CYTOSQUELETTE constituants et dynamique
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DEFINITIONS
Fonction structurale : maintien de la structure cellulaire,
positionnement des organites.
Fonction motrice : déplacement des organites (Trafic IC),
déplacement cellulaire (motilité)
3 types de principaux filaments
Propriété spécifique de résistance à la déformation pour chaque type :
MICROTUBULES FILAMENTS
INTERMEDIAIRES
MICROFILAMENTS
Tubuline (α ; β), 25
nm
10 nm 8nm
Monomère tubuline Monomère
kératine,
vimentines
Monomère de
d’actine.
MICROTUBULES FILAMENTS
INTERMEDIAIRES
MICROFILAMENTS
Peu résistants – TRES
déformants
Très résistants,
bonne déformation
Déformation lente.
Noël 2004 ● Volume 1, Bulletin 1 ● Nom de votre famille ● +33 1 21 85 94 66
Qu’est ce que le
cytosquelette ?
Réseau de microfilaments
présents à l’intérieur d’une
cellule ( cyto) et assurent la
rigidité (squelette), la
mobilité…
II) FONCTIONS
I) LES CONSTITUANTS
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CYTOSQUELETTE
constituants et dynamique
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1) Propriété
Structure : fibreuse, compacte, résistante.
= plusieurs octamères
Monomère : formé de
Région centrale : riche en hélices α => structure en bâtonnet
Riche en répétition heptade : coil-coil
= favorise les interactions protéine-protéine
Extrémités C et N.
NB : Répétition heptade = phénomène d’autocollant. Organisation de manière étagée.
Un filament intermédiaire de base = 8 octamères.
Types de FI :
- Kératine : épithéliums
- Vimentine : Cellules endodermiques (embryonnaires)
- Neurofilaments
- Lamine : noyau
ATTENTION Pas de confusion entre lamine et laminine #HISTO.
Lamine 1 syllable NOYAU (1 mot)
Laminine 3 syllabes Lame Basale ( 2mots)
Vimentine : parfois utilisé comme marqueur tumoral
FILAMENTS INTERMEDIAIRES
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2) Fonctions
Les fonctions des FI concernent principalement le
maintien de l’architecture cellulaire et tissulaire. Elles
dépendent essentiellement du type de filaments.
- Cohésion et stabilité mécanique, maintient de
l’architecture cellulaire et tissulaire : ex kératine
(via desmosomes). Patho : Epidermolyse bulleuse.
- Continuité et élasticité des neurones :
neurofilaments
- Stabilisation Mb nucléaire + interactions avec
chromatine : Les lamines
Noyau :
lamines
Les différentes couches
de l’épiderme sont
reliées par Kératine.
L’épidermolyse : décollement de
l’épiderme vis à vis du
derme. Etymo : Lyse “dissolution”
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1) Structure assemblage
2 types de tubulines (dimère) :
- α
- β (GTP échangeable)
filament de base = protofilament.
Dimère protofilament (x13) tube creux = formation microtubule
Formation des MT : 3 phases
o Nucléation
o Elongation
o Equilibre (polymérisation, dépolymérisation)
L’assemblage des MT est asymétrique
(Ext + et ext -)
Ext + toujours à la périphérie
Ext – toujours vers le centre.
Instabilité dynamique des MT :
Il existe une concentration critique en dimères : concentration critique pour laquelle le gain
et la perte de sous unites s’équilibrent. La [forme T libre] du dimère (GTP) est critique pour
l’élongation : la forme D a moins d’affinité pour le polymère (dissociation).
Si [GTP] >> [critique] l’élongation est plus rapide que l’hydrolyse.
[ concentration t libre ] > [ concentration critique] polymérisation
[ concentration t libre] < [ concentration critique] dépolymérisation.
La polymérisation/dépolymérisation, dépend :
Phosphorylation/déphospho GTP/GDP
Concentration en dimère α,
MICROTUBULES : GTP +++
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2) Drogues
- COLCHICINE, VINBLASTINE bloque la polymérisation
(bloque fuseau mitotique : anti KC)
- TAXOL paralyse les MT (Bloque la polymérisation ET la
dépolymérisation)
- GTPγS : bloque l’hydrolyse du GTP (bloque la
dépolymérisation)
- NOCODAZOLE : favorise la dépolymérisation
3) Protéines associées aux microtubules
Le déplacement des moteurs moléculaires : dynéines et kynésines dépend de la production
d’énergie par un domaine ATPasique.
