CREA

Centre de Recherche en ÉpistémologieAppliquée

La nécessité des frontières :Complexité organique

ou lamarckienne

Jean-Pierre Aubin

Séminaire du CREA

Le 29 mars 2011

1

Plan

1 Frontières 4

2 Complexité organique ou lamarckienne 17

3 Coviabilité 32

4 Morphogenèse biologique 39

2

Frontières : un nouveau paradigme pour le CREA?

Suggestion de Lucien Scubla du 8 décembre 2010 : � Je pense à lanotion de frontière et aux travaux de Michel de Glas sur la notionde frontière épaisse qui permettraient de bâtir un programme dutype � la notion de frontière, de la cellule aux sociétés humaines �(ou encore : du biologique au politique). Le dernier livre de RégisDebray, � Éloge des frontières �, a encore contribué à asseoir maconviction. �

En d'autres termes, ré�échir sur la nécessité des frontières dansl'analyse de la � complexité organique � ou � lamarckienne � dansles thèmes de recherche des chercheurs du CREA.

Les suggestions de Lucien Scubla, que je remercie, ont été prisesen compte dans cet exposé.

3

1 Frontières

1. Frontière vient de frons, armée rangée face à l'ennemi (senslatin), prend en 1770 le sens de séparation entre des domainesabstraits ou concrets ;

2. Limite vient du latin Limes. Voir délimitation, con�ns, limi-trophe, liminaire ;

3. Finitude, de Fines, frontière en latin, d'où �nir, �n, �nance ;

4. Terme, vient de la divinité romaine Terminus, bornant leschamps, séparés par une bande terre inculte et non aedi�candi,termes. Un terme signi�e ensuite une entité distincte que l'onpeut délimiter, tant en linguistique qu'en biologie, donnant nais-sance à terminologie chez les uns, taxinomie, nomenclature chezles autres. De spatiale, est devenue temporelle (terminer, à courtou long terme, etc.) ;

4

5. Inter, Interior, Exter , entre, dedans, dehors :� interface, intermédiaire, etc. ;� intérieur, interne, intrusion ;� extérieur, extérieur, extrusion ;

6. Tour , à la fois notion de protection (entourer) et d'observation :

� Tour , du latin tornus (circonférence), entourer, contour, pour-tour, autour, etc. ;

� bâtiment circulaire, du latin turris, du grec tursis ;

7. circum , a donne cercler, encercler ;

8. péri , a donné périphérie, porter autour ;

9. Enfermer, Forti�cation, vient de �rmare, rendre ferme (�r-mus), �rmament ;

10. Clôturer, Enclaver , vient du latin clavis, clé, a donné enclos,closerie, cloison, cloisonnement, clore, exclure, cluse, écluse, etc. ;

5

11. Borne vient du latin bodina, bloc de pierres, poteau délimitantun territoire ;

12. Mur, muraille, vient de murus (enceinte d'une ville), puis pro-moerium, enceinte sacrée de Rome, de forti�cation, (intra-muros[intérieur] et extra-muros [extérieur]), régie par le roi (regere�nes). � rex � implique rectus, regula, regio, directio, directum,etc. ;

13. Enceinte, vient du latin incegere (entourer), ceinture, etc. ;

14. Orée vient de ora, bouche, embouchure, rivage, orée d'une forêt(voir aussi oral, ori�ce) lien avec le grec � oros �, frontière etmontagne (orographe), du verbe � orizein � limiter, circonscrire ;

15. Lisière vient de lis ou lisa (ornière) ;

16. Segmentation , division d'un milieu en sous-milieux homogènes :(segmentation en unités élémentaires (phonèmes, morphèmes,mots)), segmentation d'images, etc. ;

6

17. Marche, frontière militaire d'un État, lieu de marché ou lieu decombat. Voir marge et marque ;

18. Démarcation , acte de création d'une frontière ou son résultat(ligne de démarcation) ;

19. No Man's land , zone inter-frontalière, zone démilitarisée (uneintrusion humaine est considérée comme une agression) ;

20. Ouverture, vient du latin aperire, ouvrir, par opposition à fer-mer ;

21. Barrière, barricade, vient de vara, traverse de bois, varus, op-posé, barra celtique, barre ;

22. Bord , vient du celtique planche, ce qui enferme, limite, ce quiest à l'extrémité ;

23. Bout , vient de bouter, pousser, frapper ;

7

24. Membrane provient membrana, peau recouvrant un membre,membrum (terme proposé en 1855 par Von Nägeli et CarlEduard Cramer pour expliquer les phénomènes osmotiques).

