2019/ Developpement

Physiologie du Développement

Croissance – Développement – Régulation

I. Germination.

Données Générales

Les graines ensemencées sont toutes constituées de la

même façon :

• Un embryon,

• Des tissus de réserves enfermées dans

des enveloppes protectrices

mais, il existe des différences morphologiques.

La graine des angiospermes est un organe de résistance et de dissémination de différentes façons

(vent, eau, …) dans des conditions difficiles.

La graine est produite en absence d’eau ce qui permet la pérennisation de l’espèce. En effet

l’absence d’eau permet la résistance aux conditions rudes telles que l’hiver.

Quelques définitions

La graine est inactive du point de vue métabolique et, la germination correspond au passage d’un

état de vie ralentie à un état de vie active.

Sur l’embryon on distingue trois parties :

- La radicule : qui donnera la racine principale est les racines secondaires

- L’hypocotyle : qui se trouve sous le cotylédon

- L’épicotyle : qui constitue la tige feuillée au-dessus du cotylédon

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On peut donner différentes définitions de la

germination :

- Physiologiquement : il s’agit d’un stade d’hétérotrophie qui se termine à la formation des

racines et des feuilles. En effet la plante est un organisme autotrophe doué de

photosynthèse.

- Botaniquement : la germination s’arrête quand la radicule a percé les téguments de la graine

- Agronomiquement : la germination s’arrête à la levée des semis, c’est-à-dire

l’apparition des premières feuilles à la surface du sol.

Il faut savoir qu’en germination, la future plante a besoin qu’on lui apporte vite les nutriments

extérieurs pour grandir ( épuisement des tissus de réserve)

Il existe deux types de germination : hypogée et épigée.

Lors de la germination hypogée le cotylédon reste dans le sol (exemple des pois) tandis que lors de

la germination épigée le cotylédon sort du sol (exemple des haricots)

Les cotylédons ont deux rôles successifs :

- Tissu nutritif ou de réserve : la future plantule utilise ces réserves pour percer les téguments.

- Tissu assimilateur : enrichissement en chlorophylle pour la photosynthèse et, on parle de

feuilles cotylédonaires.

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Il existe des structures supplémentaires :

- Coléorhize : qui

protège la radicule

- Coléoptile : qui

protège les premières

feuilles côté apical

On retrouve ces structures

lors des germinations

hypogées en général

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La germination dépend de plusieurs facteurs de deux types :

- Les conditions externes qui dépendent de paramètres environnementaux telle que

l’eau, la température, l’oxygène et la lumière.

- Les conditions internes qui dépendent de la constitution de la graine telle que la

dormance et la photosensibilité de la graine.

• Influence des facteurs externes

L’eau liquide :

La quantité d’eau nécessaire est de 50% à 250% du poids sec de la graine et permet la

réhydratation des tissus.

Les tissus de réserve varient et font varier la quantité d’eau :

Graines Oléagineuses << Graines Amylacées << Graines Protéagineuses

H2O – H2O +

L’eau va imbiber la graine, pénétrer les téguments de façon passive :

- Entrée par capillarité

- Imbibition des téguments

- Pénétration dans les tissus

L’absorption de l’eau varie en fonction de :

- La nature des téguments : poreux, cireux…

- La nature du sol : argile, sable, tourbe…

- La température : inférieure ou supérieure à 0°C

Les graines sont capables de récupérer de l’eau dans des sols plus ou moins secs grâce à

une forte succion. La forte succion est une des caractéristiques des graines. Ainsi elles

peuvent germer dans des sols présentant de faibles teneurs en eau. Cependant si on met

trop d’eau elles sont asphyxiées par l’absence d’oxygène. Seules les plantes marécageuses

tel que le riz y sont adaptées

La température :

Elle influe sur les activités enzymatiques, la perméabilité des membranes et l’entrée d’oxygène.

On peut donc parler de température optimale de germination qui s’entoure d’une plage de

tolérance. On a une gamme de température.

Les températures permettent de déterminer la date des semis.

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L’oxygène :

C’est le substrat indispensable à la respiration qui permet la production d’ATP et de matières

organiques.

