ConfProcessusEvolutionDuret

Les processus de l'évolution

La vie grâce aux mutations !

Laurent DuretLaboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, CNRS, Université Lyon 1

Qu’est-ce que la vie?

Carbure siliciumChampignon

Algue rouge

Dépots sel cuivrique

Cristaux de glace Corail

Qu’est-ce que la vie?

Cristaux de glaceLithoptera mulleri (plancton) Diatomée (microalgue)

Cristaux de carbonate de calcium Fougère

Propriétés fondamentales des organismes vivants

Reproduction: créer de façon autonome d'autres entités similaires à soi-même.

Evolution: reproduction PRESQUE à l’identique

Sans mutation, pas d’évolution

Sans évolution, pas de vie

Les processus de l'évolution

Diversité et unicité du vivant

Nature et causes des mutations

Les conséquences phénotypiques des mutations

Le devenir des mutations: Sélection naturelle Dérive génétique

Comment tirer parti de l'évolution pour déchiffrer les génomes

La diversité du monde vivant

Unicité du monde vivant

La cellule: unité de base des organismes vivants

Acides nucléiques (ADN, ARN): support de l’information nécessaire au développement et au fonctionnement des organismes

Expression de l’information génétique: ADN ARN protéine Code génétique universel (presque) Machinerie d’expression des gènes conservée

chez tous les organismes vivants (bactéries, archées, eucaryotes)

Unicité du monde vivant

Comparaison de séquences de génomes

Génome de mammifère: ≈20,000 gènes Primates/carnivores: ≈19,000 gènes

homologues Homologues chez insectes: ≈10,000 gènes Homologues chez champignons: ≈5,000

gènes Homologues chez plantes: ≈6,000 gènes Homologues chez bactéries ou archées:

≈3,800 gènes

Unicité et Diversité du monde vivant

Les organismes vivants ont évolué à partir d’un même ancêtre commun

LUCA: Last Universal Common Ancestor (Cf exposé M. Gouy)

Le secret de l’hérédité

Avery et al. (1944): l’ADN est le support de l’information génétique

Watson, Crick, Franklin (1953): structure en double hélice de la molécule d’ADN

Le secret de l’hérédité ADN: structure en double hélice =

reproduction (réplication de l’information nécessaire au développement d’un organisme)

Le secret de la vie: réplication PRESQUE à

l’identique Mutation = modification du matériel génétique = modification de la séquence d'ADN

Mutations ponctuelles: modifications très locales

Mutations larges: modifications de grands fragments génomiques, réarrangements chromosomiques

Erreurs de la machinerie cellulaire, action d'agents mutagènes biotiques (parasites intragénomiques) ou abiotiques (radiations, mutagènes chimiques, ...)

Processus mutationnels: l’exemple du génome humain

Un génome animal ordinaire (mais bien connu)

Variabilité phénotypique très bien étudiée (maladies) Taille du génome haploïde: 3 109 pb 22 paires d’autosomes + une paire de

chromosomes sexuels (X, Y) 20,000 gènes protéiques Les régions codantes de ces gènes

représentent 1% du génome

Les mutations ponctuelles

Génome humain: 2 à 3 10-8 mutations ponctuelles/pb/génération Principalement dues à des erreurs de la machinerie de

réplication

=> 60 à 90 mutations ponctuelles par gamète

=> chaque individu (2n) est porteur d'environ 120 à 180 mutations nouvelles (i.e. qui n'existaient pas dans les génomes de ses parents)

La plupart des maladies génétiques humaines répertoriées à ce jour sont la conséquence de mutations ponctuelles (dans des régions régulatrices ou codantes)

AGCTGTCTC -> AGCCGTCTC

Taux de mutation / pb / génération

Comparaison de différents groupes taxonomiques

Taux de mutation / pb / an Homme vs. Escherichia coli:

Taux de mutation / pb / génération: environ x100

Temps de génération: environ x 105 (20 ans vs. 1-2 h)

Taux de mutation / pb / an : de l'ordre de 1/1000

Taux de mutation HIV: virus du SIDA:

5 10-6 mutations / pb / génération (environ 100x mammifères)