8

Étymologie chinoise (Luxi Chen)

1. , bian1, bord, séparation entre gauche et droite ;

� frontière, lorsqu'il est associé à , jing4, territoire, dans

lequel l'idéogramme , tu3, situé à gauche signi�e le sol ;

� frontière, limite, borne lorsqu'il est associé à , jiang1,territoire, dans lequel l'idéogramme tu3 signi�ant le sol estsitué à gauche et l'idéogramme , gong1, situé à gauchesigni�e l'arc, utilisé comme unité de mesure de la terre ;

� limite, borne lorsqu'il est associé à , jie4, limite, où

l'idéogramme , tian2 situé au-dessus signi�e champ ;

� marge, lorsqu'il est associé à , ji4, séparation par deuxmurs ;

9

2. , xian4, ji4, borne, création, a le sens de limite (ou dedémarcation) ;

3. , zhang4, ai4, obstruction, entrave, a le sens d'obstacle,

dans lequel l'idéogramme , shi2 situé à gauche de ai4 signi�eune grosse pierre ;

4. , qiang2 , mur, dans lequel l'idéogramme tu3 situé à gauche

signi�e la terre et , se4 situé à droite signi�e la sauvegardedes récoltes ;

5. , wei2, rao4 , où wei2 contient l'idéogramme , kou3,signi�ant encercler, et où rao4 a le sens d'entourer ;

10

Du biologique au politique

Les frontières apparaissent dans le monde physique, mais aussidans les mondes

1. biologiques (dérive génétique et culturelle)

2. éthologiques (espèces, rites, etc.)

3. Conceptuelles (culture grecque sur le pourtour méditérrannéen)

4. linguistiques

5. idéologiques (mythes, etc.)

6. sociales

7. économiques

8. politiques et géopolitiques (voir exposé d'Isabelle Rivoas)

11

Les frontières sont dans le cerveau des hommes

1. Acteurs, les hommes agissent sur leur environnement en le trans-formant pour s'y adapter,

2. Spectateurs, ils savent distinguer les perceptions cognitives deleurs actions sur l'environnement et les répartir en classes. Ilsrépètent leurs actions et les mémorisent.

L'évolution est alors intimement liée à l'action dont la perceptionretient qu'elle passe d'une classe à l'autre.

12

Taxinomie, évolution et temps

Enregistrant les perceptions des actions comme rétroactions cog-nitives, la mémoire contribue à comparer entre elles ces évolutionsen les classant et en créant des classes d'évolutions.Le temps est alors créé en choisissant une évolution de référence

qui étalonne toutes les autres, une sorte de numéraire de l'évolution.Parmi celles-ci, celle des éphémérides, aisément perceptibles car la

lumière des astres est cyclique et alimente le métabolisme, moteurdes actions, donc des évolutions.

13

Évolution du concept de temps

Conteurs, ils échangent entre eux leurs rétroactions cognitives. Laréalité, rapportée à un groupe social, pourrait être dé�nie commeconsensus sur la perception de ces rétroactions cognitives, leur tronccommun, en quelque sorte. Une réalité évoluant au gré du temps etdes sociétés. Les hommes doivent donc s'accorder sur le choix dunuméraire.Comme pour la monnaie, le choix du numéraire a lui aussi évo-

lué, et di�érents groupes sociaux peuvent ne pas s'accorder sur leurschoix. D'où le passage d'un temps cyclique à un temps �éché, laclassi�cation en échelles de temps, qui permettent de passer d'unnuméraire à un autre, du temps long de la géologie à celui des êtreshumains, du temps de Saint Augustin à celui des physiciens.