Oxygène Espèces

0.5-3 Avoine, blé, mais, orge, riz, sorgho

3-5 Betterave, colza, endive, melon, poireau, tomate

5-8 Amarante, chou, laitue, mâche, navet, radis, soja,

tournesol

8-10 Carotte, cyclamen, primevère

Teneur de l’atmosphère en oxygène nécessaire pour obtenir 50% de la capacité de germination

• La concentration en Oxygène nécessaire est inférieure à la concentration en Oxygène

atmosphérique

• Les plantes marécageuses s’adaptent à de faibles teneurs en oxygène

• On fait varier la teneur en oxygène avec la profondeur des semis.

• On constate aussi que les teneurs perçues par l’embryon sont plus faibles que celles

indiquées. En effet l’oxygène traverse plusieurs couches. L’oxygène pénètre les

téguments et, la présence de phénols oxydables peut empêcher le passage d’oxygène (il

se retrouve piégé). On traite alors les semences par scarification, destruction superficielle

des téguments par griffures, ou utilisation de tissus abrasifs.

Influence de la scarification manuelle et mécanique sur l'évolution du taux de germination des graines du Chamaerops humilis L.

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La viabilité / Longévité des semences :

La graine est vivante et on a conservation du pouvoir germinatif qui varie en fonction des

espèces. En effet, la capacité germinative est plus faible pour les arbres que pour les herbacés

- Quelques jours pour l’érable

- Quelques semaines pour le peuplier

- Quelques mois pour l’hévéa

- Moins d’un an pour les oléagineuses (colza, ricin, arachide…) et, cette variation est

due à l’oxydation des réserves, le rancissement

Quelques années pour les amylacées (céréales)

La dormance :

C’est l’inaptitude temporaire à germer. Ce mécanisme d’adaptation a été mis en place par la plante

pour la pérennisation de l’espèce.

Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n’est pas immédiate, et nécessite le

passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers

mécanismes. Cette inhibition ou dormance est un stade important dans le cycle de vie des plantes.

C’est un état provisoire dans lequel des graines viables ne peuvent pas germer même dans des

conditions favorable La dormance peut être liée à la présence d’inhibiteurs, la présence de

protéines photosensibles ou chromoprotéines, l’imperméabilité des enveloppes à l’eau ou à

l’oxygène, et/ou à la résistance mécanique des enveloppes. C’est une propriété innée qui est

définie par des facteurs génétiques et environnementaux pendant le développement de la graine.

La fin de ce stade physiologique est communément appelée levée de dormance. La dormance est

différente de la quiescence qui est un état dans lequel la graine mature et viable ne manque que

d’eau et d’oxygène pour germer.

Il existe deux types de dormance : la dormance primaire et la dormance secondaire

• La dormance primaire s’installe pendant la formation des semences, et est présente à la

récolte. C’est un état de repos profond qui se produit sous l’influence des facteurs internes de

nature tégumentaire ou embryonnaire.

• La dormance secondaire (ou dormance induite), elle apparaît après la récolte pendant le

stockage sous l’action de divers facteurs externes (température, oxygène, lumière)

défavorables à la conservation

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L’induction et la levée de dormance (primaire ou secondaire) sont contrôlées par divers mécanismes

qui incluent les interactions complexes entre l’environnement et deux principales phytohormones:

l’acide abscissique (ABA), et les Gibbérellines telles que l’acide gibbérellique (GA) .

• L’ABA favorise l’induction et le maintien de la dormance pendant la maturation embryonnaire.

Cette hormone peut inhiber la germination et son accumulation est corrélée avec le début de

la dormance.

• Les gibbérellines par contre, sont connues pour favoriser le processus de levée de dormance

et de germination chez plusieurs espèces de plantes. Ce groupe d’hormones stimulent la

germination en induisant les enzymes hydrolytiques qui affaiblissent les barrières des tissus

tels que les endospermes où les téguments, en induisant la mobilisation des réserves de

stockage des graines, et en stimulant l’expansion de l’embryon.

