Dl lA PONCTION BIDPSII AUX fACTIURS PHYSIDLDGIQUIS

Dll .. ACTIVITI PHYSIQUI Les activités physiques et sportives mettent en jeu une large palette de qualités : vitesse, force, endurance, détente, puissance et endurance mus­culaires, souplesse, etc. Dénombrer ces qualités, les classer et les mettre en relation directe avec un paramètre physiologique unique paraît difficile. On peut cependant attribuer des dominantes aux différentes discipli­nes sportives :

;:: .·

- prédominance organique générale (cardio-respiratoire et métabolique) dans le cas des sports de longue durée, - prédominance musculaire (neuro­musculaire) dans le cas des sports de force et des «sports explosifs».

Ainsi, les différentes activités sporti­ves sollicitent des réservoirs énergéti­ques de volume et de débit maximal différents et mettent en jeu des mas­ses musculaires avec des forces, des vitesses et des séquences de durée caractéristiques de chacune d'elles. Par exemple : - l'assaut d'escrime est un effort intermittent qui nécessite de grands débits énergétiques pendant des durées brèves séparées par des temps de repos courts, - une course de 400 rn plat ou une nage de 100 rn réclament un grand débit énergétique pendant une durée prolongée, - le ski de fond , le cyclisme, les courses ou nages longues nécessitent un débit énergétique plus modéré mais de longue durée, - dans le cas de sports explosifs classiquement qualifiés de sports de «détente», une part substantielle de la puissance développée est fournie par la restitution de l'énergie élasti­que emmagasinée par les muscles.

Physiologie: biopsie et activité physique

Les sources d'énergie du muscle et leur évaluation

Le fonctionnement du muscle est per­mis par trois modalités d'approvi­sionnement énergétique. Elles s'orga­nisent en deux voies que l 'on peut différencier par leur aptitude ou leur inaptitude à produire de l'énergie en l'absence d 'oxygène mais qui ont un point commun, leur produit terminal : la molécule d'adénosine triphos­phate (ATP). Elle est la seule source d'énergie - le seul carburant -qu'est capable d'utiliser le muscle; de ce fait, le renouvellement permanent de cette molécule est indispensable à l'activité musculaire . Il pourra être assuré par (fig. 1) :

- la voie aérobie: la présence d'oxy­gène lui est indispensable . Elle utilise comme sybstrats les acides gras (graisses) et le glucose (sucre). La mesure de la consommation d'oxy­gène (VOû reflète sa contribution à 1 'approvisionnement énergétique;

- les voies anaérobies (elles peuvent fonctionner sans oxygène) :

·voie anaérobie alactique (source de première urgence, elle utilise une réserve énergétique permanente du muscle : ATP et créatine phosphate (CP); elle ne produit pas d 'acide lac­tique);

·voie anaérobie lactique (son seul substrat est le glucose; elle produit de l 'acide lactique à l ' iss ue de la glycolyse).

Ainsi, la quantité totale d'énergie mise à la disposition d'un geste spor­tif est à la fois chimique (ATP =

énergie directement issue du métabo­lisme et utilisée au niveau des protéi­nes musculaires d'actine et de myo­sine pour y permettre la création de ponts de liaiso n entre ces deux macromolécules, véritables «sites générateurs de force» responsables de la contraction musculaire) et mécanique (énergie élastique resti­tuée par le muscle).

On peut citer quelques uns des procé­dés qui, parmi les principales métho­de s d'invest igation, permettent d'évaluer les paramètres reflétant le niveau de chacune des contributions énergétiques (*) :

- la ponction biopsie musculaire : prélèvement et analyse directe d'un échantillon de muscle par des techni­ques histochimiques et enzymatiques,

- la mesure de la consommation maximale d'oxygène (V02 max),

- la mesure de la lactatémie,

- la mesure des taux plasmatiques ou de l'excrétion urinaire de certaines hormones (adpatation des systèmes hormonaux),

GRAISSE ~ Acides gras Mitochondrie

"' c .. <rJ

ATP ATP ATP

ATP

~:hhic."' Cycle ~ + H10

de

CRÉATINE PHOSPHATE- ATP

Figure 1 - Les trois voies productrices d'A TP

u.lu.l - :J CCC/ o _ llG!­·u.lU << Z.J <<

75

- les études mécaniques, ergométri­ques et électromyographiques, qui permettent d'étudier les caractéristi­ques contractiles et élastiques du muscle.