14

La racine du temps

Ces actions et rétroactions répétées sur l'environnement, classéeset mémorisées, sont à la racine du temps et sont intimement liéesà l'adaptation à un environnement, qui, perçu par un organisme,évolue.Les évolutions doivent être viables, c'est-à-dire con�nées à chaque

instant dans un environnement donné pour s'y adapter.

Seuls les cerveaux humains cherchent en plus à prévoir et optimi-ser l'adaptation de processus (qu'ils n'ont pas construits) dans leursoif téléologique d'entrevoir des causes ultimes qu'ils inventent pourconjurer leur angoisse.

15

Les crises de viabilité sont sur les frontières

Principe d'inertie et évolutions ponctuées

16

Le désir de classer

Le cerveau humain est aussi une machine à classer les perceptions deson environnement et de leurs évolutions.Pour cela, il constitue des classes d'homologie, destinées à évoluer

avec le temps et ses compétences cognitives.Une classe d'homologie est formée d'éléments homologues véri-

�ant

1. tout élément de la classe est homologue à lui-même ;

2. si un état est homologue à un second, celui-ci est homologueau premier .

17

La racine de la rationalité

Une classe d'homologie est appelée une classe d'équivalence siun premier élément est homologue à un second élément et lesecond l'est avec un troisième, le premier est alors homologueau troisième.Cette propriété, appelée transitivité, est la propriété minimale de

rationalité.Attention ! : une classe d'homologie n'est pas nécessairement

une classe d'équivalence.

18

Inventer lieux et ensembles

La classi�cation (taxinomie) fabriquant des classes d'homologie, ainventé les � lieux � ou � ensembles � de points homologues, la notionlinguistique d'ensemble étant antérieure à celle des mathématiciensqui l'ont formalisé.Mais plus, ils ont inventé des notions d'ouverture d'une classe

(contenue dans la classe) et de fermeture d'une classe (contenantla classe) pour distinguer les éléments qui � sont vraiment dans laclasse d'homologie � et ceux qui � le sont presque �. Voir les travauxde Michel de Glas.Et par suite, tentés de concevoir une notion de frontière (épaisse),

formée d'éléments qui sont presque homologues sans l'être vraiment,dont l'épaisseur est fonction du �ou (halo) que l'on trouve en dehorsdes dé�nitions mathématiques.

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Les frontières sont dans les mathématiques produitespar les hommes

Premier

ensemble

� moins �

le second

Intersection

des deux

ensembles

Second

ensemble

� moins �

le premier

Premier

ensemble

Second

ensemble

Lorsque le second ensemble est la fermeture (topologique) du com-plémentaire de la fermeture (topologique) du premier, on obtient lafrontière (topologique) de chacun de ces ensembles. Le complémen-taire de cette frontière dans chacun de ces sous-ensembles est leurintérieur (topologique).

20

Autres notions de frontières

Sur le plan mathématique, en remplaçant la fermeture topologiquepar un opérateur de fermeture quelconque, on obtient des notions de� frontières épaisses � à la Michel de Glas : voir ses travaux dansLe continu mathématique. Nouvelles conceptions, nouveaux en-jeux, [Intellectica (2009), 51] sur les locologies et les colocologiesgénéralisant ces questions en les éclaircissant.

Les ensembles �ous et leurs multiples variantes permettent égale-ment de dé�nir autant de � frontières épaisses �.

21

2 Complexité organique ou lamarckienne

Lamarck : � La nature, dans toutes ses opérations, ne pouvantprocéder que graduellement, n'a pu produire tous les animaux àla fois : elle n'a d'abord formé que les plus simples : et passantde ceux-ci jusqu'aux plus composés, elle a établi successivementen eux di�érents systèmes d'organes particuliers, les a multi-pliés, en a augmenté de plus en plus l'énergie, et, les cumulantdans les plus parfaits, elle a fait exister tous les animaux connusavec l'organisation et les facultés que nous leur observons. �

Lesquelles, des structures simples ou des structures com-plexes, o�rent les meilleures chances d'adaptation ?