Les dormances permettent la pérennisation de l’espèce et, le passage de la graine dans le sol suffit

à lever les dormances. La graine passe l’hiver et ne forme de plantule que lorsque les conditions

climatiques sont favorables : disponibilité en eau, lumière adéquate…

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Chez la majorité des plantes, des mécanismes sont nécessaires pour lever la dormance et permettre

la germination.

La levée de dormance, est accomplie par divers mécanismes incluant des interactions complexes

entre l’environnement et les facteurs internes. Elle est caractérisée par une augmentation de la

biosynthèse des GA et une dégradation de l’ABA. Plusieurs techniques variant selon l’espèce et la

nature de la dormance, sont prescrites pour lever la dormance avant le semis.

Technique de levée de dormance :

• La surmaturation : consiste à laisser la graine sur la plante ( après récolte)

• La stratification : application de froid humide ( 5 à 10°C)

• La privation partielle d’O2 : anoxie

• L’action de la lumière

• La destruction des téguments de

façon naturelle ou artificielle (=

scarification)

• La lixiviation : élimination des

inhibiteurs solubles par trempages

• Les traitements oxydants par de

l’eau oxygénée (pour saturer en O2

les composés phénoliques des

téguments)

• Les chocs thermiques

Incidence de divers prétraitements sur la germination

De Pinus Elliott en Nouvelle-Galles du Sud

(Forestry Commission of New South Wale

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La lumière

- Si l’obscurité à un effet positif on parle de graine à photosensibilité négative

- Si l’obscurité ou la lumière ont un effet positif on parle de graine à photosensibilité

indifférente.

En général 70% des graines ont une photosensibilité positive, 25% sont à photosensibilité

négative et 5% sont indifférente.

Manifestations Physiologiques de la Germination

Les différentes phases de la germination

On constate que l’embryon absorbe massivement de l’eau. La graine va doubler son volume grâce à l’eau

et l’embryon augmente de 1200% par hydratation de la partie active.

Il existe trois phases :

- Phase 1 : caractérisée par une absorption très rapide de l’eau. On parle d’imbibition. Cette phase

dure quelques heures et permet l’hydratation des tissus.

- Phase 2 : c’est une phase de latence. La teneur en eau reste stable, il y a sortie de la radicule,

remise en route du métabolisme

et réparation de certains tissus.

- Phase 3 : reprise de l’absorption

de l’eau. Il y a croissance de

l’embryon, début de la

dégradation des réserves et

levée des semis.

Courbe théorique d’imbibition des semences

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Remarque : tant que la radicule n’a pas percé les téguments la germination est réversible par technique de

priming : pré imbibition des semences puis blocage. Avec cette technique tous les semis pousseront en

même temps.

La consommation en oxygène :

Elle suit le même profil que l’abpostion de l’eau ( phase)

- On a une augmentation de la respiration avec une forte consommation d’oxygène

- On observe une diminution de la consommation d’oxygène due à une répartition non homogène de

celui-ci dans la graine.

- Reprise de la consommation d’oxygène importante

Toutes ces étapes aboutissent à l’élongation et au grandissement de la radicule et à la consommation des

réserves.

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Développement : Croissance et Différenciation.

La croissance correspond à des changements quantitatifs non réversibles telle que

l’augmentation des dimensions : allongement des racines, entre-nœuds, grandissement des

feuille. La différenciation correspond à des changements qualitatifs telle que la mise en place de

nouveaux organes : tissus spécialisés, branches, feuilles…

On peut aussi dire qu’il s’agit de l’ensemble des évènements qui transforment une cellule

méristématique (=cellule souche) en cellule mature spécialisée. C’est la mérèse.

L’auxèse correspond à la croissance des cellules, souvent unidirectionnelle dans les

tiges et les racines. On parle d’élongation cellulaire.

L’édification de l’appareil végétatif est appelée la morphogenèse. C’est l’imbrication de la

croissance et de la différenciation. Les facteurs externes sont la température, la lumière, la

présence ou absence d’eau, et les facteurs endogènes sont les phytohormones.

a. Localisation et activités des méristèmes (= cellules souches)

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Chez les végétaux la morphogenèse se poursuit pendant toute la vie de la plante alors que

chez les animaux les organes sont formés à l’état embryonnaire, il ne reste que la croissance alors

que les plantes forment toujours des feuilles, des racines, des fruits…

Les différents organes se différencient à partir des

méristèmes qui sont des petits massifs de cellules

indifférenciées. Elles ont conservé des propriétés de

cellules embryonnaires, elles sont donc capables de se

diviser.

