Comparaison enclos-exclos après trois saisons de pousse

Impact des ongulés sauvages sur la régénération et sur la biodiversité

d'une sapinière sèche du Beauchêne (Hautes-Alpes)

Comparaison enclos-exclosaprès trois saisons de pousse

Rédigé par Louis AMANDIER,ingénieur forêt & environnement du CRPF-PACA

avec la collaborationdes techniciens CRPF-05 et de divers stagiaires

Octobre 2013

Avec la participation financière du Conseil Général des Hautes-Alpes (subvention pour payer la clôture) et du Conseil Régional (soutien des actions d'expérimentation etdéveloppement du CRPF)

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S o m m a i r e pages

Introduction : pourquoi un tel dispositif ? .................................................................. 3

Un protocole rigoureux est proposéObjectifs .................................................

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3

3Durée de l'essaiFormulaires et bordereaux d'observation,stockage des informationsSchéma du dispositifLocalisation de la placette

Partie 1 : rapport d'installation de la placetteet observations initiales

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3

355

................. 9

Relevé de l'état initial le 3 juin 2011Description du peuplement forestierEtude de la régénération forestière

Une première critique méthodologique

La hauteur des régénérationsCorrélations entre régénération et facteurs locaux de l'environnement

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Influence de la végétation d'accompagnement

Influence de la couverture de la surface du sol

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Partie 2 : synthèse des observations réalisésau bout de trois années de mise en défens

Etude de la végétation

Interprétation des comptages et des mesures effectuées sur les carrésInfluence de la mise en défens sur la régénération forestière

Influence de l'environnement immédiat de chaque carré

Représentation graphique des lignes de carrés

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10101111

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14

151515

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16

19

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22232424

Analyse des interactions avec l'éclairement du sol.

Analyse fine de la répartition des semis sur les lignes de carrés

Examen direct des marques d'abroutissement

Conclusion provisoire sur la régénération forestière

Examen de l'impact des cervidés sur la végétation et la biodiversité végétale

Comparaison entre enclos et exclos

Evolution des placeaux dans le temps

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Conclusion provisoire

Calcul des distances de Hamming (DH)

Variation des indices de biodiversité

Relevé phytosociologique synthétique

Annexes

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29293233

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353538

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404346

47

.................................. 49

Introduction : pourquoi un tel dispositif ?Lors d'une enquête conduite par le CRPF en 2006 auprès de propriétaires forestiers de

la région PACA sur leur perception des dégâts de gibier, il est apparu que la région PACA com-portait plusieurs "points-chauds" de l'équilibre sylvo-cynégétique : populations de cervidés,Chevreuil mais surtout Cerf élaphe en effectifs excédentaires.

La petite région du Beauchêne, au pied du Col de Luz-La-Croix-Haute est l'un de cesterritoires très concernés. Des visites de terrain en compagnie de l'ONF (FD de Durbon) et de M.BALLON, ingénieur spécialiste du Cemagref, avaient montré des vastes étendues de hêtraie-sa-pinière d'où la régénération forestière était complètement éradiquée — ce qui contrarie les ob-jectifs de gestion durable des forestiers pour ces territoires.

Par ailleurs, une controverse s'est instaurée entre les chasseurs représentés par leur Fé-dération départementale et les propriétaires forestiers et leur syndicat, au sujet des lâchers degibier dans un tel contexte où les plans de chasse ne semblaient pas assez efficaces pour contrô-ler les excédents de populations. Aux dires des personnes intéressées, depuis ces années là, l'ar-rivée d'un superprédateur, le Loup pourrait influencer cette dynamique démographique, maisl'on ne peut encore affirmer la réussite d'une telle régulation.

Dans ce contexte souvent un peu passionnel, le CRPF a proposé d'installer — indépen-damment du protocole OGFH d'évaluation de l'impact des ongulés sur la végétation, prévupour donner des vues d'ensemble à échelle relative petite — un dispositif lourd de comparaisond'un enclos soustrait aux herbivores et d'un témoin situé à proximité immédiate. Cette approcheà très grande échelle est donc complémentaire aux observations actuellement effectuées par lesspécialistes. Le CRPF a obtenu une petite subvention du Conseil Général des Hautes-Alpes,principalement pour financer la forte clôture indispensable pour empêcher l'accès des cervidés(enclos grillagé).

Un protocole rigoureux est proposé

ObjectifsIl s'agit d'étudier l'impact des cervidés, à l'aide d'un dispositif relativement simple

d'enclos-exclos (placette), sur :• l'évolution des peuplements forestiers et notamment la régénération naturelle,• l'évolution de la végétation dans sa structure verticale et horizontale ainsi que dans sa

composition floristique (biodiversité).La modalité expérimentale principale est ici : présence ou absence de grands herbivores, ob-

tenue par une solide clôture de deux mètres de hauteur.Les mesures et observations comparatives se réfèrent à un protocole scientifique rigou-

reux pour garantir la production de résultats incontestables. Ce protocole a été exposé par leCRPF lors d'une réunion de l'ensemble des partenaires concernés à Saint-Julien-en-Beauchêne,le 1/06/11 ; il a été ensuite légèrement modifié pour l'harmoniser avec celui proposé par l'ONF.

Durée de l'essaiL'installation de la clôture a été effectuée durant l'hiver 2010-11 par l'Agence Travaux

Méditerranée, une filiale de l'ONF (mieux disant lors d'un appel d'offre restreint) .Les mesures de l'état initial ont eu lieu au début juillet 2011.Un suivi annuel est prévu, en juin-juillet si possible, pendant cinq ans ; à prolonger

éventuellement, au vu des bilans réalisés et selon les souhaits des intéressés.

Formulaires et bordereaux d'observation,stockage des informationsDes formulaires ad hoc sont proposés pour relever sans oublis et sans erreurs, les obser-

vations et mesures réalisées sur le terrain. Ces formulaires donnés en annexes ci-après sont éla-borés en fonction de l'expérience acquise par le CRPF ; ils sont perfectibles et peuvent être amé-liorés en fonction du retour du terrain.

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Coordonnées GPS du centre de la placette : Longitude Est = 5,7234° Latitude Nord = 44,6092°

Les données sont ensuite saisies dans une base de donnée relationnelle du CRPF sécu-risant les informations (logiciel 4D™) et permettant certains traitements, des synthèses ainsi quedes exportations dans des logiciels spécialisés.

Schéma du dispositif

Enclos Exclos

NB. Les transects de 25 m sont installés légèrement "en travers" pour éviter les zonesperturbées situées à proximité immédiate de la clôture.

Il eut été préférable, bien que cela n'ait pas une grande importance, que l'enclos mesure23 m x 27 m, ce qui aurait permis d'installer plus "confortablement" les transects de 25 m.

Localisation de la placetteLa placette : placeau enclos + témoin (= exclos) est installée sur une zone homogène sur

le plan de la station écologique et du peuplement végétal. Un emplacement favorable a été trou-vé par le technicien local du CRPF, Gilles BOSSUET sur la commune de Saint Julien en Beau-chêne, sur la propriété de Beaumugne appartenant au groupement forestier des Pierrards. Voircartes de localisation. Il s'agit d'une sapinière sèche de l'étage montagnard inférieur. LouisAMANDIER ingénieur du CRPF a étudié la faisabilité technique du projet et produit un rapportpréliminaire en juin 2010. Le choix été ensuite validé par les partenaires intéressés : propriétairedu lieu et comité de pilotage de cette opération : OGFH (observatoire de la grande faune et deses habitats) + invités.

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25 m

A

C

B

25 mA

C

B

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Sur les deux placeaux, les pins sylvestres ont été éclaircis pour créer des con-ditions d'éclairement du sol plus favorables à la régénération. Hiver 2010-11. PhotoGilles BOSSUET.

Petit semis de Sapin pectiné. Deviendra-t-il grand ? La suite des observations durant lesannées futures, devrait permettre de répondre.. Photo Gilles BOSSUET.

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Chantier de pose de la clôture, haute de 2 m pour empêcher la pénétration des cerfsdans l'enclos. Hiver 2010-11. Photo Gilles BOSSUET.