La ponction biopsie musculaire per­met l'accès direct au niveau de la cel­lule musculaire et permet d'en déga­ger les caractéristiques structurales et fonctionnelles. Sans négliger l'impor­tance des autres procédés d 'investiga­tion, nous choisirons d'utiliser ses résultats comme illustration des para­mètres physiologiques de l'activité physique . Les caractéristiques fonc­tionnelles de la commande nerveuse ou celles des processus de régulation (notamment hormonaux) ou d'excré­tion ne seront pas ici envisagées.

La ponction biopsie musculaire

0 LA TECHNIQUE

La technique habituellement employée, relativement peu traumati­sante, n'interdit pas la poursuite d'une activité musculaire mais elle est trop sophistiquée pour devenir une investigation de routine sur de larges populations. Elle utilise une aiguille de Bergstr6m qui, après anesthésie locale superficielle et incision des tis­sus périphériques, permet l'extrac­tion d'une «carotte musculaire» de quelques milligrammes (fig. 2) au de­venir différent selon le mode d'analyse souhaité: étude histochimi­que, étude en microscopie électroni­que, étude enzymatique.

L'étude histochimique permet, grâce à des colorations classiques, de mettre en évidence la structure du tissu mus­culaire, sa vascularisation, son con­tenu en glycogène et en graisse. Les colorations spécifiques de quelques enzymes autorisent, selon leur con­centration, la différenciation de plu­sieurs types de fibres.

L'étude en microscopie électronique révèle l'ultrastructure de chaque fibre et, notamment, la densité de son réseau de tubules, de son équipement

(•) Voir notamment article CAZORLA et coll.- Les épreuves d 'effort en physiologie, dans le présent document.

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a. Anesthésie locale superficielle

c. Aiguille à ponction biopsie

e. Fragment de muscle prélevé

Travaux et Recherches no 7 1 Spécial Évaluation

b. Incision

d. Introduction de l'aiguille et ponction

f. Photographie du fragment de muscle après coloration de l'A TPase myofibrillaire

Figure 2 - Ponction biopsie musculaire

Physiologie: biopsie et activité physique

mitochondrial, de ses inclusions lipi­diques.

L 'étude enzymatique évalue 1 'activité de plusieurs groupes d'enzymes, ou d'enzymes clefs d'un métabolisme énergétique donné.

0 LES RÉSULTATS

Le muscle squelettique apparaît très hétérogène sur une photographie de couple colorée par les méthodes his­tochimiques (fig. 3, fig. 2f.). Par ail­leurs, des muscles homologues pré­sentent une composition variable chez différents sujets. Aussi les géné­ralisations doivent être prudentes . Il reste cependant possible de dégager les caractéristiques principales d'un muscle : les muscles para-vertébraux (à activité essentiellement tonique, sollicités pendant des temps prolon­gés) sont différents des muscles moteurs des membres (à activité essentiellement phasique, soumis à des ha utes fréquences de contraction) et la connaissance des propriétés mécaniques, physiologiques , méta­boliques et bi6chimiques de chacun des types de fibres permet une caté­gorisation musculaire. Ainsi, pour un même type de muscle, le vaste externe de la cuisse par exemple, on peut dis­tinguer celui dont le profil est adapté à la course de longue durée plutôt qu 'aux activités de force ou de vitesse.

Différenciation de plusieurs types de fibres musculaires La juxtaposition des différentes nomenclatures peut être une source de confusion, et un effort de clarifi­cation permet de reconnaître l'exis­tence de trois types principaux de fibres musculaires (voir notamment élude bibliographique et èlescription dans : Saltin et coll. , 1977; Gollnick, 1979; Taylor, 1980; Marini, 1981). Nous allons essayer de dégager leurs propriétés avant de les réunir dans le tableau de la figure 4. Les études les plus récentes tendent cependant à montrer que cette restriction à trois types essentiels de fibres musculaires ne reflète pas totalement la réalité.