Les méristèmes proviennent de l’embryon et sont

responsables de l’édification de l’ensemble de la

plante.

On distingue les méristèmes primaires et

secondaires

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Les méristèmes primaires favorisent la croissance en

longueur :

Méristème apical caulinaire (MAC)

Le MAC permet l’édification de la partie aérienne de la

plante : les cellules du MAC deviennent des feuilles, des

tiges, des bourgeons auxiliaires, les fleurs et les

méristèmes latéraux donneront des bourgeons.

L’activité du MAC conduit à la formation d’une unité

fonctionnelle constitutive d'une plante et leur empilement

constitue l’appareil végétatif. C’est un développement

itératif.

La tige se développe à partir du bourgeon apical et les

rameaux à partir du bourgeon latéral.

-

- Méristème apical racinaire (MAR)

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Les méristèmes secondaires favorisent la croissance en épaisseur :

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Les Régulateurs de croissance : les phytohormones.

Définition:

« Composés chimiques d'origine endogène, synthétisés par la plante, agissant à distance, à

très faibles concentrations, en réponse à une situation interne (exemple : corrélation bourgeon -

bourgeon) ou à un stimulus externe (photopériode, thermo période, chocs...), qui circulent dans la

plante dans des directions déterminées vers des régions cibles précises. Ces molécules peuvent

chacune, indépendamment, contrôler plusieurs facteurs (dominance apicale, dormance,

croissance...) mais leur association peut être indispensable pour agir à faible dose sur un facteur

donné. »

Lieux de synthèse :

• Méristèmes des bourgeons apicaux caulinaires

• Jeunes feuilles

• Embryons (un peu)

La synthèse se fait très majoritairement en haut de la plante

Rôles principaux et circulation

• Grandissement cellulaire

• Phototropisme

• La rhizogenèse (rhizo- = racine; genèse = fabrication)

Quel que soit le sens d’implantation, les racines se forment sur la face basale de l’explant. L’auxine

s’accumule sur cette même face

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:

• Maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical empêche les bourgeons axillaires de

se développer, grâce à l’auxine qu’il produit.

Utilisations en horticulture :

• production de racines sur tiges coupées (hpormones de bouturage)

• fructification sans fécondation (fruits sans pépins),

• herbicides….(il existe une concentration optimale pour provoquer la rhizogénèse, à trop

forte concentration, l’auxine devient toxique pour la plante)

les cytokinines

Lieux de synthèse

Quasiment tous les tissus peuvent synthétiser des cytokinines. Certains tissus sont plus productifs

- Tissus en croissance active

- Racines, embryons, fruits

Mais la synthèse principale se fait dans la zone apicale du bourgeon racinaire. Les cytokinines

migrent alors vers le haut de la plante en suivant la sève brute : par le xylème

Rôles et modes d’action

• Stimulation de la multiplication cellulaire dans les méristèmes

• Formation de bourgeon (formation de méristèmes)

• Expansion des feuilles : harmonisation aérien/souterrain

• Levée de dominance apicale (permet ramification de la tige)

• Retardement de la sénescence foliaire

• Levée de dormance des graines

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Action concertée des cytokinines

- Effet de dilution et synergie

- In vitro, on a montré que : les cytokinines seules ne peuvent pas provoquer de

division cellulaire . Il faut de l’auxine

L’équilibre entre ces deux régulateurs est un facteur fondamental du développement

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L’éthylène

C’est le seul régulateur de croissance sous forme gazeuse

Synthèse :

Elle a lieu dans tous les tissus :

• Sous l’effet d’un stress

• En phase de croissance

• En phase de dégradation

L’action de l’éthylène est inhibée par les ions argent et surtout CO2

Rôles et mode d’action

Le principal est l’accélération de la maturation des fruits :

On observe :

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• Augmentation de la respiration (donc d’énergie fabriquée)

