Cours_de_genetique Licence 2 ROUSSEAU

Philippe ROUSSEAU, Matre de confrenceLaboratoire de Microbiologie et de Gntique MolculaireTel: 05 61 33 59 16 - Mail: [email protected]: www.iefg.biotoul.fr - liens eseignements

Premire partie: Gntique Fondamentale (cours 1 et 2)

Rappels Notion de gne, expression, mutation, rparationLa fonction du gne Relation un gne/une fonction: Beadle et TatumLa fonction dominante ou rcessiveLa complmentation de deux gnes

Analyse GntiqueCours 1

Deuxime partie: Gntique Mendlienne (cours 3 6)Sgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie et synergie

Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote, cours 7 9)Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, Echanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons

Quatrime partie: Gntique des populations (cours 10)

Hardy-Weinberg

Notion de gne Licence2: Gntique - T2

Gne: Unit fonctionnelle et physique lmentaire de lhrditqui transmet linformation dune gnration la suivante.

Un fragment dADN, constitu dune rgion transcrite et de squences rgulatrices.

Promoteur StopProcaryote

Promoteur StopEucaryote Intron

Exon1 Exon2

Codant

Transcription

RNAPRNAP

-35 -10

+1

Promoteur: exemple E.coli

Fonction du gneModle simple bactrien

Promoteur Stop

Traduction

Codoninitiation

CodonStop

Unit fonctionnelle: gne

La structure du gnereflte sa fonction: Assurer lexpression du matriel gntique.

maturation

Larchitecture dune protine est la cl de la fonction des gnes.

Licence2: Gntique - T3

Importance de larchitecture dune protine: Notion de site actif


++

enzymesubstrat

enzymeproduit

La structure tridimensionnelle de la protine (enzyme) dfinit sa fonction biochimique.

Si la structure tridimensionnelle de la protine est modifie, sa fonction biochimique peut elle aussi tre modifie.La mutation du gne peut induire ce type de modification.

Altration dune base

Mutation: au niveau de lADN

Mutation: processus par lequel des gnes passent dune forme alllique une autre.

ACGTCTGCAG

ACGTCTGCAG

ACGTCTGTAG

ACGTCTGCAG

ACGTCTGTAG

ACATCTGTAG

ACGTCTGCAG

ACGTCTGCAG

rplication

rplication

Gnration 1

Gnration 2Altration dune base.Etape facilite par les agents mutagnes:

- rayons UV- rayons X- rayons beta et gamma- acide nitreux- nitrosoguanidine

*

*

*


Exemple dune mutation ponctuelle:

Rparation: - processus par lequel la plupart des lsions ou des mutationsde lADN sont rpares

- ce processus est enzymatique

- la dfaillance dans un des ces processus enzymatique est la base dun phnotype hypermutateurex: cancers de la peau ou du colon chez lhomme

Rparation

Altration dune base

ACGTCTGCAG

ACGTCTGCAG

ACGTCTGTAG

ACGTCTGCAG

rplication

Gnrat 1

*

*ACGTCTGCAG

ACGTCTGCAG

Gnrat 1*

Rparation du msappariement

Rparation de la lsion


Mutation: au niveau protique Licence2: Gntique - T7

Dans une mutation ponctuelle, le changement de base peut induire un changement de codon.

StopPromoteur

Les mutations ponctuelles peuvent tre:

- faux-sens: changement de codon et dacide amin TGT(Cys) TCT(Ser)

- non-sens: changement de codon vers un codon stop TAC(Tyr) TAA(Stop)

- silencieuse: changement de codon sans changement dacide amin CCT(Pro) CCC(Pro)

Autres exemples de mutations Licence2: Gntique - T8

DltionInsertion

StopPromoteur

inversion

Le plus souvent ce type de mutation amne une destruction de la phase codante du gne et donc une perte de fonction.