La Nature, opportuniste, a su saisir les occasions et, conserva-trice, les garder, sans faire table rase de l'existant, mais en le modi-�ant et en l'agençant de façon complexe.

22

Fixité du milieu intérieur de Claude Bernard

� La vie est le résultat du contact de l'organisme et du milieu,[...] nous ne pouvons la comprendre avec l'organisme seul, pasplus qu'avec le milieu seul. � Les organismes vivants � luttent �pour rester en vie en maintenant la � �xité du milieu intérieur �

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Homéostasie de Walter Cannon

� Les êtres vivants supérieurs constituent un système ou-vert présentant de nombreuses relations avec l'environnement.Les modi�cations de l'environnement déclenchent des réactionsdans le système ou l'a�ectent directement, aboutissant à desperturbations internes du système. De telles perturbations sontnormalement maintenues dans des limites étroites, parce quedes ajustements automatiques, à l'intérieur du système, entrenten action et que de cette façon sont évitées des oscillationsamples, les conditions internes étant maintenues à peu prèsconstantes [...]. Les réactions physiologiques coordonnées quimaintiennent la plupart des équilibres dynamiques du corps sontcomplexes et particulières[...]. �

24

Division du travail d'adaptation à l'environnement

Du niveau moléculaire au niveau cellulaire, physiologique, céré-bral, cognitif, éthologique, social, rituel et culturel, cette descriptionsommaire ne mentionnant pas les niveaux intermédiaires.Les organes les mieux protégés sont ceux qui ont une inertie plus

forte, qui fonctionnent de façon le plus autonome possible.

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Autarcie

Les organismes structurés hiérarchiquement ou de façon lamar-ckienne en organes mettent ceux-ci à l'abri d'un plus grand nombrede perturbations de l'environnement.

La complexité organique permet aux organismes de béné�cierd'une autarcie et donc d'une autonomie qui les préservent en par-tie des contraintes de viabilité extérieures en les remplaçant par descontraintes de viabilité internes sous le contrôle du système.

La complexité organique accroît l'inertie de l'évolution

Autonomie et complexité sont l'avers et l'envers d'une mêmemédaille, car la complexité lamarckienne d'une organisation se ma-nifeste par la relative autonomie de ses composantes.

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Mémoire des systèmes

La mémoire des systèmes est constituée de sous-systèmes dontl'évolution protégée des perturbations de l'extérieur est autonome,permanente et auto-entretenue, contrôlés par les autres sous-systèmes en activant ou désactivant les membranes qui les sé-parent .

La cyclicité des évolutions internes aux sous-système permet deconserver l'information et, donc, de la mémoriser.

Les évolutions cycliques peuvent être produites par des dyna-miques très simples confrontées à un � réseau complexe � decontraintes de viabilité et à des seuils d'inertie.

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Perméabilité des membranes et frontières

Membranes ou frontières, selon les systèmes, qui séparent lesmilieux de l'environnement, les organes de l'organisme, les sous-systèmes des systèmes, sont poreuses et perméables.

C'est au travers de ces membranes et de ces frontières que se fontles échanges entre organes ou sous-systèmes.

C'est sur ces membranes ou ces frontières que les couplagess'opèrent le plus souvent au moyen de signaux émis par les émet-teurs et perçus par les récepteurs.

Vers une sémiotique organique ?

28

Communication aux frontières

La répartition d'émetteurs et de récepteurs sur une membrane� polarise � le sous-système en lui permettant de distinguer son in-térieur de son extérieur .La � mémoire � des organes encapsule en quelque sorte le

fonctionnement autonome des organes et sous-systèmes, d'au-tant plus autonomes que la membrane ou la frontière est im-perméable, les protégeant des perturbations extérieures.