Vue de la chicane étroite qui permet aux observateurs (non obèses) de pénétrer sur leplaceau clôturé. Photo Gilles BOSSUET.

Partie 1

Rapport d'installation de la placette et observations

initiales

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Relevé de l'état initial le 3 juin 2011

L'enclos est délimités par sa clôture. L'exclos librement pâturé est situé à proximité. Ilest matérialisé par de forts piquets d'angles. La placette est localisée au GPS et le dispositif estrepéré sur une carte comprenant tout élément facilitant son repérage et son accès.

Chaque dispositif ou placette est décrit de façon globale à l'aide de deux pages de for-mulaires données en annexe : formation végétale et espèces dominantes, peuplement forestierdécrit par un inventaire en plein, surfaces terrières, hauteurs dominantes, etc.

Les principaux caractères écologiques stationnels sont relevés : pente, exposition, alti-tude, situation topographique, géologie, formes de terrain, étage de végétation…

Une fosse pédologique est ouverte à proximité pour décrire le sol et définir sommaire-ment les caractères édaphiques de la station.

Un relevé phytosociologique classique inventoriant le maximum d'espèces végétalesprésentes est aussi effectué sur chaque placeau.

Cette description est réalisée lors de l'installation du dispositif ; elle pourra être renou-velée au bout de quelques années en cas d'évolution importante.

L'installation des transects et l'observation de l'état initial de chaque placeau ont récla-mé deux petites journées (compte tenu des déplacements) à trois personnes : une stagiaire Auré-lie BRESSON, Gilles BOSSUET et Louis AMANDIER. Le suivi périodique d'une telle placettedevrait nécessiter une journée de travail (déplacements compris) pour deux personnes, dontl'une au moins est familiarisée avec la flore locale.

Description du peuplement forestierL'inventaire en plein de tous les brins précomptables a été limité à l'emprise des pla-

ceaux : enclos et exclos. Ces surfaces unitaires de 625 m2 sont trop petites pour bien caractériserla parcelle forestière. Il faudrait au moins doubler leur dimension. Toutefois l'objectif étant ici decaractériser chaque site expérimental, cette restriction devient caduque. Une certaine hétérogé-néité apparaît bien au vu des histogrammes mais elle ne devrait pas être trop gênante. Globale-ment, les conditions de couvert arboré sont assez semblables, ce qui est l'une des conditions quiavait prévalu pour le choix du site. Cette micro-hétérogénéité est quasiment inévitable, elle aug-mente quand la taille du dispositif diminue. On la retrouvera au niveau des analyses fines de lavégétation.

Extrapolation par hectare = données placeaux x 16.

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EXCLOS(en rouge)GaulesperchesPetits boisBois moyensGros bois

densité/hadiam< 5

vivants580

< 10< 25

1192966

< 50< 70

16

G m2/hamorts

16vivants

0,07morts

096 2,34

15,440,79

0,18

Très gros bois∑

> 702754 112 18,64 0,18

ENCLOS(en bleu) diam

densité/havivants

GaulesperchesPetits boisBois moyens

< 5< 10

547612

< 25< 50

75716

mortsG m2/ha

vivants morts064

0,061,2

10,590,79

00,12

Gros bois Très gros bois

∑

< 70> 70

1932 64 12,64 0,12

Le peuplement choisi pour cet essai est largement dominé par les petits bois. Parrapport à une structure jardinée qui pourrait être considérée comme un état idéal dans lessapinières, il manque beaucoup de perches et de gaules. Le déficit en plus gros bois s'ex-plique vraisemblablement par des facteurs historiques, par la relative jeunesse du peuple-ment. Le déficit en jeunes arbres est manifeste, ce qui justifie bien, a posteriori, le choixd'un tel site pour étudier la régénération.

Etude de la régénération forestièreLa régénération forestière : semis, rejets ou drageons, est suivie finement à l'aide

d'un échantillonnage statistique systématique. Trois lignes de carrés de 1 m x 1 m , espa-cés entre eux de 1 m, sont alignées sur les rubans de chantier, soit 3 x 12 = 36 carrés.

Sur chaque carré-échantillon sont relevés :• Le couvert local en ligneux hauts, ligneux bas et herbacés ainsi que la couver-

ture du sol (protection contre l'érosion, sites de germination, etc.).• Le nombre de semis, de drageons, de touffes, de brins par touffes avec les essen-

ces correspondantes classées dans leurs strates de hauteur.• S'ils sont présents, trois plus grands brins et/ou trois plus grands semis sont

mesurés en hauteur, et en circonférence lorsqu'ils atteignent 1,30 m.• L'impact des herbivores est noté pour les régénérations forestières + éventuelle-

ment certaines autres espèces intéressantes, en entourant l'item (croix dans une cellule duformulaire) en cas d'abroutissement de l'apex et en soulignant l'item en cas de frottis.

Une attention particulière sera portée aux éventuels dégâts "en hauteur", lorsquedurant l'hiver, les animaux (cervidés mais aussi rongeurs) peuvent accéder aux arbres enmarchant sur de grandes épaisseurs de neige durcie.

Une première critique méthodologique

Elle concerne les lignes de carrés (régénération). Le couvert forestier des strates supérieures est estimé à l'aplomb de chaque mètre

carré mais, à l'usage, il s'avère que cette observation n'est guère pertinente. Certes, l'éclai-rement est un facteur essentiel pour la régénération forestière et il est impératif de le pren-dre en compte. Cependant, dans ce type de peuplement assez clair, la lumière peut parve-nir au sol selon un angle solide bien plus grand que via le seul prisme qui surplombe cha-que carré. Une mesure directe d'éclairement à l'aide d'un instrument de mesure adéquatsera réalisée (en 2013) lorsque le CRPF pourra en emprunter auprès d'organismes de re-cherche.

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Gaul. Perch PB BM GB TGB

0

500

1000

1500

Densités/ha

Gaul. Perch PB BM GB TGB

0

5

10

15

20

Surfaces terrières m2/ha

/73

EXCLOS Strate 1 Strate 2 Strate 3 Strate 4 Strate 5 TotalAbies albaAcer campestre

8210

320

016

00

160

86916

Acer monspessulanumAcer opalusAcer pseudoplatanus

tous Erables

032

016

032

6480

160

016

032

016

00

1664

00

64160

Pinus sylvestrisQuercus pubescensToutes essences

6280

145145

1481 402

064

3216

96 64

016

805241

32 2075

Strate 1

Strate 2

Strate 3

Strate 4

Strate 5

0 1000 2000 3000 4000 5000

Abies alba

Pinus sylvestris

tous Erables

Quercus pubescens

Densité de régénérations forestières extrapolées par ha

Strate code0 à 12,5 cm12,5 à 25 cm

12

25 à 50 cm50 cm à 1 m

1 à 2 m

345

Strate code2 à 4 m 64 à 8 m8 à 16 m16 à 32 m

plus de 32 m

78

9

Codification des strates pour la régé.

ENCLOS Strate 1 Strate 2 Strate 3 Strate 4 Strate 5 TotalAbies albaAcer campestre

40280

032

032

016

00

402880

Acer monspessulanumAcer opalus

tous ErablesPinus sylvestris

00

00

0338

3232

1648

016

9632

3216

00

1664

00

160418

Prunus aviumQuercus pubescensToutes essences

00

1632

4366 112

032

032

160 80

00

1696

0 4718

EXCLOS

ENCLOS Strate 1 Strate 2 Strate 3 Strate 4 Strate 5 TotalAbies albaAcer campestre

