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Chapitre 4 : LA CROISSANCE DE L’ARBRE PARTIE 2 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL CONNAITRE L’ARBRE module de biologie végétale pour les arboristes grimpeurs 1

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Chapitre 4 :LA CROISSANCE DE L’ARBRE

PARTIE 2CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

CONNAITRE L’ARBRE module de biologie

végétale pour les arboristes grimpeurs

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44 La croissance primaire : allongement des tiges

440 Anatomie des tissus de la croissance primaire

Deux méristèmes sont responsables de l’allongement des tiges ou des racines :

Un troisième méristème, est aussi à l’origine de l’allongement : • c’est le CAMBIUM LIBERO-LIGNEUX qui est à l’origine de BOURGEONS ADVENTIFS

Les bourgeons adventifs provoque la formation des gourmands et rejets.

• le MERISTEME des BOURGEONS dits PROVENTIFS

• le MERISTEME de la COIFFE des RACINES

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Le bourgeon est l’organe aérien de survie et de croissance de la planteIl contient sous forme d’ébauches (ou d’embryons) dont le développement n’est pas terminé :

- Une tige- Des feuilles- Des fleurs

ECAILLES

TIGE

RAMEAU EN DEVENIR

EMBRYON DE FEUILLES

Ref 8

RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige

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A l’intérieur du bourgeon se trouve les futurs organes aériens de la plante

Ref 8

RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige

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• Les écailles, sont visibles sur les bourgeons des végétaux ligneux• L’ensemble des écailles forme le PERULE• Les écailles sont des feuilles modifiées, avec une cuticule épaisse recouvertes d’un enduit résineux : la propolis

La propolis est récoltée par les abeilles chez certains végétaux (peuplier, marronnier, bouleau, frêne) pour maçonner, isoler et assainir la ruche grâce à ses propriétés antiseptiques.

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RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige

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Les éléments internes du bourgeon, qui sont les futurs organes aériens de la plante, contenus à l’état embryonnaire, sont souvent protégés contre le froid par une bourre épaisse.

BOURRE DE PROTECTION

Bourgeon de Marronnier6

RAPPEL : Anatomie des bourgeons sur la tige

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Rappel : Les différents types de bourgeons

Il existe différents types de bourgeons sur une plante portés par la tige.

Le bourgeon floral : contient des ébauches florales, il donne naissance à la fleur

Coupe d’un bourgeon de Lilas

Bourgeons floraux de FrêneBourgeons floraux de Cornouiller

Bourgeons floraux de Lilas

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Le bourgeon végétatif : contient des ébauches de tige, de feuilles et de bourgeons axilaires qui se développeront en rameaux

Bourgeon végétatif en débourrement au printemps

Bourgeon végétatif de Marronnier

Bourgeon végétatif de Frêne

Bourgeon végétatif de Charme après débourrement

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Rappel : Les différents types de bourgeons

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Le bourgeon mixte : il contient des ébauches de feuilles et de fleurs, et une ébauche de tige et de bourgeons axilaires. En débourrant, il donne naissance à des fleurs et des rameaux feuillés.

Bourgeon mixte de Poirier

Bourgeon mixte en Hiver

Débourrement

Fleurs et feuilles se développent

Fleurs et feuilles9

Rappel : Les différents types de bourgeons

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Les faux bourgeons : certaines espèces d’arbres et d’arbres n’ont pas de bourgeons à proprement parler. Les ébauches de feuilles sont protégées par des feuilles qui ne se sont pas totalement développées.Exemple : Viburnum, Cupressus

Faux bourgeon de Viorne ridée

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Rappel : Les différents types de bourgeons

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RAPPEL : Position des bourgeons sur la tige

Selon leur position sur la tige, on distingue plusieurs catégories de bourgeons.

On distingue 3 catégories de bourgeon.