Le pas de l’opération est de 8nm et la vitesse est en µs/n
REGULATRICES ex : MAP 2 – Tau MOTRICES
- Stabilisation des extrémités des MT
- Formation de liaisons entre MT
- Interaction avec d’autres organites
- Kinésine : vers l’ext + (antérograde)
- Dynéine : vers l’ext - (rétrograde)
(MT : rails. Kinésine/dynéine : wagons)
Kinésine/dynéine : formés de
2 domaines moteurs (domaines
ATPasique) : constant
1 partie adaptatrice (qui fixe des
chargements) : chaine légère, adapté
à chaque chargement.
2 chaînes Lourdes et 2
chaînes légères.
Adaptateur fixé sur
chaînes légères.
Domaine moteur
Adaptateur
Chargement
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4) Fonctions
Explications Exemples
TRANSPORT - Trafic IC (endocytose –
exocutose)
Antérograde : kinésine
Rétrograde : dynéine
ATTENTION ces différents
“chargements” sont pris en
charges par des moteurs
moléculaires distincts.
vésicules – protéines – virus – chromosomes –
protéines – ARNm
ORGANISATION
CYTOSOL
Centrosome : centre
organisateur du cytosol. Il
supporte l’asymétrie des
microtubules. C’est un centre
nucléateur. Composé de 2
centrioles et une matrice.
L’extrémité – est enchâssée
dans le centrosome.
L’extremité + est très
dynamique ( polymérisation/
dépolymérisation).
Cette dynamique assure le
positionnement dynamique des
organiques intracellulaires.
CILS et
FLAGELLES
(formes
spécialisées de
réseaux)
Formes spécialisées de MT
organisés en axoneme.
PRIMAIRES SECONDAIRES - IMMOBILES
- TOUTES les
cellules
eucaryotes
- Fc de
signalisation
- Impliqués
dans les
ciliopathies
- MOBILES
- Certaines
cellules
procayotes et
eucaryotes.
- Mouvement
de battement
(cils) ou
propulsion
(flagelles)
- Impliqués dans
les pathologies
(respiratoire ou
stérilité..)
Formes spécialisées de MT : cils
vibratile – cil primaire – falgelle
eucaryote – flagelles bactériens.
Primaire Secondaire
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1) Propriétés – structure et assemblage
Monomère d’actine. Utilisation ATP + Ca2+
Lorsque la polymérisation (ext+) et la dépolymérisation (ext –) se font à
la même vitesse => le filament se déplace en glissant = Treadmilling.
Différence entre MF et MT :
- Monomère
- ATP (au lieu de GTP)
- Treadmilling
2) Drogues
(non utilisées en thérapeutique)
• CYTOCHALASINES => bloque la polymérisation des MF (en se fixant sur l’ext +) =>
dépolymérisation
• PHALLOIDINE (amanite phalloïde) => bloque la dépolymérisation.
3) Protéines de liaison à l’actine : 3 grandes familles
ORGANISATION DES MF MOTRICES DYNAMIQUES
Fimbrine – villine :
formation de faisceaux
serrés de MF
Myosine II :
contraction musculaire
Profiline,ARP 2/3 :
POLYMERISATION
α-actinine :
formation de faisceaux
larges de MF
Myosine I, V (III – IV) :
mouvements le long des
microfilaments + transport
vésiculaires.
Thymosine, ADF/ cofiline,
gelsoline :
DEPOLYMERISATION et/ou
coupent les MF
Filamine :
formation d’une réticulation
de MF
Tropomyosine :
stabilise les microfilaments
Spectrine – dystrophine :
ancrage à la membrane.
MICROFILAMENTS D’ACTINE : ATP +++
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4) Fonctions :
Création maintien et dynamique des structures cellulaires :
Le réseau de MF s’organise sous la membrane plasmique et permet le déplacement
cellulaire.
La polymérisation/dépolymérisation du réseau de MF permet le changement de
forme de cellules.
Les fonctions du réseau de microfilaments sont étroitement dépendantes des
protéines associées.
Dynamique cellulaire : ex
- Filopode, lamellipode (cellules migratrices)
- Microvillosité
- Plaque d’adhésion focale ( fibre de stress –
faisceaux larges contractiles)
- Microvilli (épithélium), stéréocils (oreille int)
Bactéries utilisent l’actine pour se propulser d’une
cellule à une autre.
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