00

032

032

016

00

080

Acer monspessulanumAcer opalus

tous ErablesPinus sylvestris

00

00

00

3232

1648

016

9632

3216

00

1664

00

16080

Prunus aviumQuercus pubescensToutes essences

00

1632

0 112

032

032

160 80

00

1696

0 352

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Strate 1

Strate 2

Strate 3

Strate 4

Strate 5

0 1000 2000 3000 4000 5000

Abies alba

Prunus avium

Pinus sylvestris

Quercus pubescens


EXCLOS Strate 1 Strate 2 Strate 3 Strate 4 Strate 5Abies albaAcer campestre

00

320

016

00

160


tous Erables

00

016

00

6480

160

016

032

016

0000

Pinus sylvestrisQuercus pubescensToutes essences

00

145145

0 402

064

3216

96 64

01632

Strate 1

Strate 2

Strate 3

Strate 4

Strate 5

0 100 200 300 400 500

Abies alba

Pinus sylvestris

tous Erables

Quercus pubescens


Strate 1

Strate 2

Strate 3

Strate 4

Strate 5

0 100 200 300 400 500

Abies alba

Pinus sylvestris

tous Erables

Quercus pubescens


ENCLOS

ENCLOS

EXCLOS

Graphiques obtenus en supprimant la strate I

L'examen des graphes montre que les régénérations de Sapin sont quasimentabsentes en dehors de la strate 1 (< 12,5 cm) qui correspond à des semis récents (à l'ex-ception d'un seul individu recensé en strate 2 dans l'exclos). Cette observation nousamène à émettre l'hypothèse suivante : l'absence du Sapin pourrait s'expliquer par les consé-quences de l'abroutissement par les herbivores (antérieurement à l'installation du dispositif).Mais il se peut aussi que le déficit de régénération constaté trouve une explication dansdes événements climatiques tels que les sécheresses qui ont affecté la région de 2003 à2007. Les suivis diachroniques comparant l'enclos et l'exclos devraient apporter une ré-ponse.

Les essences autres que le Sapin seraient moins sensibles à ces facteurs mais el-les sont ici en très faible densité. Ce sont des espèces de lumière telles que le Pin sylves-tre ou de demi-ombre telles que les Erables ou le Chêne pubescent. Il est relativementnormal d'en trouver assez peu sous un peuplement constitué, même si ce dernier n'estpas très dense. Il conviendrait d'ouvrir assez fortement le peuplement si l'on voulait lesfavoriser. Toutefois, la problématique posée ici est bien celle du Sapin pectiné et c'est luiqui sera suivi avec le plus d'attention.

La plus forte densité de ces essences observée dans le placeau Exclos s'expliquepar la densité originellement plus faible du peuplement forestier et par un plus grandéclairement du sol. L'éclaircie des pins réalisée lors de l'installation devrait rapprocherles conditions de lumière des deux placeaux.

La hauteur des régénérationsSur chaque carré sont notées les hauteurs de trois plus grand brins. La base de

données permet de calculer une hauteur moyenne pour les brins de chaque espèce.

Au temps zéro de l'observation, en 2011, les hauteurs des plus grands brins derégénération sont quasiment identiques dans les deux placeaux. Attention cependantaux faibles effectifs.

Régé/ EXCLOS mesurés Hauteur moyAbies albaAcer campestre

481

943


Tous Erables

14

5031,8

17

2536

Pinus sylvestrisPrunus aviumQuercus pubescens

380

12,10

7 43,7

Régé/ ENCLOS mesurés Hauteur moyAbies albaAcer campestreAcer monspessulanumAcer opalus

905

5,932,6

14

4352,5

Acer pseudoplatanusTous Erables

Pinus sylvestrisPrunus avium

010

041,6

261

13,725

Quercus pubescens 6 44,8

Abies alba Tous Erables Pinus sylvestris Prunus avium Quercus pubes-cens

00 cm

10 cm

20 cm

30 cm

40 cm

50 cm

48 7 38 0 790 10 26 1 6

Exclos Enclos

Hauteurs des régénérations dans les placeaux

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Corrélations entre régénération et facteurs locaux de l'environnementSur chaque carré ont été observés certains paramètres environnementaux ca-

ractérisant la végétation d'accompagnement ou encore la couverture de la surface dusol. A partir de ces données ont été calculés des coefficients de corrélation en atten-dant un traitement statistique plus performant quand suffisamment de données serontaccumulées. En dehors du Sapin et du Pin sylvestre, les effectifs comptés sont trop fai-bles pour que ces coefficients soient valables, cependant il est intéressant d'observer lesigne positif ou négatif de la corrélation.

Influence de la végétation d'accompagnement

Ainsi, il apparaît que le Sapin est favorisé par les couverts les plus élevés de li-gneux hauts (dans le contexte des deux placeaux où ce dernier demeure assez clair).Les autres corrélations sont plus faibles.

La régénération du Pin sylvestre, est quant à elle, légèrement favorisée par lecouvert des strates basses.

Le Chêne pubescent s'oppose au Sapin. Il serait favorisé un fort couvert desstrates basses, mais défavorisé par un couvert arboré important.

Attention toutefois à ne pas tirer trop de conclusions à partir de cet échan-tillonnage qui est trop particulier pour renseigner complètement l'autoécologie de cesessences. Des mesures directes de l'éclairement du sol apporteraient cependant desdonnées de meilleure précision que les simples estimations en grandes classes effec-tuées sur le terrain.

Influence de la couverture de la surface du sol

La couverture du sol est décrite par les proportions (total = 100 %) de diverscomposants : végétation (en distinguant les mousses), litière, blocs et pierres, sol nu. Cefacteur "surface du sol" est intéressant dans sa relation avec des sites de germinationpour des graines d'essences forestières ou encore avec l'érosion (mais pas dans le casde ces placeaux).

Le Sapin semble favorisé par le couvert des mousses et défavorisé par le restedes végétaux, à l'opposé des deux autres essences.

Le Chêne pubescent pourrait apprécier la présence d'une végétation rase horsmousses (plantes rases ou en rosettes…).

EssencesAbies albaPinus sylvestrisQuercus pubescens

Vég hors mousses-16,9%27,0%

Mousses Litière18,4%-27,4%

-8,1%7,5%

75,8% -62,4% 6,8%

Blocs Sol nu-11,3%17,3%

DIV/0!DIV/0!

DIV/0! DIV/0!

EssencesAbies albaPinus sylvestrisQuercus pubescens

Carrés Effectif5232

30476

9 21

Lig hauts Lign bas27,7%4,2%

-19,6%5,9%

Herbacés Rémanets-16,8%6,6%

0,7%-10,9%

-33,3% 50,4% 62,7% -18,2%

Végét. basse-6,1%33,4%60,1%

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Etude de la végétationLes espèces végétales présentes, avec leur hauteur (strates définies en annexe)

sont notées à l'aplomb de segments de droite linéaires successifs de 50 cm, sans épais-seur. Ces segments sont alignés selon des transects de 25 m, dûment repérés sur le ter-rain. A cet effet, un ruban de chantier est tendu entre deux piquets en fer à béton de Ø 12mm, bien enfoncés dans le sol et peints en bleu vif, afin de pouvoir répéter les observa-tions diachroniques rigoureusement aux mêmes emplacements. Voir position des tran-sects sur le schéma du dispositif. Ainsi sont mesurées finement les fréquences de toutesles espèces, ce qui permet de calculer finement divers indices de biodiversité.

Cette méthode proposée par le Pr Michel GODRON, a été récemment employéepar le CRPF pour comparer la biodiversité floristique entre des placeaux témoins et desplaceaux traités en sylviculture, dans le cadre du réseau de placettes Sylvipaca.1 Les don-nées récoltées sont ainsi traitées par analyse fréquentielle, un ensemble de méthodes nonparamétriques et non inférentielles permettant de réaliser des tests statistiques et descomparaisons rigoureuses adaptés à ce type d'échantillonnage.

Tout comme le peuplement, la végétation reflète aussi une certaine hétérogénéitéquand on l'analyse finement. Ceci apparaît assez mal en comparant globalement les rele-vés phytosociologiques réalisés sur chaque placeau. En effet les classes d'abondance do-minance ont une amplitude trop grande pour bien traduire de telles différences.

La comparaison des fréquences obtenues par l'analyse fréquentielle montre bienen revanche que dans le placeau enclos, le Pin sylvestre est moins fréquent que dans l'ex-clos et qu'inversement, les semis de Sapin pectiné sont plus fréquents dans ce dernier…

1 Voir article publié : WOLFF A. et AMANDIER L. 2009. Biodiversité et sylvi-culture : les leçons des placettes sylvipaca. "Forêt méditerranéenne" T. XXX n°3. pp.199-208.