‣ Le bourgeon terminal

‣ Le bourgeon axilaire

‣ Le bourgeon surnuméraire

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‣ Le bourgeon terminal ou apical- Situé à l’extrémité d’un rameau- Contient à l’état embryonnaire, la tige et les organes qu’elle portera - Assure chaque année l’allongement de la tige

Bourgeon terminal

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‣ Le bourgeon axilaire - Situé à l’aisselle de chaque feuille- Il va se transformer en rameau portant bourgeon et feuilles

Bourgeon axilaire

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‣ Les bourgeons surnuméraires- Se rencontrent chez certaines espèces- Sont toujours situés près d’un bourgeon axilaire- Leur rôle est : d’assurer la floraison, de multiplier les ramifications, d’assurer une nouvelle ramification si l’axe principal disparaît

- Peuvent être sériés : situé au dessus du bourgeon axilaire, dans l’axe de la tige, il est végétatif. Soit il se développe en même temps que le bourgeon axilaire, soit il reste dormant

- Peuvent être collatéraux : au nombre de 2, situés de part et d’autre du bourgeon axilaire, ils sont le plus souvent floraux et se développent en même temps que le bourgeon axilaire

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Bourgeon sérié

Bourgeon collatéral du Noyer

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Le BOURGEON naît du développement d’un tissu de croissance : le méristème

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Ref 11

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Méristème apical caulinaire

1. Le méristème se développe dans la graine : c’est le méristème primordial 2. Ce méristème primordial se modèle et s’organise en embryon qui formera la plantule3. Puis le modelage de l’embryon aboutit à isoler 2 méristèmes apicaux : le méristème apical caulinaire et le méristème apical racinaire

4. Le méristème apical caulinaire va engendrer des organes : la tige, le bourgeon terminal et les organes feuillés5. Le méristème apical sera actif et protégé dans les bourgeons terminaux et axilaires

Méristème primordial

Méristème apical racinaire

Embryon

Plantule

Méristème apical caulinaire

Bourgeon terminal

Méristème apical caulinaire

Bourgeon axilaire

Naissance des tissus de la croissance primaire

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Localisation des tissus de la croissance primaire

Allongement et ramification ont lieu dans les apex

L’allongement d’une tige est le résultat de l’activité du bourgeon apical qui le termine.

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Anatomie des tissus de la croissance primaire

L’allongement associe 2 phénomènes dans le bourgeon : - la division cellulaire, c’est à dire l’augmentation du nombre des cellules au niveau du méristème apical- l’allongement des cellules pré-existantes, dans la zone d’élongation

MERISTEME APICAL

ZONE D’ELONGATION

ZONE DE MULTIPLICATION CELLULAIRE

BOURGEON APICAL

ZONE D’ELONGATION CELLULAIRE

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Dans le bourgeon terminal, un tissu spécifique est responsable de l’allongement :! C’est le méristème apical caulinaire

! Le méristème forme continuellement les tissus constitutifs de la tige et les futurs organes aériens! Il contrôle la disposition spatiale des feuilles et des bourgeons sur la tige (phyllotaxie)

! Il est à l’origine de l’allongement de la tige ! Il produit également les méristèmes axilaires, responsables de la ramification des tiges

Le méristème apical caulinaire

Le méristème : ‣ A une forme hémisphèrique‣ Est encadré par des ébauches de feuilles

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Organisation schématique d’un bourgeon - vue d’ensemble

Future feuilleFeuille

embryonnaire

Point végétatif : méristème terminal

19CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Le méristème apical caulinaire

Ref 8

Organisation schématique d’un bourgeon - vue d’ensemble

Future feuilleFeuille

embryonnaire

Point végétatif : méristème terminal

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Le méristème apical caulinaire

Méristème axilaire

Ref 8

Les cellules du méristème apical caulinaire

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Ce sont des cellules de petites tailles et de forme carrée (environ 10 !m de long).Lorsqu’elles ne se divisent pas, elles ont un fort rapport nucléo-plasmique (le noyau est de grande taille par rapport au volume des cellules). Elles ont des vacuoles de petites tailles.

Les cellules engendrées par le méristéme permettent de produire :

- des cellules qui vont ensuite se différencier et participer à la croissance et à la structuration des l’organisme (feuilles, tiges, racines)

- des cellules qui restent indifférenciées et qui vont à leur tour constituer des méristèmes (apical ou axillaire)

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(1) Le méristème d’attente

(2) L’anneau initial (ou zone latérale)

(3) Le méristème médullaire

Les méristèmes comprend 3 parties.

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Comment fonctionne le méristème apical ?