29

Communication intra-cellulaire

1. Nucléole 2.Noyau 3.Ribosome 4.Vésicule 5.Réticulum endoplas-mique rugueux (ou granuleux), ergastoplasme 6.Appareil de Golgi7.Cytosquelette 8.Réticulum endoplasmique lisse 9.Mitochondrie10.Vacuole 11.Cytosol 12.Lysosome 13.Centriole

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Évolutions enchevêtrées des sous-ensembles d'unensemble

Le comportement de chaque élément dépend d'un sous ensembleauquel il appartient à un instant donné.Il contribue, avec les autres éléments du sous ensemble, à son évo-

lution.Les 2n sous-ensembles évoluent également en fonction des com-

portements dynamiques des éléments eux-mêmes, qui dépendent dessous-ensembles auxquels ils appartiennent.Chacun de ces sous-ensembles in�ue sur l'évolution des autres

qui, à leur tour, rétroagissent sur ses sous-ensembles, posant le pro-blème de la compatibilité des évolutions enchevêtrées de tous lessous-ensembles.

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Transnomie

ou, de façon � créatique � et nostalgique, autopoïèse, transpoïèseet hétéropoïèse !

� Transnomie �, � konomie �, (Dr. Alain de Broca, koine ouco),� internomie � sont des candidats pour décrire comment (et pour-quoi) chaque sous ensemble contrôle l'évolution � autonome � de sessous-ensembles (en particulier, de ses éléments) et est contrôlée parl'évolution � hétéronome � des sous-ensembles qu'ils intersectent.

En multipliant les niveaux d'organisation, le système poursuit sacroissance tout en respectant, à chaque niveau d'organisation , descontraintes de viabilité spéci�ques auquel il doit s'adapter.

32

Les interactions entre précaution, anticipation etadaptation

Les systèmes évolutionnaires et les contraintes de viabilitéenchevêtrées impliquent des mécanismes de sélection opérantalors à chaque niveau de l'organisation d'un organisme, et passeulement au niveau � phénotypique � de l'ensemble lui-même,a�n de maintenir la � transviabilité � des contraintes en cascade.

Les dissymétries des inerties des sous-ensembles et l'apparitionconjointe des échelles de temps di�érentes de leurs évolutions quien sont la conséquence justi�ent le principe d'anticipation , lequelexige que les éléments s'adaptent aux évolutions des sous-ensemblesqui évoluent selon les leurs.On conçoit que plus la taille d'un ensemble est élevée, moins rapide

est sa � vitesse � (mutation) d'évolution

33

Réductionnisme hiérarchique

Il explique le fonctionnement des systèmes d'un niveau donné enfonction des systèmes apparaissant au niveau immédiatement infé-rieur. Car si les questions se posent aux niveaux supérieurs d'unsystème, les réponses se trouvent la plupart du temps dans le détaildu fonctionnement des sous-systèmes des niveaux inférieurs.L'étude d'un niveau d'un système s'exprime en fonction des

concepts élaborés dans l'étude des niveaux inférieurs.C'est d'ailleurs souvent l'étude de ces niveaux inférieurs qui sug-

gère les questions pertinentes à poser aux niveaux supérieurs.Ce sont ces niveaux supérieurs qui, très fréquemment, se prêtent à

une perception sensorielle plus immédiate ou à une expérimentationplus accessible.

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Émergence et développement de structurationslamarckiennes

À chaque niveau, le moteur de l'évolution consiste à faire croîtrechaque variable d'état du système, de deux façons :

1. en faisant croître de façon � quantitative � certaines caractéris-tiques (poids, volume, etc.) de l'état ;

2. en � multipliant � le nombre d'organismes.

La croissance quantitative conduit donc le plus souvent les orga-nismes à leur frontière de viabilité.

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Complexité connexionniste et organique

Il leur reste la solution

1. soit de s'adapter à l'environnement de ce niveau ;

2. soit de multiplier les divers organismes et à � coupler � avecd'autres organismes en se connectant par des matrices ou ten-seurs de couplage, pour former des organismes à un � niveausupérieur � d'organisation.