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Année 2011 Enclos Exclos CalculRichesses

Abondances58593

58643

informationBrillouin

pour 100 segments

Pinus sylvestrisSolidago virgaurea

Fréq Fréq

439

4815

(sha)

-43,313,6

Acer campestreHieracium murorumThymus serpyllumCarlina acaulis ssp caulescens

1223

047

410

190

Rosa caninaRubus saxatilisAbies alba semisFestuca ovina

04

915

150

47

12,5-12,2-10,710,3-9,3-7,57,5-7,2

Galium verumPoa nemoralisCotoneaster juranusMousse

249

111

665

078

Lotus corniculatusQuercus pubescensRanunculus aduncusCarex halleriana

269

152

320

215

76,96,1-65,55,45,2-5,1

Leucanthemum vulgareOnonis spinosaHieracium pilosellaCalamagrostis varia

95

180

1031

1822

Galium mollugoAcer opalusEpilobium angustifoliumPlantago major

124

616

40

04

-5,15,1-4,54,5-4,34,34-4

Hippocrepis emerusRosa pimpinellifoliaLeontodon hispidusGenista pilosa

07

42

1126

1732

Gentiana luteaVicia craccaBrachypodium pinnatumLavandula angustifolia

205

261

412

386

-43,9-3,7-3,6-3,63,53,3-3,2

"Intensité" desdifférences de

fréquencesobservées

très hautement sign.

hautement significative

significative

non significativeproba 95 %

L'analyse fréquentielle permet d'aller plus loin que cette simple comparaison en-tre deux colonnes de chiffres. Un calcul de probabilités permet de mettre en évidence lesespèces dont les fréquences mesurées sont significativement plus grandes dans l'un oul'autre placeau. Le signe + ou - donne le sens de la différence 1>2 ou 2>1 . Le calcul est ef-fectué en shannon (sha) mais des équivalences permettent de retrouver les seuils classi-ques de probabilité.

L'interprétation des différences fait appel à la connaissance des traits de vie et desexigences autoécologiques des différentes espèces. Ainsi, l'on peut supposer que le pla-ceau exclos comporte des plages plus sèches et/ou plus ensoleillées que le placeau encloscar comportant davantage d'espèces xérophiles tels que le Serpolet ou la Fétuque ovine parexemple.

RemarqueCette hétérogénéité constatée est bien réelle mais elle est quasiment inévitable,

nos forêts étant presque toujours micro-hétérogènes. Cette "imperfection" est néanmoinsassez peu gênante car, à l'avenir la comparaison sera davantage axée sur les différencesentre le point zéro actuel et les observations qui seront réalisées n années plus tard surchaque placeau. On se retrouvera alors dans le cas de relevés strictement appariés quipourront alors être comparés de façon très rigoureuse.

page 17 / 73

Partie 2

Synthèse des observationsréalisés au bout de trois

années de mise en défens

page 19 / 73

Photos prises au printemps 2013 à l'intérieur et à l'extérieur de l'enclos mis en place en 2010pour étudier l'impact des cervidés. Peu de différences visibles a priori, pour un œil non averti … Une mé-thodologie scientifique performante est donc indispensable pour mettre en évidence un effet sur la régé-nération forestiere et sur la biodiversité et ainsi répondre à la problématique majeure de ce site forestier.Photo L. AMANDIER.

Enclos

Exclos

page 20 / 73

Sur chaque carré-échantillon, de un mètre carré, aligné sur le transect et matérialisé par undouble mètre de maçon plié en deux, les régénérations des arbres forestiers sont comptées et mesu-rées ; certains paramètres de l'environnement immédiat sont aussi relevés. Photo L. AMANDIER.

Un ruban de chantier est tendu entredeux piquets en fer à béton bien enfoncésdans le sol. Les observations fines de la végé-tation sont effectuées sur des segments con-tigus de 50 cm calés selon les graduationsinscrites sur le ruban. L'intérêt d'un tel dispo-sitif est de pouvoir réaliser des observationsdiachroniques en étant sûr de revenir exacte-ment au même endroit — ce qui est précieuxpour des comparaisons statistiques perfor-mantes de relevés dits appariés. Photo L.AMANDIER.

page 21 / 73

Modalité expé. Enclos ExclosEssences

Sapin pectiné

An

2011

Nbr1

266

d1/ha

73889

Nbr2

0

d2/ha

0

Effectif

90

Hauteur

5,13

Nbr1

2

d1/ha

556

Nbr2

1

d2/ha

278

Effectif

48

Hauteur

7,92

Sapin pectiné

Sapin pectiné

Pin sylvestre

2012

2013

228

244

2011 29

63333

67778

0

0

8056 5

0

0

94

92

1389 26

6,01

7,32

47

43

12,85 46

13056

11944

1

3

12778 2

278

833

45

42

556 38

5,70

8,19

10,89

Pin sylvestre

Pin sylvestre

Feuillus

2012

2013

47

32

2011 19

Feuillus

Feuillus

∑ régé forestière en 2013

2012

2013

8

17

13056

8889

6

12

5278 19

1667

3333

23

29

5278 17

2222

4722

7

14

81389

1944

3889

9

15

7222

15,74

14,02

42

43

41,18 30

11667

11944

11

7

8333 28

31,56

25,87

10

11

2778

3056

7

7

26944

3056

1944

31

29

7778 14

9,94

11,69

38,93

1944

1944

11

13

4722

24,00

21,96

0

25000

50000

75000

100000

Evolution des densités de régénération (totalité)

2011 2012 2013

0

25000

50000

75000

100000

Sapin pectiné Pin sylvestre Divers feuillus

Enclos

Exclos

0

2500

5000

7500

10000

Evolution des densités des régénérations >12,5 cm

2011 2012 2013

0

2500

5000

7500

10000


Enclos

Exclos

Interprétation des comptages et des mesures effectuées sur les carrés

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Nbr1 et d1 = résultat des comptages avec toutes les strates ; Nbr2 et d2 = comptage sans la strate 1

Influence de la mise en défenssur la régénération forestière

Voir tableau et graphes page précédente.

Rappelons que les régénérations forestières sont comptées dans 3 x 12 = 36 carrés répartisdans chaque placeau : enclos et exclos, en suivant trois transects. "Nbr1" correspond à toutes lesplantules ; "Nbr2" à celles des strates 2 et plus hautes (>12,5 cm), valeur plus intéressante car lesplantules très petites ont souvent une durée de vie bien éphémère. Les densités par hectare "d/ha"sont donc extrapolées à partir de ces échantillons. Dans chaque carré, la hauteur des trois plusgrands brins est mesurée ; il en résulte un effectif total par placeau et une hauteur moyenne calcu-lée. Noter qu'en 2013, sur le placeau clôturé aucun petit sapin n'a été compté dans les strates >12,5 cm.

Les deux graphes offrent une vision bien différente de la densité des régénérations. Il estvrai que les plants de petite taille (strate 1 < 12,5 m) sont souvent des plants de l'année qui n'ontpas encore passé leur premier été. Beaucoup vont naturellement dépérir. Il est donc difficile d'af-firmer ici qu'une telle régénération est bonne ou mauvaise.

Le second graphe est plus intéressant. En effet, quasiment tous les plants, des strates 2 etsupérieures ont passé au moins le premier été, un cap particulièrement difficile à franchir. No-nobstant, ces plants ne sont pas encore, loin de là, assez grands pour s'affranchir de la prédationdes cervidés. On ne peut donc pas considérer cette régénération comme acquise, sauf peut-êtredans le placeau clôturé, encore que de tels plants ne soient pas à l'abri d'un certaine mortalité na-turelle. En témoigne la fluctuation observée sur trois ans dans les deux placeaux…

En 2013 le placeau pâturé compterait environ 4 500 régénérations forestières toutes essen-ces confondues, par hectare, tandis que le placeau mis en défens en compterait 7 200, soit > 150 %.Il faut convenir que ni l'une ni l'autre de ces valeurs ne sont pleinement satisfaisantes pour cestade initial de développement des régé. Néanmoins, le placeau protégé possède un très fort po-tentiel de recrutement dans la strate 1, plus de trois fois plus important que celui du placeau pâtu-ré… avec de bien meilleures chances de survie !

En résumé, il est donc encore un peu tôt, au bout de trois ans, d'affirmer que la régénéra-tion est complètement acquise dans la zone mise en défens, mais il est permis d'émettre de sérieuxdoutes quant à celle de la zone pâturée.