Les études mécaniques ont mis en évidence l'existence de fibres à con­traction rapide (F : fast) et de fibres à contraction lente (S : slow) .

77

Figure 3- Coloration de l'ATPase myofibrillaire; muscle soléaire entier de rat La coloration est effectuée après incubation acide. Par rapport au muscle vaste externe humain, on remarque la grande majorité des fibres de type II dans le muscle soléaire de rat.

(Marini, 1981) ·

Par ailleurs, l 'activité myosine ATPase (enzyme qui permet l'utilisa­tion, pour la contraction musculaire, de l 'énergie contenue dans l'ATP) s'est révélée nettement plus impor­tante dans les muscles à contraction rapide (Barany , 1967) alors que, parallèlement, la coloration spécifi­que de cet enzyme (en milieu d'incu­bation basique) était plus forte dans les fibres sombres (Stein et Padykula, 1962), fibres de forte activité ATPa­sique. Ainsi, quand les réactions d'identification des types de fibres musculaires s 'effectuent dans un milieu basique, les fibres sombres sont du type Il, les fibres de type I étant claires, alors qu'après une préincubation dans un milieu acide, 1 'inverse se produit et les fibres colo­rées le plus fortement sont de type I (fig. 2 f , fig. 3).

L'étude de la résistance à la fatigue de chacun de ces deux types de fibres musculaires (Burke et coll., 1973) a permis de différencier deux types de fibres à contraction rapide : FR (rapide, résistante) et FF (rapide, fatigable) alors que les fibres à con-

traction lente sont très résistantes à la fatigue : SR (iente, très résistante). Corrélativement, les colorations his­tochimiques ont mis en évidence une activité prédominante d'enzymes du métabolisme anaérobie dans les fibres de type rapide, peu résistantes à la fatigue, baptisées (Peter et coll., 1972) FG (rapides, glycolytiques) ainsi qu'une activité prédominante d'enzymes du métabolisme aérobie dans les fibres lentes, très résistantes à la fatigue, SO (lentes, oxydatives), alors que les fibres rapides, résistan­tes à la fatigue semblent douées d'une activité élevée dans les deux voies aérobie et anaérobie : FOG (rapides, oxydatives, glycolytiques).

Ainsi, la résistance à la fatigue est en étroite relation avt:c un équipement cellulaire favorisant le métabolisme aérobie, ce qui est une caractéristique des fibres à contraction lente, princi­palement. Afin de caractériser le profil d'apti­tude métabolique d 'un type de fibre donné, les colorations histochimi­ques portent principalement :

pour le métabolisme oxydatij, sur

78 Travaux et Recherches n ° 7 1 Spécial Évaluation

SDH (succinate deshydrogénase, enzyme du cycle de Krebs NAD H 2 (nicotinamide adénine dinu­cléotide, transporteur d ' hydrogène).

pour la voie glycolytique, sur GPD (glycérophosphate deshydrogé­nase, enzyme de la g lycolyse), PHOS (phosphorylase, enzyme de la glycogénolyse).

D'autre part, afin de caractériser ce profil, les mesures d 'activité enzyma­tique portent principalement :

pour le métabolisme anaérobie alacti­que sur

CPK (créatine phosphokinase).

pour le métabolisme anaérobie lacti­que sur

PHOS, Ct GPD, LDH (lactico deshydrogénase, enzyme de la transi­tion pyruvate ~lactate)

PFK (phosphofructokinase, enzyme

de la glycolyse).

pour le métabolisme aérobie sur

SDH, MDH (malate deshydrogé­nase, enzyme du cycle de Krebs) CS (citrate synthétase, enzyme de l 'entrée dans le cycle de Krebs) cytochrome oxydase.