Evolution mesurable au cours de l'infection d'un individu

Résistance au système immunitaire, au traitements antiviraux

Mutations ponctuelles: l’effet du sexe Nombre de divisions cellulaires dans la lignée

germinale à chaque génération (zygote -> gamète) Femme: ≈ 33 divisions cellulaires Homme: ≈ 200 divisions cellulaires (à 20 ans) Plus de réplications dans la lignée mâle => plus

d’opportunités de mutations

Quantification de l’effet du sexe: comparaison des vitesses d’évolutions des chromosomes sexuels et des autosomes

Temps passé dans les lignées mâles et femelle au fil des générations:

Autosomes

50% 50%

X 33% 66%

Y 100% 0%

Taux de mutations ponctuelles dans l’espèce humaine: 6 fois

plus élevé chez les mâles

Chromosome

Div

erg

ence

hom

me/c

him

panzé

(nom

bre

de s

ubst

ituti

ons/

pb)

Parmi les ≈150 mutations nouvelles dont chaque individu est porteur, environ 20 proviennent de sa mère, 130 de son père.

Mutations induites par l’activité de parasites intragénomiques Rétrovirus: virus intégrant son propre génome

dans le génome de son hôte

Eléments transposables: éléments capables de se dupliquer et de se déplacer dans les génomes: Via un intermédiaire ADN (transposons) Via un intermédaire ARN (rétrotransposons)

Rétrovirus et éléments transposables

Rétrovirus: transmission horizontale (infection)

Rétrotransposon: transmission verticale

Transcriptase inverse:

NoyauCellule

ARN ADNtranscription

Transcription inverse

intégration

LTR gag pol env LTRRétrovirus

Rétrovirus

Rétrotransposon RétroposonRétrotransposon non-autonome

Rétrovirus endogène

Eléments transposables: 44% du génome humain

SINE (rétrotransposon non-autonome)LINE (rétroposon)Rétrovirus endogènesTransposonsAutres séquences répétées

Principales classes d’éléments transposables dans le génome humain

AAAA

AAAAORF1 ORF2 (pol)

LINE

SINE

Rétrovirus endogènes

Transposons

gag pol (env)

(gag)

transposase

autonome

non-autonome

autonome

non-autonome

autonome

non-autonome

Taille

6-8 kb

100-300 pb

6-11 kb

1,5-3 kb

2-3 kb

80-3000 pb

Nombre de copies

850 000

1 500 000

450 000

300 000

Fraction du génome

20%

13%

8%

3%

Séquences non-répétées

Eléments transposables: dispersés dans tout le génome

Fragment du chromosome Y bovin

Eléments transposables dans le génome humain

Dispersés dans tout le génome: à l’intérieur des gènes (dans les introns) et entre les gènes

La plupart des copies présentes dans notre génome sont des "fossiles moléculaires": éléments transposables défectifs, incapables de transposer

Environ 80-100 copies de LINEs et quelques milliers de SINEs encore actifs:

À chaque génération, 1 individu sur 20 porteur d'une nouvelle insertion

Conséquences de l'activité des éléments transposables

Insertion dans les régions codantes d'un gène => inactivation du gène

Insertion à proximité d'un gène => perturbation de la régulation de l’expression du gène

Environ 50 cas décrits de maladies génétiques humaines causées par des insertions d'éléments transposables

Faible activité chez les primates par rapport à d'autres taxons (e.g. maïs, drosophiles, …)

Mutations par duplication ou délétion de fragments

génomiques (1): à petite échelle (quelques pb) Les duplications ou délétions sont favorisées par la présence de petits motifs répétées (généralement 1 à 5 pb)

Dérapage de l'ADN polymérase:

5'-CA->3'-GTGTGTGTGTGTGTGTGT 5'5'-CACACACAC->3'-GTGTGTGTGTGTGTGTGT-5'

5'-CACACACAC-> 3'-GTGTGTGTGTGTGTGTGT-5'5'-CACACACACACACACACACA-3' 3'-GTGTGTGTGTGTGTGTGT-5'


génomiques (1): à petite échelle (quelques pb) Environ 20 à 30 maladies génétiques humaines causées par des expansions de motifs répétés

e.g. chorée de Huntington (dégénérescence neuronale): Le gène JPH3 contient des répétitions de la séquence CAG La nombre de répétitions est variable dans la population

normale (6 à 26 fois) Le nombre de copies peut augmenter ou diminuer au fil

des générations en raison des erreurs de réplication au cours de la gamétogénèse

Si le trinucléotide est répété plus de 36 fois, la personne a un fort risque de développer la maladie


génomiques (2): à grande échelle Recombinaison entre séquences homologues

présentes à des locus différents (e.g. éléments transposables)