La comparaison des hauteurs des plants ne montre pas de différences significatives entreenclos et exclos. Notons que les feuillus sont bien plus hauts que les résineux car ce sont majoritai-rement des rejets ou des drageons tandis que les résineux sont des semis, par nature plus lents àdémarrer.

2011 2012 2013

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

Comparaison des hauteurs de plants enclos (tramé) vs exclos (clair)


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Influence de l'environnement immédiat de chaque carréEn plus des comptages de régé., sur chaque carré sont relevés les couverts estimés

des ligneux hauts (>2m) des ligneux bas et des herbacés ainsi que la composition de la cou-verture du sol en mousses, végétation hors mousses, litière, blocs, sol nu… ce qui constituel'environnement immédiat des sites de germination des graines forestières.

Ces variables étant de type quantitatives, nous les avons traitées par des analysesen composantes principales. Pour obtenir plus d'observations et une meilleure fiabilité desconclusions, nous avons regroupé, pour une essence donnée, les observations des trois an-nées. Ce type d'analyse résume de façon synthétique les corrélations complexes qui existententre toutes les variable, celle que nous cherchons à "expliquer" étant le comptage des régé-nérations forestières. Voir page suivante les diagrammes d'une analyse en composantesprincipales (ACP) réalisée à l'aide du logiciel XLSTAT™.

La régénération du Sapin pectiné est corrélée positivement avec le couvert des li-gneux hauts, les autres composantes du biovolume n'ont que peu d'influence. La régénéra-tion du Sapin pectiné supporte mieux une certaine couverture du sol par des végétaux ycompris des mousses, que la litière ou les blocs.

La régénération du Pin sylvestre est aussi positivement corrélée avec le couvert desligneux hauts mais aussi des ligneux bas, et plutôt négativement avec le couvert des herba-cés. La régénération du Pin sylvestre préférerait une couverture du sol par des végétaux(hors mousses) ou des blocs. Les autres couvertures n'ont guère d'influence.

La régénération des feuillus, ici toutes essences confondues car de faibles effectifs,est favorisée par le couvert des ligneux hauts mais aussi par celui des ligneux bas. Celui desherbacés n'a que peu d'influence tandis que celui des rémanents aurait une influence néga-tive mais attention, ces rémanents sont peu fréquents, ce qui obère la fiabilité de ce résultat.La régénération des feuillus est favorisée par une couverture du sol composée de litière oude végétation hors mousses. Les mousses et aussi les blocs auraient un effet négatif. Le solnu n'aurait pas d'influence.

La protection par une clôture ne devrait pas ici avoir une influence très marquéecar il s'agit avant tout des comportements liés à l'autoécologie des essences. Remarquonsque ces résultats sont bien liés à ce site d'observation. Ainsi par exemple, la régénération duPin sylvestre semble bien profiter du couvert des arbres mais il faut rappeler que le couvertglobal des placeaux est assez faible (forêt claire). S'il était dense, il est probable que l'on au-rait obtenu un résultat opposé.

Cette analyse parait sortir un peu du sujet principal de l'essai, mais elle reste utilepour la compréhension globale de la problématique.

Représentation graphique des lignes de carrésVoir en annexe des graphes qui représentent toute l'information relevée sur les car-

rés, de façon très synoptique. Page suivante est donné l'exemple des lignes centrales desplaceaux enclos et exclos en 2013. Les intensités de couverts sont figurés par des gradientsde saturation des couleurs pour les ligneux hauts, les ligneux bas et les herbacés. Au basdes graphiques, les barres de couleur représentent les hauteurs mesurées des régénérations.

page 24 / 73

Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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lien

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Beau

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én

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re s

ur

carr

és

page 25 / 73

Le ceptomètre est un instrument de mesure de la lumière incidente. Il enregistre les données is-sues d'une barrette de capteurs photosensibles longue d'environ un mètre. Le flux de photons est expriméen moles/m2.seconde. Photo L. AMANDIER.

Le Ceptomètre est maintenu à quelques centimètres au dessus du sol pour capter la lumière quiparviendrait à des semis de Sapin. Mis en œuvre par M. RIPERT de l'IRSTEA, sous le regard de M.CANCE représentant du GF propriétaire. Le capteur est aligné sur le ruban de chantier matérialisant letransect. Chaque carré d'observation est ainsi échantillonné. Photo L. AMANDIER.

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Analyse des interactions avec l'éclairement du solIl est bien connu des sylviculteurs que l'implantation de la régénération forestière

dépend largement de la lumière qui parvient au niveau du sol. Compte tenu de l'assezgrande hétérogénéité des peuplements présents sur les deux placeaux, nous avons souhaitéprendre en compte la lumière de façon à mieux isoler le facteur "mise en défens" correspon-dant aux objectifs premiers de l'étude. Le recours à une analyse de covariance par un logi-ciel de statistique est alors indispensable, les tests programmés directement dans la base dedonnées du CRPF étant trop rudimentaires. Les données sont issues des observations duprintemps 2013 pour disposer à la fois des comptages de régé. et des mesures de lumière.

En effet, les écologues de l'IRSTEA du Tholonet ont accepté très volontiers de nousvenir en aide pour mesurer la lumière incidente sur chaque carré (voir photos légendées).Les mesures au ras du sol sont complétées par des mesures en plein découvert, prise sensi-blement à la même heure, de façon à pouvoir exprimer le facteur "lumière" en valeurs rela-tives et ainsi s'affranchir de la variation horaire de l'ensoleillement.

L'analyse statistique de la relation entre le nombre de plantules de Sapin comptéessur chaque carré et les deux facteurs explicatifs combinés : mise en défens et éclairement re-latif au sol, montre que globalement, ces facteurs ne sont pas très explicatifs (R2= 0,25).Tout au plus constate-t-on que les régé. de Sapin sont plus nombreuses sur la partie gauchedu graphe, pour les faibles éclairements. Les deux droites de régression des comptages deplantules en fonction de l'éclairement sont remarquablement parallèles. Leur décalage d'en-viron 10 unités s'explique par le facteur "mise en défens". Pour un éclairement donné, il y au-rait en moyenne, selon ce modèle, environ 10 plantules de plus sur chaque mètre carré pro-tégé des cervidés.

Pour le Pin sylvestre, l'ordre des courbes est inversé. C'est la situation de libre par-cours qui lui est la plus favorable. Là encore les droites de régression sont parallèles mais ledécalage n'est que d'environ 1,7 plants au mètre carré. L'éclairement lui serait légèrementfavorable.

Les régénérations de feuillus ont été regroupées à cause de la faiblesse des effectifs.Il s'agit du Chêne pubescent, des Erables sycomore, champêtre et de Montpellier, du Frênecommun et du Merisier. Les droites de régression se comportent un peu comme celles duSapin. La mise en défens est favorable mais l'écart est faible, environ 0,5 plant par mètrecarré. En effet, les feuillus sont particulièrement appétents mais ils résistent beaucoupmieux à la dent des herbivores et sont capables de repartir après une mutilation.

Analyse fine de la répartition des semis sur les lignes de carrésLa dimension spatiale proposée pour ce type d'échantillonnage : répartition systé-

matique avec repérage précis (non aléatoire) permet des analyses plus fines que des sim-ples comparaisons de moyennes.

Les méthodes de l'analyse fréquentielle1 peuvent s'appliquer pour porter un autreregard, pour examiner la façon dont les régénérations se répartissent : régulièrement ou partaches, groupées d'un seul côté des placeaux ou bien réparties, etc. Trois paramètres sont iciutilisés ; ils sont exprimés en sha (shannon), unités de quantification de l'information.

Hétérogénéité totale = probabilité de tomber sur la complexion observée, en fonc-tion des comptage des régé. dans chaque carré. Ex. : sur la ligne A de l'enclos, le Sapin estprésent 77 fois sur les 12 carrés. L'hétérogénéité correspondante est donnée par la formulede Brillouin : Ht = log2(1/proba de la complexion) = log2 (77^12) = 132,6 sha.

Cette hétérogénéité totale peut être analysées en plusieurs composantes très signi-fiantes.