Rversion et supressionOn parle de rversion ou de supression lorsquune mutation en annule une autre

Reversion: annulation de la mutation

- reversion vraie AAA(Lys) GAA(Glu) AAA(lys)

- reversion quivalente TCC(Ser) TGC(Cys) AGC(Ser)

Supression: annulation des consquences dune mutation

- supression intragnique une autre mutation dans le gne qui restaure lintgrit de la fonction code.

ex: si la mutation 1 induit une dformation du site actif, la mutation suppressive induit une autre dformation qui compense celle induite par la mutation1.

- supression extragnique la mutation dun autre gne qui annule les effets de la premire.

ex: si une mutation 1, dans un gne codant une sous-unit dune enzyme bipartite, une mutation suppressive dans le gne codant lautre sous-unit peut compenser la premire mutation.

mutation reversion


Test de fluctuation: Luria & Delbrck

culture1

culture2

culture3

N culture nb. Colonie T1R

1 mutant

4 mutants

0 mutant

1 1 2 4 3 0 4 0 5 12 6 0 7 0 8 9 9 120 10 0

Moyenne 14,6

Analyse sur 108 bactrie par cultures de 1 mlinocules par 103 bactries.

Il existe une grande fluctuation entre les expriences: les mutations arrivent par hasard.


Frquence de mutation: loi de Poisson Licence2: Gntique - T11

loi de Poisson donne ici la frquence dapparition au hasard dune mutation :

si i = nombre de cellules au dbut de la culture = 103si n = nombre de cellules la fin de la culture = 108

alors, d = nombre de divisions pour passer de i n cellules d = n-i = 108 - 103 d~= n

Alors, si T = le taux de mutation par division

On a: f(la classe 0) = e -TdDonc ln(f o) = -Td

soit T = - (ln(f o)/d) = -(ln(5/10)/ 108) = 0,7 x 10-8

f(la classe 0) = frquence des cultures sans colonie T1R

Cf. Diapo n:10

Isolement de mutants rsistants chez la E.coli Licence2: Gntique - T12

Levure [drogueS] Cette exprience est rpte autant de foisque lon veut de mutants indpendants

30CMC

T talement de 1 ml soit ~108 E.coli

103/ml 108/ml

MC MC + drogue

[drogue S] + -

[drogue R] + +

30C, T

F(drogueR) ~ 108MC + drogue

Isolement de mutants arg- chez E. coli Licence2: Gntique - T13

Cette exprience est rpte autant de foisque lon veut de mutants indpendants.

Agent mutagne

Dilution 106 foistalement de 1 mlSoit ~100 E.coli

30CMM

+ arg T

103/ml 108/ml

MM + arg MM

rplique30C, T 30C, TMM

MM + arginine

[arg-] - +

[arg+] + +

Analyse Gntique

Cours 2


Rappels Notion de gne, expression, mutation, fparation, FrquenceLa fonction du gne Relation un gne, une fonction: Beadle et TatumLa fonction dominante ou rcessiveLa complmentation de deux gnes

Premire partie: Gntique Fondamentale

Deuxime partie: Gntique MendellienneSgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie, synergie de phnotype

Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote)Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, aquisition de resistancesEchanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons

Quatrime partie: Gntique des populations

Hardy-Weinberg

Enzymes dficientes: dominance et rcessivitchez les diplodes

Homozygote mutanta-/a-

[dficient]

Enzymeinactive

Enzymeinactive

Gnotypes

Phnotypes

Homozygote sauvagea+/a+

[normal]

+

Enzymeactive substrat

+

Enzymeactive

substrat

Htrozygotea+/a-

[normal] si haplo-suffisance[dficient] si haplo-insuffisance[intermdiaire] si co-dominance

Enzymeinactive

+

Enzymeactive substrat


Consquence fonctionnelle des mutations: 1 Licence2: Gntique - T16

perte de fonction: mutation qui inactive lenzyme.

Enzymeactive

+/+[actif]

+/m[?]

m/m[inactif]

Enzymeinactive

Enzymeactive

Enzymeinactive

Enzymeinactive

Enzymeactive

Consquence fonctionnelle des mutations: 2 Licence2: Gntique - T17

gain de fonction: mutation donnant une enzyme plus active ou ayant une activit diffrente.