Caractéristiques des différents types de fibres musculaires (fig. 4)

Engel 1962 1

Burke 1967. 1973 s • CLASSIFICATIONS

Peter et coll. 1972 so.

Brooke et Kaiser 1970 I

Par le jeu des préincubations à des pH différents, il est possible d'identi­fier principalement 4 types de fibres musculaires selon la coloration de leur myosine A TPase : fibres 1, à contraction lente, fibres II A, II B, II C à contraction rapide .

- Les fibres de type 1 sont des fibres à contraction lente, d'activité ATPasique faible, très peu fat igables (elles sont claires à pH basique, som­bres après préincubation acide). Elles possèdent une riche vascularisation, un contenu élevé en myoglobine, en mitochondries et en graisses, une

II

FR* FF *

FOG * FG *

liA liB II C

TECHNIQUES D!FFÉRENTES CLASSIFICATIONS MYOTYPOLOGIQUES ET UTILISEES CARACTERISTIQUES PRINCIPALES DE CHAQUE TYPE DE FI BRE (homme)

Contenu en myoglobine Élevé lnterméd . Faible

Histologie Réseau capillaire par +++ ++ + Microscopie optique unité de surface

Diamètre ô + +++ ++ <? + ++ ++ +

Contenu en mitochondries Très élevé Élevé Faible

Microscopie Densité du réticulum Réseau étroit

Réseau électronique compact

StrieZ Large Fine

Résistance à la fat igue Élevée Moyenne Faible Stimulation répétitive

Déplétion glycogénique Concentration en glycogène Variable Variable Fort

Microscopie Concentration en Forte Interméd . Faible

électronique triglycérides

Métabolisme dominant Oxyda tif Mixte Glycolyse anaérobie

Vitesse de contraction Faible Grande Grande

Précipitation des Activité ATPasique + +++ +++ +++

ions phosphate

• S = Slow, FR = Fast resistant (à la fat igue) FF = Fast fatiguable • SO = Slow oxydative, FOG = Fast oxydative glycolytic FG = Fast glycolytic

Figure 4- Nomenclature des types principaux de fibres musculaires (D'après Marini, 1981)

Physiologie: biopsie et activité physique

activité élevée des enzymes du méta­bolisme oxydatif.

- Toutes les fibres de type II sont à contraction rapide et ont une acti­vité A TPasique élevée (ou intermé­diaire pour les fibres II C) :

· les fibres II A (sombres à pH basi­que, claires après préincubation à pH = 4.6). Peu fatigables, elles semblent équipées favorablement pour pro­duire de l'énergie par les deux voies aérobie et anaérobie . Elles sont de type intermédiaire pour leur contenu en myoglobine, en mitochondries, en graisses et leur vascularisation reste importante ;

· les fibres II B (sombres à pH basi­que, claires après préincubation à pH = 4.3). Très fatigables, leur contenu en myoglobine, en mitochondries et leur vascularisation sont faibles . Les enzymes du métabolisme anaérobie y possèdent une activité élevée;

• les fibres II C (sombres à pH basi­que, encore grises à pH = 4.3). En proportion très faible chez l'homme normal, elles semblent réapparaître dans différentes circonstances patho­logiques ou au cours d'un entraîne­ment assidu et prolongé : elles sont au centre des interrogations portant sur les interconversions d'un type de fibre musculaire en un autre type à la suite d'un entraînement spécifique.

- Le contenu musculaire en glycogène ne semble pas pouvoir être différencié nettement pour chacun des types de fibres. Cependant, sa coloration spécifique (PAS) utilisée par la technique de déplétion glyco­génique a permis de mettre en évi­dence une différence fonctionnelle entre les fibres de type 1 et de type II : pour un effort modéré, les fibres de type I sont principalement recrutées (la diminution de leur contenu en glycogène est la plus importante) alors que l'effort intense recrutera toutes les fibres.