La première idée qui vient à l’esprit est de regarder si les abondances sont très éga-les ou si, au contraire, elles sont très contrastées : elles seront très contrastées si tous les in-dividus sont présents dans le même carré et elles seront, au contraire, peu contrastées si lesindividus sont très étalés dans tous les carrés.

1 GODRON M. 2013. Ecologie et évolution du monde vivant. Ed. L'harmattan.

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La formule se fonde sur le nombre de permutations possibles des 77 individus de laligne, divisé par celui du nombre de permutations existant au sein de chaque carré (les n se-mis présents dans un carré étant interchangeables). Ici Hc = 32,7 sha.

Cette quantité d'information est appelée « contraste des abondances » de la distri-bution des individus, puisqu'elle est d'autant plus forte que les abondances sont plus con-trastées. On remarque qu'elle ne prend pas en compte les carrés où les semis de Sapin sontabsents et qu'elle ne tient pas non plus compte de la localisation des abondances. Grâce authéorème des probabilités composées, les informations sont additives et l’information ap-portée par le contraste peut être ajoutée (ou soustraite) à d’autres informations analogues.

La localisation des abondances exprime la façon dont les abondances du Sapinsont réparties au sein des différents carrés : carrés comprenant 1 individu, carrés avec 2 in-dividus, etc. Ici Hl = 11,7 sha.

Ces résultats complexes sont fondés sur des savants calculs de probabilité qu'il se-rait ici trop long de détailler. Se reporter à l'ouvrage cité (GODRON M. 2013) pour une ex-plication plus complète.

Les résultats des trois lignes de carrés de chaque placeau ont été additionnés, l'idéegénérale étant de pouvoir comparer globalement les deux placeaux entre eux.

Les graphes de la page suivante montrent que le Sapin montre les plus grandes dif-férences de répartition des abondances, à la fois pour leur contraste et pour leur localisation.Les autres essences sont plus régulièrement réparties, le Pin sylvestre se signalant par uncontraste de répartition plus élevé en 2012 qu'en 2011 et 2013.

L'interprétation n'est pas évidente et nécessiterait des développements théoriquesplus conséquents. Toutefois, il reste intéressant de constater un effet très marqué entre en-clos et exclos.

Placeau x année Régé. Nbr plants Hétérog.EquitabilitéContraste Localisation

Pierr-Enclos-2011 Toutes régé. 314 540,7 151,4 559Pierr-Enclos-2011Pierr-Enclos-2011Pierr-Enclos-2011

Abies albaPinus sylvestris

26629

Autres essences 19

458,249,932,6

97,126,8

425,942,7

27,5 90,4

Pierr-Exclos-2011Pierr-Exclos-2011Pierr-Exclos-2011Pierr-Exclos-2011

Toutes régé.Abies alba

13256

Pinus sylvestrisAutres essences

4630

Pierr-Enclos-2012Pierr-Enclos-2012Pierr-Enclos-2012

Toutes régé. 283Abies albaPinus sylvestris

22847

227,296,479,251,6

120,738,1

279,882

42,440,2

70,3127,5

487,2392,780,9

148 471,381,153,8

359,875,8

Pierr-Enclos-2012

Pierr-Exclos-2012Pierr-Exclos-2012

Autres essences 8


9947

Pierr-Exclos-2012Pierr-Exclos-2012

Pierr-Enclos-2013


4210

Toutes régé. 293

13,6

170,581

13,1 35,7

96,135,8

239,471,1

72,417,1

504,4

4515,3

66,4101,9

149,4 494,2Pierr-Enclos-2013Pierr-Enclos-2013Pierr-Enclos-2013

Abies albaPinus sylvestris

24432

Autres essences 17

Pierr-Exclos-2013Pierr-Exclos-2013Pierr-Exclos-2013Pierr-Exclos-2013


9743


4311

420,355,129

89,232,4

385,750,4

27,8 58,1

166,974

74,118,8

91,732,9

181,462,4

41,717,1

69,549,5

page 30 / 73

2011 2012 2013

0

100

200

300

400

500

H sapin

H sapin

H pin sylvestre

H pin sylvestre

H autres sp

H autres sp

Comparaison des régénérations : enclos (plein) exclos (pointillé)Hérétogénéité des répartitions (en sha)

2011 2012 2013

0

20

40

60

80

100

H sapin

H sapin

H pin sylvestre

H pin sylvestre

H autres sp

H autres sp

Comparaison des régénérations : enclos (plein) exclos (pointillé)Contrastes des répartitions (en sha)

2011 2012 2013

0

100

200

300

400

500

H sapin

H sapin

H pin sylvestre

H pin sylvestre

H autres sp

H autres sp

Comparaison des régénérations : enclos (plein) exclos (pointillé)Localisations des abondances (en sha)

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Année = 2012 Enclos

Essence

Sapin pectiné

Strate

1

Total Intact

149

Broûté

79

Exclos

Total Intact Broûté

46Sapin pectinéErable champêtreErable champêtreErable à f d'Obier

2131

12

1

11

Erable à f d'ObierErable à f d'ObierFrêne communFrêne commun

3412

Pin sylvestrePin sylvestrePin sylvestrePin sylvestre

1234

111

27 144

1 1

11

3129

MerisierCerisier de Ste LucieChêne pubescentChêne pubescent

2314

2

11

123

Sapin pectiné Enclos Exclos

Intact

Broûté

149

79

0

46

∑

149

125

∑ 228 46 274

Information 60,04ProbabilitéCommentaire

8,43644 x 10-19sha

Ce tableau de contingence est extrêmement improbableL'hypothèse d'homogénéité des populations est rejetée

Pin sylvestre Enclos Exclos

Intact

Broûté

27

14

0

31

∑

27

45

∑ 41 31 72

Information 30,3Probabilité

Commentaire

7,4605 x 10-10sha

Ce tableau de contingence est extrêmement improbableL'hypothèse d'homogénéité des populations est rejetée

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Examen direct des marques d'abroutissement

Les résineux sont plus sensibles que les feuillus à la mutilation par la dent des herbi-vores, mais un autre phénomène vient accentuer les différences constatées entre enclos et ex-clos. Les très jeunes plants, principalement de Sapin car le Pin sylvestre est moins appétent,sont très peu ancrés dans le sol car leur enracinement est encore très faible. Ils sont alorscomplètement arrachés et disparaissent ainsi complètement des comptages.

En effet, on n'a relevé que très peu de traces d'abroutissement sur ces très petitsplants, les plants broutés ayant complètement disparu.

Les traces de dégâts de gibier se manifestent sur ce site principalement par desabroutissements d'apex de divers végétaux. Pas de frottis observé sur les placeaux.

Ces marques d'abroutissement ont été relevées sur les plants inventoriés en 2012. Onremarque qu'il y en a à l'intérieur du placeau clôturé. Certaines traces datent donc d'avant lamise en défens. Néanmoins, la différence est sensible entre enclos et exclos.

Voir tableau ci-contre des observations. Pour le Sapin et le Pin sylvestre, les effectifssont suffisants pour réaliser un test statistique, ici le test exact de Fisher sur tableau de con-tingence. Le résultat confirme une différence très marquée entre les placeaux.

Beaucoup plus de semis sont broûtés en dehors du placeau qu'à l'intérieur… ce quiest, somme toute, assez prévisible.

Conclusion provisoire sur la régénération forestièreBien que les placeaux enclos et exclos soient au départ légèrement différents, il

est déjà possible d'affirmer que la régénération semble compromise dans la zone pâtu-rée par les cervidés. Toutefois, il est recommandé de poursuivre les observations dansles prochaines années.