Recombinaison normale: alignement de chromosomes homologues

Recombinaison inégale


génomiques (2): à grande échelle L'abondance des éléments transposables dispersés dans le

génome favorise les évènements de recombinaison inégale

Duplications ou perte de gènes:

Gène

Recombinaison inégale

Gène Gène


génomiques (2): à grande échelle Duplication de gènes: opportunité d'évoluer vers de nouvelles

fonctions

Génome humain: la majorité des 20,000 gènes font partie de familles multigéniques (duplication = processus majeur d'innovation génique chez les eucaryotes)


génomiques (2): à grande échelle

Evolution de la famille de gènes de globines


génomiques (2): à grande échelle Conséquences fonctionnelles des duplications:

Long terme (dizaines de millions d'années): innovations fonctionnelles

Court terme: dosage génique => niveau d'expression

Ces évènements de duplication/délétion font que les génomes de 2 individus présentent en moyenne 24 à 70 Mb de différence (1% à 2%)

Répertoire génique de 2 individus: ± 200 à 600 gènes !

Réarrangements chromosomiques Inversions, translocations chromosomiques, fusion or fissions

chromosomiques ...

Réarrangements favorisés par la présence d'éléments transposables

Problèmes de ségrégation des chromosomes à la méiose suivante

Cause de stérilité

Polyploïdisation: duplication globale du génome Evènements rares mais récurrents au cours de

l'évolution des eucaryotes (plantes, animaux, champignons, protistes)

Mécanismes méconnus: Problème de ségrégation des chromosomes à la méiose Hybridation entre espèces proches (e.g. blé, colza) Favorisé par autofécondation

Doublement du répertoire génique, suivi de pertes massives de gènes (re-diploïdisation) sur le long terme (dizaines de millions d'années)

Une fraction des gènes dupliqués impliqués dans l'évolution de nouvelles fonctions

Nous sommes des paléo-octoploïdes !

Origine des nouveaux gènes Duplication:

Recombinaison inégale, duplication de génome

Cluster de gènes Hox

Origine des nouveaux gènes Duplication:

Recombinaison inégale, duplication de génome Rétrotransposition (rétrogène)

Formation de gènes chimères (réarrangements de gènes pré-existants)

Acquisition de gènes par transfert horizontal e.g. HERVW1 (placentation): dérivé d'un rétrovirus

Recrutement de gènes de parasites intragénomiques (domestication, exaptation) e.g. Gènes impliqués dans les réarrangement du locus

des immunoglobulines

Conséquences fonctionnelles des mutations

Mutations => diversité génétique => diversité phénotypique

Conséquences fonctionnelles des mutations

Mutations délétères (nocives) E.g.: maladies génétiques

Mutations avantageuses: Contribuent à l'adaptation des espèces

Mutations neutres: sans effet significatif sur le phénotype NB: les régions fonctionnelles (régions codantes,

régulatrices) constituent moins de 10% du génome humain

Même dans les régions fonctionnelles, de nombreuses mutations sont sans conséquence

Conséquences évolutives des mutations

Mutations => diversité génétique : de nouveaux allèles (i.e. de nouveaux variants d'un même gène) apparaissent dans la population

Comment cette diversité conduit-elle à l'évolution de l'espèce?

Evolution : de l'individu à la population

Erreur de réplication, délétion, insertion, ... = prémutation

Mutation

Réparation de l'ADN

germen

Transmission à la descendance(polymorphisme) Disparition du nouvel allèle

Individu

Population (N)

Fixation

Su

bst

itu

tion

Pas de transmission à la descendance

soma

Substitution = mutation fixée dans la population

Générations

1

0

Evolution = changement de fréquences alléliques

Individus

2

3

4

5…

G

Quels sont les processus qui contribuent aux changements

de fréquences alléliques?

La sélection naturelle (1): sélection positive

Sélection positive (directionnelle): adaptation

Mutation avantageuse = qui augmente le succès reproducteur d'un individu (sa "fitness")

La sélection positive

IndividusGénérations

1

2

3

4

5…

G


Le succès reproducteur d'un individu dépend de: Sa survie Sa capacité à trouver un partenaire sexuel Sa capacité à favoriser le développement de sa

progéniture


Pas uniquement la "lutte pour la survie",

Exemple 1: Sélection sexuelle Compétition en vue d'être le plus attirant pour les

membres du sexe opposé Evolution de caractères qui peuvent s'avérer

néfastes pour la survie


Pas uniquement la "lutte pour la survie",

Exemple 2: Sélection de parentèle Un individu peut transmettre des copies de ses propres

gènes non seulement en se reproduisant, mais aussi en favorisant la reproduction d'individus apparentés

Evolution de l'altruisme (i.e. comportement favorable à d'autres individus, au détriment de ses propres chances de survie) – grâce au gène égoïste ...