La répartition des différents types de fibres (fig. 5)

Le pourcentage global de chacun des types de fibres musculaires, pour 1 'organisme entier, est approximati­vement de 52 o/o de fibres de type 1 et 48 % de type II (soit 33 % de II A et 15 %de II B). Mais ces pourcentages varient selon le muscle, selon le

potentiel génétique et les effets de l'entraînement. Bien qu'il soit diffi­cile de déterminer la part qui revient à l'entraînement de celle qui revient à l'apport héréditaire, il a été démontré qu'un muscle adapté aux «efforts de vitesse» possédait un pourcentage élevé de fibres du type II alors qu'un muscle adapté aux efforts de longue durée possédait un pourcentage élevé de fibre du type I. Ce point est illustré par la figure 5 (d'après Eklund et coll., 1970). Par ailleurs, il semble que la nature de la commande nerveuse des fibres mus­culaires détermine leurs propriétés et conditionne leur profil de fibres à contraction rapide ou à contraction lente.

-"lo fibres OJo f ibres

GROUPE MUSCLE lentes rapides ST FT

Non C uisse 40 60 entraînés

Cyclistes Cuisse 61 39 Bras 50 50

Canoëistes Cuisse 61 39 Bras 58 42

Nageurs ... C uisse 58 42 Bras 74 26

Coureurs Cuisse 59 41 1/2 fond

Sprin ters Cuisse 26 74

Coureu rs 1/2 fond Cuisse 52 48

bons sprint.

Coureurs 1/2 fond Cuisse 62 38 mauvais sprint.

Coureur d e fond Cuisse 75 25 mauvais sprint.

Figure 5 - Composition musculaire

chez des sédentaires et différents sportifs (D'après E klund et coll .)

Caractéristiques métaboliques et exercice

La répartition des types de fibres dans un muscle donné permet d'éva­luer ses caractéristiques structurales et fonctionnelles, notamment le niveau des différentes activités enzy­matiques, donc son métabolisme dominant. Afin de concevoir mieux

79

l'aptitude d'un muscle à satisfaire un type d'effort donné, il importe de définir plus précisément chaque voie métabolique et sa mise en jeu selon l'activité effectuée.

0 L'OFFRE ET LA DEMANDE ÉNERGÉTIQUE

Parmi les trois modalités de la pro­duction énergétique que nous avons décrites précédemment, l'orientation du choix du fournisseur d'énergie est fonction de la présence d'oxygène et de \ a quantité, ainsi que de l'inten­sité, la durée et la forme de l' exercice.

L'effort de type aérobie

Il est caractérisé par une quantité d'oxygène suffisante pour permettre la production d'ATP à partir de glu­cides ou de lipides via le cycle de Krebs et la chaîne oxydative (fig. 1) . Trente-huit molécules d' ATP sont produites à partir d'une molécule de glucose. La puissance maximale aérobie (PMA) correspond à l'inten­sité de travail qui élève la consomma­tion d'oxygène à son maximum (V02 max) . Le V02 max qu'est susceptible de réaliser un organisme est fonction de deux paramètres principaux dont l'un, le débit d'oxygène dont peut disposer le muscle, est fonction de facteurs cardio-vasculaires et l'autre, 1 'activité métabolique aérobie, est liée à des facteurs enzymatiques. L'entraînement portera sur ces deux versants en améliorant le débit san­guin central (grâce à une augmenta­tion du volume d'éjection systolique, la fréquence cardiaque maximale étant constante pour un âge et un sujet donnés) et le débit sanguin péri­phérique (grâce à une augmentation de la vascularisation du muscle), et en améliorant aussi l'activité des enzymes (volume et nombre de leurs structures d' accueil : les mitochon­dries) catalysant le métabolisme oxy­datif (aérobie) .

L'effort de type anaérobie

Dès lors qu'au cours d'un exercice les besoins en oxygène dépassent son apport, I'ATP manquant est produit par la dégradation du seul glucose jusqu'au niveau de l'acide pyruvique (glycolyse). Du fait de l'absence d'oxygène en quantité suffisante

80

pour prendre en charge (après leur passage sur la chaîne oxydative) les ions hydrogène produits pendant la glycolyse, c'est l' acide pyruvique lui­même qui, ne pouvant s'engager dans le cycle de Krebs, accepte ces ions et se transforme en acide lactique. L'acide lactique, par l'augmentation d'acidité locale et sanguine (diminu­tion du pH) qu' il provoque, inhibe la synthèse d'ATP et l'activité muscu­laire elle-même (voir Hermanssen, 1977). Seules deux molécules d'ATP sont formées par molécule de glucose

BIBLIOGRAPHIE

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Travaux et Recherches n ° 7 1 Spécial Évaluation

au cours de la seule glycolyse du métabolisme anaérobie lactique.

