La tentredinide anusul rdminind terminal, gonoporul se deschide inintersegmentul T/8 la QQ gi 8/9 la gS, iar inapoia acestui orificiu cresc ovipo-zitorul gi cleqtele _copulator. Cum aceste organe nu participd la intromisiune,noi admitem c{ ele au fost anexate mai ttrZiu de func,tiunea reproduc{toare,derivind din celo doud perechi de gonopode, coaptate in decurJul filogenezeiprin-integrare-func,tio_nald pi struct-urali. Degi cu funcliune diferitd, o"vipozi-torul gi cleqtele copulator sint constituite din pdrli bmoloage.

La Cerarnbicide anusul imaginal se deschide in intertergala 8/9, iar segmentele urmd.toare (9-tt) se reconstituesc ca ovipozitor qi organ copulator-perforate apical de gonopori. Gonopodele persist{ ca rudimente. Intromisiunease realizeazd prin strd.baterea uterului (sgro), conlinut in ovipozitor (sgr),de cdtre penis (sgrr).

Dacd himenopteroidele au avut ascenden,ti tisanuriformi, coleopteroideleau derivat din str[moqi mai primitivi, cu anusul subterminal qi gonoporulterminal.

224 V. G. IUGA

o .[Byx pA3JII4rrHbIX BI4.[AX METAMOPOO3bI v HACEKOMbIXC IIOJIHbIM IIPEBPAIIIEHIIEM, OENA.qAIOIUI4X .flT;IUEKNMOM

Pespme

Hecuorpr Ha ro, trro y rt4tmsoK, KaK Tenthredinidae, rax u Cerambycidae6prourxo cocrorrr ng 10 cerMeHToB, a arryc HaxoAlrrc.tr Ha ero Konqe, [poqeccmeramop$osa Kornla 6proruxa [poncxoArlT pa3JurrHo.

V nn.nnnrrqrlKoB arryc coxpauger annKaJrbnoe rloJrolr(eHl,Ie, [oJIoBoe orBep-crr{e orxpbrBaercs me}r(Ay 7 ra 8 cermernam}r y ?? r,r Me}K,qy 8 u 9 y dd, a csaA[or sroro orBepcrllff BbrpacraK,r afiqexrag u coBoKy[ureJlbHble Iqurqu. TarKaK 3TI,I OpraHbI He flpuHwrlaloT HeloCpeAgrBeHHorO yrIaCTI4f B LilIIpOMI{CCAII,aBrop AorrycKasr, rrro our4 npucoeAr,rHr,rJrlrcb K Qyuxqun pa3mrro)Kenlrfi B[ocneA-srBrrll, oopasouanrurrcb r43 AByx IIap roHofroAoB, BoBJreqeHHbIx B rlpoqecc Qrulo-reHe3a, xax QynxqnouaJrrubrm, TaK il crpyKrypaJrbHbrM nyrem. Hecmorpx naTo, rrro sfiqercraA I,r coBor(yrrr{TeJrbgbre uIHruIbI Hecyr pagHbre $ynxquz, orrrlcocro.ET Lr3 folvroJrorullrrbrx .racreft.

V naopcnrx Cerambicidae aHyc orKpbrBaerctr Me)r(Ay 8 u 9 reprur€lmll, arrocJre4yroque cermeHrbr (9-l 1) npeBparlleHbr e sfiqexnaA r,I coBoKyrurterrrrrfiopFaH c [oJroBbrM oTBepcTl4em B arrr.IK€urbHofi .Iacr[. fonouoArr coxpaH.gloTcfi B

Br{Ae py4r{MerrroB. I,Inrporurccnr ocyulecrBJrsercff nyrer[ rrpourrKHoBentrfi rreHllca(sg 1l) B MarKy (sg 10),3arcnroerernyro s sftrleKrage (sg 9).

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