• Augmentation de la synthèse de produits solubles (sucres…)

• Augmentation de la synthèse de composés pectiques (gélifiants)

• Accélération de la disparition de la chlorophylle (coloration)

• Plus un fruit est mûr, plus il dégage d’éthylène cela permet la maturation des fruits voisins et

donc l’homogénéisation de la maturation

Autres rôles :

• Abscission des feuilles, des fruits et des fleurs

• Au niveau racinaire ( diminution de la croissance en longueur, stimulation de la prolifération,

augmentation de la croissance radiale)

Applications agronomiques

• Utilisation des propriétés pour contrôler la chronologie de la maturation des fruits :

La cueillette des fruits à peine mûrs est faite pour permettre une résistance au transport. Les fruits

sont ensuite mis en présence d’éthylène au moment de la commercialisation ( ou mise en présence

de CO2 pour retarder la maturation )

• Utilisation des propriétés d’abscission :

Dans les exploitations mécanisées (machines qui secouent les arbres), on pulvérisation de

l’éthylène pour que les fruits se détachent plus facilement sans dommages pour l’arbre.

On le pulvérise pour faire tomber les fruits déjà trop mûrs ou pourris, et pour laisser les plus beaux

fruits se développer

Les gibbérellines

La synthèse se fait dans les tissus en division active :

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• Méristèmes des jeunes bourgeons apicaux racinaires et caulinaires

• Jeunes feuilles

• Embryons

Le transport se fait indifféremment par le xylème ou le phloème. Il n’est pas polarisé.

Les différents rôles et modes d’action

D’une façon générale :

Les gibbérellines stimulent l’élongation et la division cellulaire, principalement dans les tissus

insensibles à l’auxine (tissus corticaux et épidermiques)

Rôles :

• Stimulent la croissance des tiges

• Stimulent la croissance des feuilles (à forte dose)

• Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)

• Stimulent la fructification

• Permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans pépins)

• Permettent la levée de dormance des graines…elles font alors le lien entre le milieu extérieur

et le métabolisme

Les utilisations appliquées

Stimulations par les gibbérellines

• Pour augmenter le taux de sucres des fruits…augmentation du pouvoir commercial

• Sur les raisins, avant fructification, pour « élargir » les grappes : fruits plus gros.

• Idem, diminution du nombre de fleurs : plus d’espace, fruits plus gros, moins de pourriture

Inhibitions des gibbérellines

• Limiter la verse des céréales

• Augmenter la tolérance au froid : retard de levée de dormance. (Prolongation de la forme de

résistance = graine)

L’acide abscissique

La synthèse se fait surtout en réponse à des stress hydriques

Lieux de synthèse :

-racines

-feuilles matures

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-bourgeons

Rôles et mode d’action

• Inhibe l’allongement des tiges

• Prolonge la dormance des bourgeons et des graines

• Mais accélère leur maturation par synthèse de protéines de réserve

Dans les graines, son rôle est commandé par le rapport de sa concentration avec celle des

gibbérellines. L’ABA est souvent appelé « anti-gibbérellines » car il contre beaucoup de leurs

effets. Il Interrompt les croissances primaires et secondaires, dans les bourgeons, il transforme les

primordii foliaires en écailles protectrices

Il prépare donc les végétaux aux périodes de froid

Cette molécule est détruite par la lumière et l’eau liquide, donc éliminée au moment où les

conditions sont favorables à la levée de dormance. Inversement, l’ arrivée de l’hiver = moins de

lumière et d’eau liquide, plus d’acide abscissique, c’est l’entrée en dormance

• Gestion du stress hydrique :

-induit la croissance des racines

-induit la fermeture des stomates

C’est un processus d’urgence car rapide : fermeture des stomates en 3 min pour une concentration

de 10-7 M.

Sa concentration augmente jusqu’à 40 fois dans les feuilles en cas de déficit hydrique (et

reprend un niveau normal dès que la plante est réhydratée). Ce régulateur est supposé être

responsable de la transmission du signal de stress hydrique entre racines et feuille

Il n’y a pas d’applications agronomiques particulières de l’ABA car :

• Prix très élevé

• Molécule très instable à la lumière

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