L 'analyse d 'un effort très intense, donc très bref (type sprint , mouve­ment d'haltérophilie), met en évi­dence une troisième source énergéti­que capable de fonctionner sans oxy­gène et ne produisant pas d'acide lac­tique (anaérobie alactique). Cette voie est approvisionnée par la créa­tine phosphate qui doit être reconsti­tuée à la fin de 1 'exercice : cela cons ti­tue une partie de la «dette d'oxy­gène» remboursée très rapidement dès l'arrêt de l'exercice (pour moitié en 20 secondes selon Margaria et coll. , 1933). L'autre partie de la dette d'oxygène (dont le remboursement global se traduit par un délai de

APPORT D'ÉNERGIE

Processus Processus Distance

AÉROBIE ANAÉROBIE DE COURSE

10 à 15% 85 à 90 o/o lOO rn 25 à 35% 65 à 75% 400 rn

40 % 60% 800 rn 60% 40 % 1 500 rn

75 à 80 % 15 à 20 o/o 3000m 90 à 95% 5 à 10 % 10 000 rn

Figure 6 - Contribution relative expri­mée en o/o de l'apport total d'énergie, des processus aérobies et anaérobies lors

puissance kcal.min - t

90 ·.

·. ATP.PC

retour à la consommation d'oxygène de repos) est constituée par l 'élimina­tion de l 'acide lactique produit : celui-ci est en partie consommé comme source d'énergie, l'autre par­tie étant utilisée à la resynthèse du glycogène. Mais il faut approximati­vement une heure pour l'éliminer totalement dans le cas d'une récupé­ration passive (la moitié aurait dis­paru, selon certaines expérimenta­tions, en une quinzaine de minutes) et payer ainsi la «dette d'oxygène lacti­que ».

La détermination de la participation relative de chaque voie à des exercices d'intensité maximale de différentes durées est illustrée par la figure 6. L'effort long est essentiellement

.-..... .., 100 JOOO "'""' ••• drfond -- .;,)dii.IM-.aoo ·~ sooo 1

100 "•'

.. \ \ \

10

Énergie d 'origine aérobie

... __ _ Énergie d 'origine anaérobie ·· ---T·---~

JO .w ~ 60mln ,.

d 'exercices maximaux de différentes durées. (D'après Astrand et Rodhal). Individu entraîné.

50 /

/

_ , glycolyse anaérobie

' 30

/ /

/

1

·. 1

~

\

\

l:=======~::::::~~======~r---,-----~~~:_:_:_;:~-=~~temps 10

sec 60 2 sec min

10 min

30 min

120 min

Figure 7 - Caractéristiques des trois processus d'apport d'énergie au muscle d'après Howald (1974)

Physiologie: biopsie et activité physique 81

PUISSANCE CAPAC ITÉ MAXIMALE

VOIE ÉNERGÉTIQUE un ité : équivalen t énergétique d'un vo2

exprimé en ml/kg

ml/mn/kg ml/ kg Inertie: (1) Débit max : (1) Approvision': ( 1) Voie temps de puissance énergétique énergétique

Sédentaire Sportif(!) Sédentaire Sportif (1) latence max imale prépondérant

Anaérobie 160 260 10 à 15 15 à 20 0" 0 à 5" 0 à 20" A.L. alactique

Anaérobie 80 260 55 100 15" 45" à 1' 15" 20" à 2' 2'30" A.A. lactique

Aérobie 45 80 Très grande 1' à 3' 2' 3' à Au-delà de A. 14 ' 30' 2' 3'

(1) : varie avec le niveau de spécialisation et d'entraînement

Figure 8- Potentiel énergétique et moment et durée d'intervention de chaque voie métabolique

approvisionné par la voie aérobie alors que l 'effort court et intense l'est en grande partie par la voie anaéro­bie.