Il faudra donc distinguer entre les contraintes internes à chaque ni-veau et les contraintes portant sur les couplages.

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Parasitisme

Les systèmes se construisent en intégrant, le plus souvent de fa-çon opportuniste, l'activité de ses sous-systèmes au fur et à mesurequ'elles se mettent en place.C'est le cas en biologie de l'intégration des parasites, dans la me-

sure où les parasites ménagent leur hôte dans leur propre intérêt :sinon, ils meurent avec lui.Le parasitisme est un facteur majeur d'évolution biologique, plus

e�cace que la seule apparition des mutations, car il permet à l'or-ganisme colonisateur de s'approprier des organes sans avoir à les� inventer � par le long processus de l'évolution.L'exemple le plus important est celui desmitochondries, qui pour-

raient être d'anciennes bactéries captant l'oxygène pour l'utiliser a�nde fournir de l'énergie à la cellule (ATP).

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À la recherche des régulons.

Les contraintes de viabilité modi�ent les dynamiques élémentairespour adapter les évolutions qu'elles produisent.La théorie des multiplicateurs de viabilité o�re une métaphore

mathématique montrant comment des multiplicateurs de viabilitépermettent, quand la propriété de viabilité n'est pas satisfaite, decorriger les moteurs d'évolution de chaque organisme pour en fairede nouveaux moteurs d'évolution régissant une évolution viable .

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Multiplicateurs de viabilité et sémiotique organique

Les multiplicateurs de viabilité permettent à la fois une hétéro-organisation globale du système pour assurer la viabilité descontraintes globales et, à chaque niveau, une auto-organisation(autopoïèse ou, pour distinguer le mécanisme du résultat, d'auto-poésie et d'autopoème) relativement autonome pour respecter lescontraintes locales en obéissant à ses propres lois.

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Principe d'inertie en cascade

Un moyen de ruser avec la viabilité est donc de multiplier les ni-veaux d'organisation, de quitter le cadre des systèmes et de s'aven-turer dans celui des systèmes évolutionnaires hiérarchisés et lamar-ckiens.Le principe d'inertie devient un principe d'inertie en cascade :

Lorsque la viabilité est en jeu, les régulons du dernier niveau com-mencent à évoluer pour rétablir la viabilité. Si cela ne su�t pas, cesont alors les régulons in�uant sur les contraintes de l'avant-dernierniveau qui se mettent en branle à leur tour a�n de rétablir la viabilité,et ainsi de suite, en remontant les niveaux hiérarchiques.Les régulons gouvernant l'évolution des niveaux inférieurs ont une

inertie plus grande que ceux gouvernant l'évolution des étages supé-rieurs.

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3 Coviabilité

Les systèmes évolutionnaires régissant l'évolution de l'état et de l'en-vironnement dépendent tous deux et de l'état et de l'environnement :Systèmes di�érentiels-morphologiques : L'espace d'états d'un

système di�érentiel-morphologique est formé de couples état-environnement tels que l'état appartient à l'environnement . Unsystème di�érentiel-morphologique est dé�ni par1. l'équation di�érentielle gouvernant l'évolution de l'état ;

2. et l'équation morphologique régissant l'évolution de l'environ-nement

dépendant du couple état-environnement, de sorte à ce qu'àchaque instant, l'état appartienne à l'environnement.

41

Mutation (vitesse morphologique) d'une évolutiond'ensembles (d'un tube).

Valeur

du tube à

l'instant

0

Valeur

du tube à

l'instant

t

Transition

à l'ins-

tant t dela valeur

du tube

Évolution

Transition

Les valeurs dutube et de satransition à

l'instant t sontin�nitésimale-ment proches

Une � mutation � est une � vitesse � d'une évolution d'ensembledécrite par une correspondance (transition) gérant l'évolution deséléments de l'ensemble.