Exemples de sélection positive dans la lignée humaine: adaptation aux changements de mode alimentaire (agriculture, domestication: < 10,000 ans)


Digestion de l'amidon: Amylase (AMY1)

Famille multigénique; chez l'homme, variabilité du nombre de copies: entre 3 et 11 par génome (moyenne = 6); seulement 2 copies chez le chimpanzé

Concentration en amylase salivaire corrélée au nombre de copies

Nombre de copies significativement plus élevé dans les populations où l'alimentation traditionnelle est riche en amidon


Digestion du lactose: Lactase (LCT)

La capacité à digérer le lait diminue après le sevrage (réduction de la concentration en lactase dans l'intestin)

Intolérance au lactose fréquente parmi les adultes (douleurs abdominales, diarrhées)

Société traditionnelles pastorales: tolérance au lactose

Mutation dans le promoteur du gène LCT: l'expression de LCT se poursuit chez l'adulte

La distribution géographique de cet allèle 'persistance de la lactase' est corrélée au niveau historique de consommation de lait

La sélection naturelle (2): sélection négative

Sélection négative (purificatrice): conservation

Mutation délétère = qui diminue le succès reproducteur d'un individu (sa "fitness")

Les individus porteurs de cette mutation ont une probabilité plus faible d'avoir une descendance

Ces mutations tendent à disparaître de la population

La sélection négative

IndividusGénérations

1

2

3

4

5

La sélection naturelle (3): sélection balancée

Mutations avantageuses à l'état hétérozygotes

La sélection naturelle favorise le maintien du polymorphisme

Situation rare

La sélection naturelle (3): sélection balancée

Exemple: drépanocytose (anémie à cellule falciforme)

Maladie relativement fréquente (notamment en Afrique)

Mutation dans le gène de la beta-globine:- hétérozygotes

- résistance partielle au paludisme- fréquence de l'allèle muté peut atteindre 20%

- homozygotes - léthal

AA AS SS

Sains 2333 335 (0.14) 1

Malades 671 23 (0.03) 0

La sélection naturelle n'est pas l'unique mécanisme de

l'évolution!! Même en absence de pression de sélection, il y

a évolution (des fréquences alléliques)

Motoo Kimura: The Neutral Theory of Evolution

La dérive génétique aléatoireIndividusGénérations

1

2

3

4

5…

G

Evolution des patronymesDuret

EyreWalker

Arndt

Galtier

Arndt

Arndt

EyreWalker

Galtier

Galtier

Galtier

Galtier

Galtier

Pas de sélection: tous les individus ont la même probabilité de se reproduire

Mais le nombre de descendants n'est pas illimité => à chaque génération, tirage aléatoire des allèles qui seront présents à la génération suivante

A chaque génération, il existe une probabilité non-nulle qu'un allèle donné ne soit pas transmis => perte progressive d'allèles => perte aléatoire de la diversité génétique

La dérive génétique aléatoire

L'impact de la dérive génétique aléatoire dépend de la taille des populations: plus les populations sont petites, plus les effets stochastiques sont importants

Importance des goulots d'étranglement (e.g. au moment d'une colonisation): effet fondateur

Exemple: patronymes les plus fréquents France: Durand, Petit, Dupont Québec: Roy, Gauthier, Gagnon

La dérive génétique interfère avec la sélection naturelle

Du fait de la dérive génétique, même les mutations avantageuses ont une probabilité assez faible de se fixer

Du fait de la dérive génétique, les mutations faiblement délétères ont une probabilité non-nulle de se fixer

Analyse comparative de séquences génomiques:

la pierre de Rosette des généticiens

Projets de séquençage de génomes

Objectif: faire l'inventaire de toute l'information génétique nécessaire au développement d'un organisme: génes, régions régulatrices

Développement rapide des techniques de séquençage Séquençage d'un génome humain:

2004: 6 ans, 300,000 k€ 2008: 8 semaines, 250 k€

Des centaines de génomes séquencés, dont une vingtaine de mammifères

Qu'y a-t-il dans un génome de mammifère?