0 CARACTÉRISTIQUES DES VOIES DE PRODUCTION D'ÉNERGIE

On peut caractériser chaque voie par : - son inertie : délai nécessaire à sa mise en jeu (temps de latence), -sa puissance : quantité qu'elle est capable de fournir par unité de temps (débit énergétique), - sa capacité quantité totale d'énergie qu'elle est susceptible de produire , - son endurance : caractérisée par le temps maximal pendant lequel le système peut fournir une puissance donnée, - ses facteurs limitants : ils sont sus­ceptibles d'interrompre la production d'énergie (réserves énergétiques, quantité d'oxygène, déchets pro­duits, etc.).

Les figures 7 et 8 regroupent les éva­luations de ces différentes variables. De façon schématique on peut établir les correspondances suivantes : • exercice très court, exercice explosif : source anaérobie alactique (inertie nulle , puissance très élevée, capacité réduite), • exercice court et intense : source anaérobie lactique (faible inertie, puissance élevée, capacité moyenne), • exercice de durée moyenne à lon-

gue : source aérobie (grande inertie, faible puissance, grande capacité).

Ainsi, dès le début d'un effort, quelle qu ' en soit son intensité, la source anaérobie alactique, source de pre­mière urgence, est sollicitée. De capa­cité faible, cette source doit être très rapidement suppléée :

-si l'exercice est d'intensité modé­rée ou faible, les stocks d '02 (oxy­gène dissous, oxygène lié à la myo­globine) et la légère augmentation de son apport circulatoire peuvent suf­fire à couvrir les besoins énergéti­ques, la part anaérobie lactique pou­vant être fa ib le ou n égli geab le (d 'autant plus que l ' individu est entraîné);

- si l 'exercice est plus intense, l 'apport d'oxygène est insuffisant et la voie anaérobie lactique, d'inertie moindre et de plus grande puissance que la voie aérobie, est sollicitée pen­dant le temps qu 'il faut à l'organisme pour ajuster son apport d'oxygène aux besoins énergétiques. Cet apport anaérobie cesse ensuite après avoir contracté une dette d'oxygène modé­rée;

-si l' intensité de l'exercice appro­che de la PMA du sujet, le seuil anaé­robie est franchi (seuil d'accumula­tion des lactates franchi à des niveaux divers selon le degré d'entraînement : de 60 o/o de PMA, il peut s'élever à 60, à 90 % de PMA pour des sportifs spécialîstes d'épreuves d'endurance),

et de l 'acide lactique commence à s'accumuler avant que le niveau de V02 max soit atteint;

-si l 'exercice est très intense, l'apport anaérobie est permanent : bien que vo2 max soit atteint plus rapidement, le débit énergétique maximal de source aérobie est insuf­fisant et l'apport anaérobie donne naissance à une dette d'02 impor­tante (il produit une grande quantité d'acide lactique).

Ainsi, selon son contenu en chacun des types de fibres et leur commande motrice, un muscle possèdera un ensemble de propriétés caractéristi­ques de «force, vitesse, détente, puis­sance ou endurance» ( ... ); il utilisera préférentiellement l'une ou plusieurs des voies du métabolisme énergétique dont on peut effectuer une comparai­son sommaire : bien que productrice de lactate qui bloquera à moyen terme l'activité musculaire, la voie anaérobie lactique présente l'intérêt d'une inertie basse et d'un débit éner­gétique élevé par rapport à la voie aérobie. De plus, elle seule peut se passer d'oxygène et permettre des intensités de travail supérieures à la PMA. Par contre, la voie aérobie est seule capable de pourvoir à la dépense d'énergie que nécessite l'exercice de longue durée. Quant aux premières contractions musculaires, aux urgences énergétiques, aux gestes explosifs , seule la voie alactique est capable de les autoriser.