Enzymeactive

+/+[actif]

+/m[actif et ?]

m/m[actif et ?]

Enzymeactive

Enzymeactive

Enzymeactive

Enzymeactive Enzyme

active

+/+[actif]

+/m[?]

m/m[inactif]

Enzymeinactive

Enzymeactive

conditionnelle: mutation dont les effets ne se voient que dans certaines conditions physiologiques.

Enzymeactive

Enzymeinactive

Enzymeactive

Consquence fonctionnelle des mutations: 3

Enzymeinactive

Enzymeactive

Changement de conditions

[actif]

Enzymeactive


Enzymeactive


[actif]


Croisement de mutants: la complmentation Licence2: Gntique - T19

Enzyme 1inactive

Enzyme 2active

Enzyme 1active

Enzyme 2inactive

Enzyme 1active

Enzyme 2inactive

Enzyme 1inactive

Enzyme 2active

Diplode (2n) [actif]Il y a complmentation, les parents nont pas de gne mutant en commun

croisement

Haplode (n) mutant 1 rcessif: [inactif]


Croisement de mutants: la non-complmentation Licence2: Gntique - T20

Enzymeinactive

Enzymeinactive



Enzymeinactive

Enzymeinactive

Diplode (2n): [inactif]Il ny a pas complmentation, les parents ont au moins un gne mutant en commun

croisement

Un gne une enzyme

milieux MMMM

+ Ornithine

MM+

Citruline

MM+

Arginine

Sauvageprototrophe +

Mutants auxotrophes

groupe 1 - + + +

-

-

+ + +

Mutants auxotrophes

Groupe 2- + +

MutantsAuxotrophes

Groupes 3- - +

Arginine

Ornithine

Citruline

Biosynthse de larginine

Prcurseur

gne b

Enzyme B

gne c

Enzyme C

gne a

Enzyme A


Beadle & Tatum: Chez Neurospora, isolement de trois groupes de mutants incapables de synthtiser larginine en conditions naturelles.

Analyse Gntique

Philippe ROUSSEAU, Matre de confrenceLaboratoire de Microbiologie et de Gntique MolculaireTel: 05 61 33 59 16 - Mail: [email protected]: www.iefg.biotoul.fr - liens eseignementsCours 3

Premire partie: Gntique Fondamentale (cours 1 et 2)

Rappels Notion de gne, expression, mutation, rparationLa fonction du gne Relation un gne/une fonction: Beadle et TatumLa fonction dominante ou rcessiveLa complmentation de deux gnes

Deuxime partie: Gntique Mendlienne (cours 3 6)Sgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie et synergie

Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote, cours 7 9)Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, Echanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons

Quatrime partie: Gntique des populations (cours 10)

Hardy-Weinberg

La reproduction sexue: brassage gntique

Sordariamacrospora

Levuren 2nn 2n

n 2n

n 2n

fcondation

mose

Licence2: Gntique

Humain

fcondation rplication mioseI miose II

La miose: lieu du brassage gntique

n 2n 2n (x 2) n (x 2) n

La miose

Licence2: Gntique

Brassage interchromosomique Licence2: Gntique

Pour 1 chromosome, il y a deuxarrangements possibles la mtaphase de la miose ITous les gamtes sont quiprobables

fcondation

rplicationmioseI

miose II

quiprobable

Brassage interchromosomique II Licence2: Gntique

fcondation rplicationmioseI miose II

quiprobable

P

R

Pour 2 chromosomes, il y a deux arrangements possibles la mtaphase de la mioses I, et 22 = 4 gamtes differentsTous les gamtes (parentaux P et recombins R) sont quiprobables

Brassage intrachromosomique

Le crossing-over a lieu au niveau dun chiasmalors de lappariement des chromosomes homologues en mtaphase ILes gamtes (parentaux P et recombins R) ne sont pas quiprobables

crossing-over

Licence2: Gntique

non quiprobable

P

R

Consquences du brassage gntique Licence2: Gntique

n2n

n

ttradesArg+ Arg-

1re loi de Mendel

Sgrgation monognique:1/2 Arg+1/2 Arg-

chez les gamtes de l hybride

Arg+

Arg-

Arg+

Arg-

1/2

1/2

Les brassages inter et intra ny changent rien

Consquences du brassage gntique

75% 3/4

25% 1/4

F1

F2 = F1 x F1

Graine verte

Graine jaune

100%

J/J x v/v

J/v

J 1/2 v 1/2

J 1/2 J/J J/v

V 1/2 v/J v/v

Licence2: Gntique

Croisement test

F1:

F2:

J/J x v/v

J/v

J 1/2 v 1/2

J 1/2 J/J J/v

v 1/2 v/J v/v

J 1/2 v 1/2

v 1 J/v v/v

Test crossF1 x v/vF1 x F1

3/4 1/4 1/2 1/2

Licence2: Gntique

Lhrdit dignique Licence2: Gntique

Am Bm

Ap BpAp BpAm Bm

Am Bm

Ap Bp

Am Bp

Ap Bm

P

R

fcondation

mioses

diplode

Gamtes parentaux Gamtes

descendants

parental

recombin

P = R indpendance gniqueP > R liaison gnique

Haplode: 2 gnes indpendants / 2 caractres

Gal1

Trp1

Gal1 1/4

Trp1 1/4

+ 1/4

Gal1, Trp1 1/4

P

diplode

Licence2: Gntique

R

parental

recombin

Trp1+

Trp1-

Gal1-

Gal1+

Trp1+, Gal1-

Trp1+, Gal1-

Trp1-, Gal1+

Trp1-, Gal1+

Trp1+, Gal1+

Trp1+, Gal1+

Trp1-, Gal1-

Trp1-, Gal1-

1/4

1/4

1/4

1/4

quiprobable

Haplode: Deux gnes pour un phnotype

[Arg-]P

R

diplode

[Arg+]

[Arg-]

[Arg+]

[Arg-]

[Arg-]

1/4

Licence2: Gntique

1/4

1/4

1/4

parental

recombin

Arg1- Arg2- Arg1-, Arg2-

Arg1-, Arg2-

Arg1+, Arg2+

Arg1+, Arg2+

Arg1-, Arg2+

Arg1-, Arg2+

Arg1+, Arg2-

Arg1+, Arg2-

1/4

1/4

1/4

1/4

Arg1+ Arg2+

quiprobable

Diplode: deux gnes indpendants

F1

F2 = F1 x F1

Graine verte et ride

Graine jaune et lisse

100%

Licence2: Gntique

J , LJ , L

J, L 1/4 v, r 1/4 J, r 1/4 v, L 1/4

J, L 1/4 J/J, L/L J/v, L/r J/J, L/r J/v, L/L

v, r 1/4 v/J, r/L v/v, r/r v/J, r/r v/v, r/L

J, r 1/4 J/J, r/L J/v, r/r J/J, r/r J/v, r/L

v, L 1/4 v/J, L/L v/v, L/r v/J, L/r v/v, L/L

parental recombin

v , rv , r

J , Lv , r

9/16 3/16

3/16 1/16

Test-cross pour deux gnes indpendants

F1

Graine verte et ride

Graine Jaune et lisse

100%

9/16

3/16

3/16

1/16

F2 = F1 x F1

Licence2: Gntique

Test-cross

F1Graine

verte et ride

1/4

1/4

1/4

1/4

J, L 1/4 v, r 1/4 J, r 1/4 v, L 1/4

v, r 1 v/J, r/L v/v, r/r v/J, r/r v/v, r/L

x

parental recombin

v , rv , r

J , Lv , r

Analyse Gntique


Premire partie: Gntique FondamentaleCours 4


Deuxime partie: Gntique MendellienneSgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie, synergie de phnotype

Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote)Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, aquisition de resistancesEchanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons


Hardy-Weinberg

La prrduction: brassage interchromosomique Licence2: Gntique

Haplode (n) diplode (2n) Haplode (n)

ff

cc

Positionement alatoire des chromosomes la mtaphase I

2 asques possibles et

quiprobables

La postrduction: brassage intrachromosomique Licence2: Gntique

Haplode (n) diplode (2n) Haplode (n)

f

c

Crossing-over

4 asques possibles et

quiprobables

f

c

Postrduction: la distance gne-centromre

La frquence dun crossing-over est proportionnelle la distance gntiquequi spare les deux positions recombines.