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(1) Le méristème d’attente : est constitué de cellules au repos qui s’activent que lors de la mise à fleurs

(2) L’anneau initial (ou zone latérale) : il produit de nouvelles cellules, très actives, qui en se divisant vont produire les organes aériens et les tissus conducteurs

(3) Le méristème médullaire qui produit les tissus du centre de la tige

Les 3 parties du méristème ont chacune un rôle bien défini dans la croissance.

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Comment fonctionne le méristème apical ?

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•CELLULES EN CROISSANCE :!Les cellules situées vers les parties les plus anciennes de l’axe vont s’accroître en longueur et largeur, provoquant ainsi l’allongement de la tige en repoussant le méristème primaire(voir schéma suivant).

•CELLULES EN DIVISIONS :!Les cellules produites par l’anneau végétatif vont se diviser, se différencier et former les organes feuillés

• CELLULES EN DIVISIONS :!D’autres cellules vont demeurer à l’état embryonnaire,en position terminale, leur rôle va être de régénérer les méristèmes dont elles sont issues.

L’allongement de la tige

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Les cellules qui constituent le méristème apical vont se multiplier activement ou non suivant leur position :

Ilustration schématique de l’allongement d’une tige

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MERISTEME APICAL ALLONGEMENT

Adjonction de nouvelles cellules

Croissance cellulaire

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Le méristème apical et son unité dans l’organisme

Le BOURGEON individualisé au sommet de la plantule est à l’origine de tous les bourgeons de l’arbre.

Ainsi ce premier bourgeon apparu dans la plantule est à l’origine d’une même lignée cellulaire qui se transmet de bourgeon en bourgeon.

Cette lignée cellulaire, se répartit dans tout l’arbre, au fur et à mesure de la croissance et du développement, sous la forme de minuscules fragments de méristèmes.

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441) Edification de la structure aérienne

La croissance primaire se traduit donc par une croissance en longueur.

A partir d’un méristème, une structure minimale, appelée PHYTOMERE est produite composée :• D’un noeud• d’un entre nœud• d’une feuille• De bourgeons axilaires

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Ref 14

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Ref 5

LES PHYTOMERES

L’architecture de chaque espèce d’arbre est construite selon le mode d’édification annuel des modules de base.

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La structure aérienne est édifiée, progressivement, à partir de la superposition et de la transformation de cet élément modulaire de base.

La croissance en longueur est la réitèration/répétition d’un élément modulaire de base.

Les stades de développement de l’arbre, selon P. RAIMBAULT

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Année NEté

Année NHiver

Année N + 1Printemps

RameauAnnée N

RameauAnnée N +1

Lors de la période de végétation, cet élément modulaire s’allonge et se ramifie au niveau des bourgeons axilaires.

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Ref 10

442 Les différents axes présents dans un arbre

31CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Ref 19

443) Comment se forme une branche ?

• Au printemps, sur le module de croissance de base édifié par l’arbre un bourgeon axilaire débourre et donne naissance à un axe : il est appelé BOURGEON PROVENTIF

Le bourgeon proventif :

• Développe des axes dits sylleptiques : les bourgeons se développent et s’allongent en même temps que l’axe qui les portent s’allonge

• Peut ne pas se débourrer et rester en attente : il est alors appelé bourgeon latent

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Les bourgeons ont 2 origines morphogénétiques

Origine des bourgeons

! Au printemps, sur le rameau ou une tige édifié par la plante, un bourgeon terminal ou axilaire se développe : il est appelé BOURGEON PROVENTIF

! Le bourgeon proventif est créé par le méristème apical! Le bourgeon proventif donne naissance aux différentes ramifications permanentes du végétal (

BOURGEON PROVENTIF

Ramifications issues de bourgeons proventif33CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

• Les axes sylleptiques sont les tiges ou les branches.

• L’axe de chaque branche est inséré au centre de l’axe qui la porte

Ref : C DRENOU

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Bois de la brancheBois du tronc

Zone de compression

Zone de compression

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Le bourgeon proventif latent

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• Il se déplace, pendant sa phase de latence, avec l’accroissement en diamètre de l’axe qui le porte

• Il est utilisé lors des différents stades de développement de l’arbre• Il forme des AXES SUPPLEANTS appelés GOURMANDS.