3.1 109 bp

Eléments transposables: ~50%

20,000 gènes protéiques

Régions codantes des gènes protéiques : 1%

Autres éléments fonctionnels: ??

Quelle fraction de notre génome est fonctionnelle?

100%? 50%? 10%? 1%?

agtgctaaccactgagccatcatgcctacgacactatttattacagtttattagttcattatagtccatactacagtatgctggagcattcattaactaagagtagcaataatatgtacagtaaaaaacactagtatggttcaaaaacactaatatttactatacattacaataatatacagttgaagtcagaattattagccccctttttattttttgtgccaatttctgtttaacggagagatttttttcaacacatttctaatcataatagttttaataactcatttataatagctgatttattttatctttgccatgatgacagtaaataatgttttactagatgtttttcaagacacttctatacagcttaaagtgacatttaaaggcttaactaggttaattaggttaactaggcaggttaggataactaggcaagttattgtataatgatggtttgttctttagactatcaaaaaaataacttaaaggggctaaaaaatttttaccttaaaatgtttttttttttttaattaaaaaactgcttttattctagccaaaaataaaacaaataagactatctccagaagaaacaatattatcagacatactgtgaaaatatctttggtcatttgggaaatattttacaacgaaaacaaaatcctaaggggggctaatatgtctgacttcaactgtatatatatattttttcatgtggatatgctaatgtgtaaaaatttcaatccccagtgaatgcaatggatggataattcgaataaacagagtagttttcctttattttattattcatttaggtatttacttttatgtttttatattttgtttgtttctccagcatatagaagccaactgtattattgcagccaataattaatatatcagtaaggcttttatgatttaacatcaaactgcattaacattacccaatagttaaaagaataaaaaatttaaactcattaataattcttaacccttatgttgtttcaatcccctgagacattccttcataatctaaaatcaaatgaatatgttttagatgaaatccaacagcagctttcagacactaatgatcacatacaaagctccatgaacatttactttttgtgcaaacgacaaaaaaatgtgtagcttcaaatggttacagttgaaccactaaagtgatctggaatattttgacaaagtttttggtcttttttctggattttgaatgttgttgctgtctatggaggatgagagagctcttgggtttcttctaaaatatctttattggcgttgtgaagataaacgaaggtgatctcaggggtttggaatgatgatgagctttcaattttcaatttcatggagaattttctttaatttcagtccatataaatcgtttgcaaacacttaccttaaaaaaagatagtaaatgcaatgaatcatttttctgtgcatttcaatgcaacacaactctctatagctgaaattattgtgggtgttaacaaagagcagaactgcaggtcagtgcatgaa

Comment trouver les éléments fonctionnels ?

Qu'est-ce qui nous distingue de notre

cousin?

Quels sont les éléments fonctionnels responsables des adaptations spécifiques de chaque lignée?

30 106 substitutions ponctuelles + délétions+ duplications

Génomique comparative: la pierre de Rosette

Principe de l'approche: Elément fonctionnel <=> contraint par

la sélection naturelle Rechercher les traces de l'action de la

sélection dans les séquences genomiques Sélection négative (conservation) Sélection positive (adaptation)

Analyser les vitesses d'évolution des séquences pour

détecter la sélection Vitesse d'évolution = taux de substitution

Vitesse d'évolution des séquences: V u: Taux de mutation par génération p: Probabilité de fixation

La probabilité de fixation d'une mutation dépend de: N: taille des populations (dérive génétique) s: impact de le mutation sur le succès reproducteur

s < 0 : mutation désavantageuse s = 0 : mutation neutre s > 0 : mutation avantageuse

Vitesse d'évolution de séquences neutres

Probabilité de Fixation

Probabilité de fixation = 1/N = 1/4

Duret

EyreWalker

Arndt

Galtier

Arndt

Arndt

EyreWalker

Galtier

Galtier

Galtier

Galtier

Galtier

Taux de mutation

Doret

EyreWalker

Arndt

Galtier

Arndt

Arnds

EyreWalker

Galtiex

Galtiex

Galtiex

Galtiex

Galtiex

Nombre de Mutations dans la Pop = uN = 1/5 x 4 = 0.8

Vitesse d'évolution de séquences neutres

Taille de la population = N = 4

Taux de mutation/génération/individu = u = 1/5

Nombre de mutations à chaque génération= uN = 4/5

Probabilité de fixation = 1/N = 1/4

Taux de substitution dans la population:

uN x 1/N = u = 1/5

Démontrer l'action de la sélection = rejeter l'hypothèse

d'évolution neutre En absence de sélection, V = u

Sélection négative: V < u

Sélection positive: V > u

Eléments fonctionnels sous pression de sélection négative

Evoluent plus lentement que le reste du génome

=> conservés au cours de l'évolution

=> empreintes phylogénétique

Analyse comparative des gènes de -actine de l'homme et de la carpe

Carpe

Homme

5’UTR 3’UTR

échelle de similarité: pas de similarité significative

70 - 80% identité

80 - 90% identitérégions codantes:

éléments régulateurs:

introns:

ATG codon stop

signal de polyadénylation

promoteur enhancersignaux d’adressage intracytoplasmique

Comparaison des génomes de l’homme et de la souris

Alignement des génomes de l’homme et de la souris: 40% du génome humain est alignable avec le génome de la souris

Comparaison des taux de substitution dans les éléments transposables défectifs (marqueurs neutres) et dans le reste du génome

Homme caggtggagctgggcgggggccctggtgcaggcagcctgSouris caactggagctgggtgga---ccgggagcaggtgacctt ** ********** ** ** ** ***** ***

Comparaison des génomes de l’homme et de la souris

Plus de 5% du génome des mammifères est sous pression de sélection négative

NB: seulement 1% du génome est codant !! 4 fois plus des regions non-codantes fonctionnelles que de régions codantes !!

Distribution des taux de substitution

Marqueurs neutresSéquences non-répétées

Score de conservation

Quantifier les éléments fonctionnels dans notre

génome Problème: on ne détecte que les éléments fonctionnels déjà présents chez l'ancêtre commun aux rongeurs et aux primates – et non pas ceux qui ont évolué spécifiquement dans l'une ou l'autre lignée

Comparaison entre primates proches (homme, chimpanzé, macaque, ...): environ 10% de notre génome est sous pression de sélection négative

Ces régions non-codantes fonctionnelles sont probablement impliquées dans la régulation de l'expression des gènes

Contribution relative de la dérive génétique et de la

sélection positive à l'évolution des génomes

Sélection négative = conservation (pas d'évolution)

Evolution : Sélection positive Dérive génétique

Comparaison homme/chimpanzé: 1,2% de divergence 34,000,000 substitutions nucleotidiques dans tout le génome 290,000 substitutions d'amino-acides dans les protéines

Quelle fraction de ces substitutions résultent de la sélection?100%? 50%? 10%? 1%?

Contribution relative de la dérive génétique et de la

sélection positive à l'évolution des génomes

Comparaison homme/chimpanzé:

Fraction des substitutions résultant de la sélection: indétectable (i.e. très très faible par rapport aux mutations fixées par dérive)

Drosophiles: environ 50% des substitutions dans les gènes protéiques résultent de la sélection

Faible taille de population chez les mammifères par rapport aux insectes => dérive plus importante, sélection moins efficace

Importance de la dérive

Dans les espèces à faible taille de population, la sélection est moins efficace: Pour fixer les mutations avantageuses Pour purger les mutations faiblement délétères

=> accumulations de mutations faiblement délétères

=> explique l'abondance des éléments transposables (parasites intragénomiques) dans certains groupes taxonomiques

Conclusions (1) "En biologie, rien n'a de sens si ce n'est à la

lumière de l'évolution" (T. Dobzhansky, 1973)

Pour pouvoir déchiffrer (interpréter) les génomes, il est nécessaire de comprendre les processus évolutifs (mutation, sélection, dérive, …) qui affectent les séquences ou qui les ont affectées dans le passé (contingence)

La connaissance des processus évolutifs à l'échelle moléculaire (i.e. au niveau même du support de l'information génétique) est cruciale pour comprendre l'évolution des organismes (y compris pour anticiper l'émergence de pathogènes résistants aux traitements)

Conclusions (2) Les processus de l'évolution (à l'échelle

moléculaire) ... Seulement un des versants de la question

Evolution des écosystèmes: prendre en compte le processus de co-évolution (mutualisme, parasitisme, prédation)

Processus de spéciation

Sélection de second ordre: sélection sur la capacité à évoluer (e.g. évolution de la reprouction sexuée)

…

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