La frquence des asques post-rduits est proportionnelle la frquencedes crossing-over entre un gne suivi et son centromre.

La moiti des spores des asques post-rduits ont subit un crossing-overentre le gne suivi et son centromre.

Donc:

dg-c = F (recomins) = comprise entre 0 et 33,3 cM

F(recombins) = f (post-rduits)= ( post-rduit) / (pr-rduits + post-rduits)

1

2

3

Licence2: Gntique

Lhrdit multignique Licence2: Gntique

Am Bm

Ap BpAp BpAm Bm

Am Bm

Ap Bp

Am Bp

Ap Bm

P

R

fcondation

mioses

diplode

Gamtes parentaux Gamtes

descendants

P = R indpendance gniqueP > R liaison gnique: dgenet = % R

Haplode: deux gnes lis

Gal2

Trp1

Gal2

Gal2

Trp1

Trp1

Licence2: Gntique

Gal2 et Trp1 sont chacun monognique

DP > DR, le gne gal1 est li au gne trp1

Diplode(+)

levuresGal2

Gal2,Trp1

+

Trp1

Gal2,Trp1

Gal2,Trp1

+

+

d gal2-trp1 = (1/2 T + DR) / (T+DR+DP) x 100

Fcondation

Mioses

TDP DR

Licence2: Gntique Haplode: deux gnes lis

a B

A b

a B

A b

a B

A b

DP T DR

A chaque fois quon voit un DR, un DP et deux T arrivent par double crossing-over .

a B

A b

a B

A b

a B

A b

DP T T

Une formule plus raliste serait: d a-b = ( (T-2DR) + 4DR) / (DP+DR+T) x 100

Licence2: Gntique Haplode: deux gnes lis

d (cM)DP > DR 2 gnes lis:

d = ( T + 3DR) / (T + DP + DR) x 100

0 < d < 50cM

DP = DR 2 gnes indpendants:

- 2 gnes sur deux chromosomes

- 2 gnes distants de plus de 50 cM

a B

A b

a B

A b

a B

A b

206 185

F1

Test cross

x

965 944

Diplode: deux gnes lis

x

Licence2: Gntique

B V b v b V B v P/2 P/2 (1-P)/2 (1-P)/2

b v 1 BV/bv bv/bv bV/bv Bv/bv

965 944 185 206

P = P R = (1- P)

d b-v = (1-P) x 100 = (f(b,V) + f(B,v) ) x 100= ((206+185)/2300) x 100= 17 cM

b , vb , v

B , VB , V

B , Vb , v

b , vb , v

X

X

Distance gntique : rsum

d g-g = ( T + 3DR) / (T + DP + DR) x 100

< 50cM

d g-g = (1-P) x 100

< 50cM

Haplobiontiques spores non ordonnes ou ordonnes distance gne-gne :

Diplobiontiquesdistance gne-gne :

Licence2: Gntique

Licence2: Gntique Recombinaison intragnique: distance entre allles

n: [-] Gamtes produits

a, [-]

b, [-]

ab, [-]

++, [+]

a

b

a

b

P

R

2n: [-]Pas de complmentation

n: [-]P>>R

Analyse Gntique



Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote)

Sgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie et synergie de phnotypeLiaison au sexe


Deuxime partie: Gntique Mendellienne

Cours 5

Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, aquisition de resistancesEchanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons


Hardy-Weinberg

Variations sur le 9:3:3:1, interactions gnique

Licence2: Gntique

- 9 :7 Le phnotype apparat chez lhomozygote pour un des allles

rcessifs.

- 9 :4 :3 Un allle du 1er gne cache les allles du 2me gne.

- 9 :6 :1 Effet additif des allles rcessifs de 2 gnes contrlant 1

caractre.

- 15 :1 Le phnotype napparat que chez lhomozygote rcessif pour

les deux gnes.