Remarques sur le protocole expérimental

Attention, les observations de printemps, très pertinentes pour la compositionfloristique ne sont peut-être pas les plus adaptées pour l'observation des régénérations.En effet, beaucoup de plantules qui ont été comptées viennent de germer et n'intéres-sent guère les cervidés à cette saison. La prédation doit plutôt s'exercer en hiver, aussides comptages réalisés en fin d'hiver, après la fonte des neiges, en mars ou avril parexemple de l'année n, permettraient de mieux cerner l'intensité de la prédation de l'an-née n - 1, avant que ne germent les graines nouvelles. L'interprétation statistique et bio-logique en serait facilitée.

page 33 / 73

Pour l'espèce i Relevé 1 Relevé 2

Présences

Absences

n1

S1-n1

n2

S2-n2

Total segments

Combinaisons

S1

b

S1

c

CS1n1 CS2

n2

1 & 2

n1+n2

∑ - (n1+n2)

∑ = S1 + S2

d

C∑n1+n2

Probabilité du tableau de contingence(calcul "exact" de Fisher)

P = (n1+n2)! * (∑ - (n1+n2))! * S1! * S2! / n1! * (S1-n1)! * n2! * (S2-n2)! * ∑!

P = [ S1! / n1! * (S1-n1)! ] * [ S2! / n2! * (S2-n2)! ] * [ (n1+n2)! * (∑ - (n1+n2))! / ∑! ]

P = CS1n1 * CS2

n2 / C∑n1+n2 = = b * c / d

INFO (Brillouin) = log2 (1 / P ) = log2 d – ( log2 b + log2 c) en sha

Tableau de contingence

Nombre de combinaisons de n1 présences de l'espèce idans un total de S1 segments

Pour l'espèce i Relevé 1 Relevé 2

Présences

Absences

0

4

2

6

Total segments

Combinaisons

4

b

8

c

1 28

1 & 2

2

10

12

d

66

Proba. du tableau de contingence

INFO (Brillouin) en sha =

0,42

1,24

Exemple de calcul

Cmp = m! / ((p! * (m-p)!)

avec m! = factorielle de m

page 34 / 73

Examen de l'impact des cervidés sur la végétation et la biodiversité végétaleC'est le second volet de cette expérimentation.

La végétation est étudiée finement sur chaque placeau, à l'aide de relevés li-néaires de 100 segments de 50 cm, de façon à obtenir des valeurs quantitatives mesu-rées, ici des fréquences, bien préférables aux simples estimations d'abondance-domi-nance classiques en phytosociologie mais qui seraient ici trop grossières pour évaluerdes évolutions.

La principale difficulté, outre la durée et la pénibilité de la réalisation du rele-vé, est la détermination botanique la plus exacte possible des très nombreuses espècesvégétales rencontrées. En effet, cet endroit est exceptionnellement riche en espèces carles supraméditerranéennes s'ajoutent ici aux montagnardes. Bien des déterminationsont été affinées depuis le début du projet aussi une harmonisation des listes a-t-elleété nécessaire.

Par commodité, pour l'interprétation des données, les deux transects de 25 mont été concaténés au sein de la base de données 4D™du CRPF, mis bout à bout pourdonner un seul transect de 100 segments.

Voir en annexe les résultats de ces relevés, et page suivante, un exemple deprofil de XZ de végétation, celui de 2013.

A partir de ces données relevées sur le terrain, comment répondre à la ques-tion posée sur l'impact des herbivores ?

Un calcul de probabilité assez complexe (tableau de contingence comparéspour chaque espèce entre relevé A, relevé B et relevé A+B…), permet de définir lesdifférences plus ou moins significatives entre deux relevés fréquentiels. Voir encartpage précédente.

Comparaison entre enclos et exclosUne difficulté de l'analyse réside dans la différence initiale entre l'enclos et

l'exclos, liée à l'hétérogénéité quasi inévitable des petites placettes. Il est quasimentimpossible de trouver deux placettes contiguës rigoureusement identiques ! Et doncde disposer d'une modalité à comparer très facilement avec un témoin…

Année 2011 Enclos Exclos Calcul "Intensité" desRichesses

Abondances58593

58643


différences defréquences

pour 100 segments

Pinus sylvestrisSolidago virgaurea

Fréq Fréq

439

4815

(sha)

-43,313,6

observées


Acer campestreHieracium murorumThymus serpyllumCarlina acaulis ssp caulescens

1223

047

410

190

Rosa caninaRubus saxatilisAbies alba semisFestuca ovina

04

915

150

47

12,5-12,2-10,710,3-9,3-7,57,5-7,2


Galium verumPoa nemoralisCotoneaster juranusMousse

249

111

665

078

Lotus corniculatusQuercus pubescensRanunculus aduncusCarex halleriana

269

152

320

215

76,96,1-6

significative

5,55,45,2-5,1

Leucanthemum vulgareOnonis spinosaHieracium pilosellaCalamagrostis varia

95

180

1031

1822

Galium mollugoAcer opalusEpilobium angustifoliumPlantago major

124

616

40

04

-5,15,1-4,54,5


-4,34,34-4

Hippocrepis emerusRosa pimpinellifolia

07

42

-43,9

page 35 / 73

Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

e f

orê

t d

e S

t Ju

lien

en

Beau

chên

e (

05

).

Pro

fils

de l

a v

ég

éta

tio

n d

es

pla

ceau

x.

En

clo

s 2

01

3

Excl

os

20

13

page 36 / 73


Abondances65767

65755



pour 100 segmentsPinus sylvestrisHieracium murorum

Fréq Fréq434

4865

(sha)-43,3-17,1

observéestrès hautement sign.

Festuca ovinaAcer campestreRosa caninaCarex halleriana

012

160

00

1010

Rubus saxatilisOnonis spinosaGenista pilosaLotus corniculatus

58

200

5235

3420

-16,912,5-10,3-10,3-10,18,27,97


Quercus pubescensCytisophyllum sessilifoliumCotoneaster juranusPolygala calcarea

111

29

1220

39

Hippocrepis emerusAbies alba semisPotentilla rectaRanunculus aduncus

014

65

1148

335

7-6,96,46,1

significative

-6,15,75,75,6

Campanula persicifoliaPlantago majorSanicula europaeaJuniperus communis

00

55

511

04

Lonicera xylosteum Acer opalusVincetoxicum hirundinariaGalium mollugo

124

616

00

44

-5,1-5,15,14,7-4,34,3-4-4


Scabiosa columbariaEpipactis atrorubensVicia craccaSolidago virgaurea

44

00

729

222

Leucanthemum vulgareMousseGentiana luteaGalium verum

1066

1660

2628

3222

44

3,93,9-3,73,7-3,63,6

Carlina acaulis ssp caulescensHieracium tomentosum

94

49

3,6-3,6


Abondances52518

58643



pour 100 segments

Pinus sylvestrisGenista pilosa

Fréq Fréq

547

475

(sha)

-39,139,1

observées


MousseRanunculus aduncusFestuca rubraAbies alba semis

7244

2812

813

370

Solidago virgaureaAcer campestreHieracium murorumRosa canina

3311

110

231

4110

31,821,9-21,113,613,211,4-8,4-7,8


Hieracium pilosellaRosa pimpinellifoliaJuniperus communisCalamagrostis varia

1311

32

1124

211

Carlina acaulis ssp caulescensCotoneaster juranusQuercus pubescensPolygala calcarea

66

00

822

111

7,2777

6,16,16

5,9

significative

Leontodon pyrenaicusLotus corniculatusPotentilla neumannianaPlantago major

1518

69

00

55

Festuca ovinaGalium verumAcer opalusPoa nemoralis

011

54

244

160

5,55,1-5,1-5,1-5,14,74,34


Galium mollugoCytisophyllum sessilifoliumRhinanthus alectorolophusAbies alba

00

44

469

068

Brachypodium pinnatumEpilobium angustifolium

313

300

-4-44

3,13,13

etc. etc.

page 37 / 73

Si l'on compare Enclos et Exclos aux trois périodes de mesure, on constate que cer-taines différences sont constantes et que d'autres varient d'une année sur l'autre. En effet,les arbres et les buissons peuvent s'accroître ou régresser mais ils sont néanmoins généra-lement assez constants (exemple de Acer campestre présent dans l'enclos et absent de l'ex-clos) en regard des herbacés qui fluctuent beaucoup plus, même pour des espèces vivaces,en fonction de la saison, des vicissitudes climatiques ou autre facteurs apparemment aléa-toires. L'effet de la mise en défens doit aussi se manifester mais il est passablement mas-qué par l'hétérogénéité initiale.