• Les gourmands sont considérés comme des AXES RETARDES, car ils sont édifiés après le développement de l’axe porteur, lors de stress

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Ref 4

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Ref 19

Illustration : Alex SHIGO41 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

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RIDE DE L’ECORCE

COL DE LA BRANCHE

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RIDE DE L’ECORCE

COL DE LA BRANCHE

43CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

44CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Ref 18

Recouvrement de la plaie

45CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Ref 18

Tailler sur tire-sève

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Ref 18

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Mauvaises coupes47

Ref 19

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Ref 18

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Chicot

49Ref 18 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Cas particulier : élimination d’une branche morte

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Ref 18

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Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce incluse

Ref 18 CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

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Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce incluse

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Ref 18

CFPPA PEZENAS / CS TSA / GL

Taille d’une fourche pour éviter l’apparition d’écorce incluse

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Ref 18

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Ref 18

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444) Comment se forment les axes suppléants

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• Le développement d’un axe suppléant est une réaction de défense de l’arbre à un stress.

• C’est un processus de restauration qui permet à l’arbre de rémédier à un défaut, à un manque, de remplacer ou de compenser.

! Un axe suppléant apparaît sur l’arbre à des endroits inhabituels :‣ Disséminé le long du tronc‣ En bouquet à proximité de blessures ou de points de coupe‣ Sous forme de nouvelles tiges au pied de l’arbre‣ Directement sur les racines

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443) Comment se forment les axes suppléants

• Le rejet prend naissance à partir d’un bourgeon adventif, situé sous l’écorce• Le bourgeon adventif est créé par le cambium, à la suite d’une blessureou d’un coupe

• Les axes qui se développent sont appelés AXES SUPPLEANTS

• On les appelle également AXES PROLEPTIQUES ou RETARDES• Ces axes s’insèrent en périphérie de la branche ou du tronc qui les port

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• Le développement des axes proleptiques est postérieur au développement de l’axe porteur

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Origine des bourgeons

! Le BOURGEON ADVENTIF, situé sous l’écorce est créé par le cambium libéro-ligneux, à la suite d’une blessure ou d’un coupe

! Les axes qui se développent sont appelés AXES SUPPLEANTS (ou rejets)! On les appelle également AXES RETARDES car leur développement est postérieur au développement de l’axe porteur! Ces axes s’insèrent en périphérie de la branche ou du tronc qui les porte

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• L’ancrage des rejets est très faible, surtout pendant les premières années de développement

• Les rejets et gourmands conservent pendant longtemps une écorce d’aspect nettement plus jeune que l’écorce de l’axe porteur

• La base des rejets et des gourmands présente un empattement caractéristique limités par 2 rides d’écorce

Ref : C DRENOU

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Quelles sont les causes de stress responsables de la formation des rejets ?

! La branche a été cassée ou coupée

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! L’arbre vieillit et ne satisfait plus ses besoins énergétiques! Un déficit en eau génère des mortalités en bout de branches

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Références et Bibliographie

(1) Dictionnaire de l’académie française (2) Encyclopédie WIKIPEDIA(3) Gilles Bourbonnais, CEGEP Ste Foy(4) Connaître les arbres, B Fischesser, Bordas(5) Introduction à la botanique, G Ducreux, Belin(6) Jardin, création - entretien, JC Pamelard, Mat éditions(7) Les racines, C. Drénou, IDF(8) Internet - non identifié(9) Documents et sources personnels, support de cours, photographies - GL(10) Les bases de la production végétale, le SOL, la PLANTE D Soltner - STA(11) La forêt redécouverte, C Leroy - Belin(12) Les soins naturels aux arbres, Eric Petiot - Edition de Terran(13) La taille des arbustes et des jeunes arbres d’ornement, Pierre Raimbault, ENGREF(14) La botanique redécouverte, A Raynal-Roques, Belin/Inra(15) Voyage au centre de l’arbre, William MOORE, Atelier de l’arbre(16)La taille raisonnée des arbustes d’ornement, P PRIEUR Edition ULMER

(17) Faculté des sciences de l’université catholique de Louvain, coursde morphogénèse végétale(18) A Bonnardot / CAUE 77(19) La taille de formation des arbres, Jac Boutaud - Edition SFA