- 13 :3 Le phnotype rcessif du 1er gne est supprim par lallle

rcessif du 2me gne.

Lhrdit lie au sexe Licence2: Gntique

htrogamte homogamte

X Y X X

Autosomes Chromosomes sexuels

Rgions homoloqguesentre X et Y

Pseudo-autosomales


50%

100%

50%

F1

F2 =

F1 x F1

x XR/XR x Xb/Y

XR/Xb XR/Y

XR 1/2 Y1/2

XR 1/2 XR/XR XR/Y

Xb 1/2 XR/Xb Xb/Y


50% 50%

F1

F2 =

F1 x F1

x Xb/Xb x XR/Y

Xb/XR Xb/Y

Xb 1/2 Y1/2

XR 1/2 Xb/XR XR/Y

Xb 1/2 Xb/Xb Xb/Y

50% 50%

Cours 6

Analyse Gntique



Troisime partie: Gntique molculaire (procaryote)

Sgrgation indpendante Un gne, deux gnesLiaison gntique Un gne li son centromre, deux gnesInteraction gnique Epistasie et synergie de phnotypeLiaison au sexe

Transformation bactrienne Transformation, recombinaison, aquisition de resistancesEchanges gntiques Transductions localises et gnralisesEchanges gntiques Conjugaison: facteur FRgulation gntique Oprons


Deuxime partie: Gntique Mendellienne


Hardy-Weinberg

Parasexualit chez les bactries: transfert de gnes

Licence2: Gntique

culture1 culture2

mutations =

hasard

brassage gntique

par transformationpar transductionpar conjugaison

batries comptentesBatriophagesplasmides conjugatifs

Transfert de gnes : la transformation Licence2: Gntique

Bactrie donneuseStrR

Entre de lADN transformant qui peut porter le(s) gne(s) responsable(s) du phnotype StrR

Intgration de lADN transformant par recombinaison (rec)

rec

lysat

lyse

Bactrie rceptriceStrS

Bactrie transformeStrR

Si une bactrie est transforme par deux gnes, il y a cotransformationOn en dduit que ces deux gnes sont proches

Transfert de gnes : la transduction

Infection de la bactrie rceptrice (StrS) par un des bactriophages non virulents. LADN inject peut porter le(s) gne(s) responsable(s) de StrR

Intgration par recombinaison (rec)

Le lysat transducteur contient des bactriophages non virulents ayant encapsid de lADN de la bactrie donneuse

Si deux gnes sont transduits ensemble, il y a cotransductionOn en dduit que ces deux gnes sont proches (d 90 kpb dans le cas E.coli/P1)

La bactrie donneuse (StrR) est infecte par un bactriophage transducteur (ex: P1 infectant E. coli)

Licence2: Gntique

Bactrie transformeStrR

Bactrie rceptriceStrS

lyse

2pq )

supplments

Rgulation gntique: cis & trans Licence2: Gntique

Chez un diplode pour lopron lactose (ex: F lactose)

Promoteur et Oprateur actifs en CISPromoteur (P)

lacZ lacY lacAlacI

lacZ lacY lacAlacI

Represseur actif en CIS et en TRANS

Oprateur (O)

F lactose

chromosome

Promoteur (P) Promoteur et Oprateur actifs en CISOprateur (O)

Rpression catabolique de loperon lactose:Diauxie lactose-glucose

En prsence de lactose

Promoteur (P) Oprateur (O)

lacZlacI

+1

lacZlacI

Represseur inactif

+1

ARNP

En prsence de lactose

CRP + glucose

CRP-AMPc - glucose

+ lactose

ARNP

CRP-AMPc

transcription

exclusiondinducteur

Licence2: Gntique

loperon lactose Licence2: Gntique

stopPromoteur

ARN polymraseARNP

lacZ lacY lacA

Bta-galactosidase permasetransactylase

ribosome

Cours 1Cours 2Cours 3Cours 4Cours 5Cours 6Cours 7Cours 8supplments

Cours_de_genetique Licence 2 ROUSSEAU

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