42

Il faut que tout change pour que rien ne change

Les équations morphologiques ou mutationnelles sont alors des� équations di�érentielles � gérant l'évolution des ensembles en spé-ci�ant les mutations associées à chaque ensemble.Un � équilibre morphologique � d'un système morphologique ré-

gulé est un environnement stationnaire par ce système morpholo-gique régulé.Un environnement en équilibre morphologique n'est donc pas mo-

di�é pendant l'évolution régie par le système morphologique régulé,mais ses éléments, eux, peuvent évoluer selon le système évolution-naire associé à cet équilibre.

43

Du principe de précaution au principe d'anticipation

Dans le cadre de la coévolution, le moteur d'évolution régissantl'évolution des éléments agit ou rétroagit sur l'environnement a�nque ses éléments demeurent dans l'ensemble en s'y adaptant. Agirsur l'environnement relève du principe de précaution , tandis quel'adaptation dynamique des éléments à l'évolution de l'ensemble estl'objet du principe d'anticipation .

44

Évolutions des frontières d'ensembles

Anne Gorre-Bru a caractérisé les systèmes di�érentiels-morphologiques gouvernant les évolutions de trois ensembles dontl'un est contenu dans l'intersection des deux autres, ouvrant la voieà l'étude de l'évolution d'un ensemble et de de sa frontière.

45

4 Morphogenèse biologique

Alexandra Fronville a conçu une dynamique morphogénétique : àchaque date, les cellules du tissu cellulaire ont le choix entre1. se diviser et placer la cellule �lle dans une place disponible en

dehors du tissu ET dans l'espace disponible ;

2. ne rien faire ;

3. mourir de vieillesse avant une durée déterminée ;

4. se suicider par apoptose lorsque la viabilité est en jeu.

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Un ordre de visite des cellules du tissu cellulaire, d'une part, et unordre de visite des directions possibles, considérés comme régulonsde l'inclusion morphogénétique discrète, d'autre part, sont �xés àchaque étape.Ces ordres de visite peuvent évoluer à chaque étape selon la nature

du tissu cellulaire, selon l'esprit même des équations morphologiques.En attendant des informations plus précises sur ce mécanisme, les

ordres de visite sont choisis arbitrairement, mais non pas aléa-toirement, a�n d'analyser leur in�uence sur l'évolution morphogé-nétique.

47

Quel oeuf, celui du poisson zèbre !

Voir les travaux de Nadine Peyriéras et al : Cell Li-neage Reconstruction of Early Zebra�sh Embryos UsingLabel-Free Nonlinear Microscopy , Science (2010) 329, 967-971,http ://www.sciencemag.org/content/329/5994/967/suppl/DC1

48

Embryogenèse du poisson zèbre

Alexendra Fronville :

49

Dictionnaire de formes (A. Fronville)

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Bibliographie sommaire

1. Aubin J.-P. (2000) Mutational and morphological analysis :tools for shape regulation and morphogenesis, Birkhäuser

2. Aubin J.-P. (2010) La mort du devin, l'émergence du dé-miurge. Essai sur la contingence, la viabilité et l'inertie dessystèmes, Éditions Beauchesne

3. Aubin J.-P., Bayen A. and Saint-Pierre P. (2011) ViabilityTheory. New Directions, Springer

4. Debray R. (2010) Éloge des Frontières Gallimard

5. Kuntz J. (2004) Adieu à Terminus, Ré�exions sur les fron-tières d'un monde globalisé Hachette Littératures

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Pour � terminer �, merci pour votre attention

Terminus. Fils de Jupiter, cette divinité romaine estle gardien des termes bornant un champ. Il est re-présenté par une pierre quadrangulaire surmontée d'unbuste, sans bras ni jambes pour lui interdire de se mou-voir. Ce qu'il �t pour rester auprès de Jupiter lorsqueTarquin le Superbe décida d'expulser du Capitole lesdivinités autres que Jupiter. En garantissant les limitesd'un terrain, il en assurait la propriété et le droit de ladéfendre. S'ils ont touché le Terme du soc d'une char-rue, l'homme et ses b÷ufs doivent être mis à mort (sa-cros esse). Son culte était célébré le 23 février lors des� Terminalia �.

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