Dans le tableau ci-après, les espèces sont classées en fonction de la "fidélité" desdifférences constatées entre Enclos et Exclos et entre années. D'abord celles dont les fré-quences sont pour toutes les années significativement différentes (123) ; ensuite celles quiont été trouvées différentes deux années sur les trois (12 - 23 - 13) ; enfin celles qui ne sontapparues différentes que dans une seule comparaison (1 - 2 - 3).

Evolution des placeaux dans le temps.Ici ce sont les trajectoires de chaque placeau, enclos et exclos qui sont analysées.

L'influence de la mise en défens devrait y être plus évidente mais là encore d'autres fac-teurs peuvent interférer. C'est le cas de la saison d'observation. Les relevés de 2013 ont étéréalisés environ trois semaines avant ceux de 2011 et 2012. Cette avancée de date s'est ma-lencontreusement conjuguée avec un décalage phénologique d'une bonne quinzaine dejours liée au printemps très froid en 2013… Il est alors normal d'observer des différencesde développement pour certaines espèces, liées seulement à cet écart phénologique ! Re-marquons que le total des fréquences ("abondances") de 2013 est ainsi inférieur à celui de2011.

Le protocole devra être amélioré sur ce point. Attention ! Réaliser les relevés floris-tiques toujours à la même saison, au même degré d'avancement de la phénologie, pour fa-ciliter les interprétations ultérieures.

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Espèces significativement plus fréquentes dansl'enclos

123l'exclos

123Abies alba semisAcer campestreCotoneaster juranusRanunculus aduncus

Festuca ovinaHieracium murorumPinus sylvestris

Quercus pubescensLotus corniculatus

12 - 23 - 13

Rosa canina

12 - 23 - 13Carlina acaulis var caulescensGalium verumGenista pilosaJuniperus communis

Carex hallerianaLeucanthemum vulgarePlantago major

Ononis spinosaPolygala calcareaSolidago virgaurea

Solidago virgaurea1 - 2 - 3

Calamagrostis variaHieracium pilosellaLeontodon pyrenaicus

1 - 2 - 3Campanula persicifoliaCytisophyllum sessilifoliumFestuca rubra

Poa nemoralisRosa pimpinellifoliaSanicula europaea

Hippocrepis emerusLeucanthemum vulgareRubus saxatilisRubus saxatilisThymus serpyllum

EXCLOS 2011 2013 Calcul dHammingRichesses

Abondances56655

56472


4976,9

pour 100 segments

MousseGenista pilosa

Fréq Fréq

7832

285

(sha)

40,721,3

5431

Festuca rubraThymus serpyllumHieracium pilosellaLeontodon hispidus

919

372

1817

36

Leontodon pyrenaicusCalamagrostis variaRanunculus aduncusGalium verum

022

611

2111

124

-19,514,4

3417

11,56,8

1711

-6,15,9

611

4,84,7

2311

Polygala calcareaLeucanthemum vulgareRubus saxatilisBrachypodium pinnatum

418

1110

1538

830

Abies alba semisLotus corniculatusHieracium murorumGentiana lutea

415

09

4726

4120

-4,74,5

716

4,24,1

1132

43,7

414

3,73,6

4216

etc. etc.




hautement significativesignificative


ENCLOS 2011 2013 Calcul dHammingRichesses

Abondances58629

59639


5067,03

pour 100 segments

Leontodon pyrenaicusPolygala calcarea

Fréq Fréq

04

1522

(sha)

-15,8-13,4

2622

Genista pilosaPotentilla neumannianaGalium verumLeontodon hispidus

269

470

2411

113

Ranunculus aduncusOnonis spinosaBrachypodium pinnatumLotus corniculatus

325

440

4126

3118

-109,3

1131

75,7

933

-5,35,1

2219

4,64,2

2410

Calamagrostis variaMousseSolidago virgaureaPoa nemoralis

3165

2472

399

334

Pinus sylvestris semisAbies albaCarlina acaulis ssp caulescensRosa pimpinellifolia

168

569

107

611

3,9-3,9

95

3,73,6

2317

-3,5-3,1

18

3-3

154

Acer opalus semis 0 3 -3 4





significative


ENCLOSen augmentation en régression

Leontodon pyrenaicusPolygala calcareaGenista pilosaRanunculus aduncus

Potentilla neumannianaGalium verumLeontodon hispidusOnonis spinosaBrachypodium pinnatum

EXCLOSen augmentation

Festuca rubra

en régression

MousseLeontodon pyrenaicusPolygala calcarea

Genista pilosaThymus serpyllumHieracium pilosellaLeontodon hispidusCalamagrostis variaRanunculus aduncusGalium verum

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Certaines espèces augmentent dans les deux placeaux : Leontodon pyrenaicus, Po-lygala calcarea, ou régressent dans les deux placeaux : Galium verum. On ne peut logique-ment attribuer cette variation à l'herbivorie (fluctuation du climat ?).

Genista pilosa, Ranunculus aduncus sont favorisés par la mise en défens et simul-tanément régressent dans la zone ouverte. C'est l'inverse pour Leontodon hispidus.

Potentilla neumanniana, Ononis spinosa, Brachypodium pinnatum sont défavoriséespar la mise en défens, sans augmenter corrélativement dans le placeau ouvert. En revan-che, Mousse*, Thymus serpyllum, Hieracium pilosella, Calamagrostis varia, voient leur fré-quence augmenter dans le placeau ouvert sans régresser pour autant dans l'enclos.

*Attention ! Les différentes espèces de mousses n'ont pas été distinguées.

Calcul des distances de Hamming (DH)Cette méthode permet de déceler les espèces qui ont "bougé" d'une année sur

l'autre, qui se sont "déplacées" d'un segment à un autre, même si leur fréquence globalesur le transect n'a pas changé. La définition de la DH est relativement simple.

La DH s'applique à des relevés appariés, c'est à dire réalisés rigoureusement aumême endroit d'une année à l'autre — d'où l'intérêt d'un calage précis des transects etdes segments. La DH totale de deux relevés appariés est la somme des DH de chaqueespèce. On peut aussi calculer une DH moyenne en divisant le total par le nombre d'es-pèces pour mieux comparer des couples de relevés entre eux.

Voir page suivante les couples de relevés Enclos 2011 x Enclos 2013 puis Exclos2011 x Exclos 2013.

Des espèces telles que Hieracium murorum ont beaucoup "bougé" à l'intérieur dechaque placeau sans que la différence entre 2011 et 2013 ne soit beaucoup affectée.

Il en est de même pour les semis de Sapin pectiné qui, de 2011 à 2013 ont légère-ment diminué en nombre mais ont beaucoup "bougé" dans l'enclos (DH = 19). Dans lazone ouverte ils ont peu "bougé" mais ils sont beaucoup plus rares. Les 4 présents en2011 ont disparu (DH = 4).

Dans la zone mise en défens, chaque année un pool de germinations de Sapinpectiné s'installe mais beaucoup de plantules ne passent pas l'été. Un autre pool s'im-plante l'année suivante et ainsi de suite, d'où ces changements, peu apparents dansun comptage global mais mis en évidence par la DH.

Dans la zone ouverte, il est très probable que des pools semblables s'implan-tent chaque année, mais les herbivores en détruisent le plus grand nombre : abroutis-sement et surtout arrachage complet…

La page d'après donne un tableau plus synthétique montrant à la fois dans l'En-clos et dans l'Exclos les espèces qui ont un comportement différent, cette différence pou-vant être attribuée par hypothèse, à l'herbivorie.

Les distances de Hamming expriment les changements. Quelles sont les espècesqui ont le plus changé de fréquence entre 2011 et 2013 ?

Attention, malgré les précautions prises, certaines espèces limitrophes à deuxsegments contigus ont pu être comptées soit dans un, soit dans l'autre, selon le calage duruban de chantier qui peut varier d'un à deux centimètres. Attention à très bien réaliserce calage pour éviter ce genre d'artefact.

Pour une espèce donnée, on peut aussi exprimer ce changement en valeurs rela-tives, en proportion des effectifs moyens sur les deux années. Nous proposons ainsi IH,un indice de Hamming pour qualifier la plus ou moins grande fréquence des déplace-ments des espèces d'un carré à un autre de 2011 à 2013. Seules les espèces présentes aumoins cinq fois dans l'une ou l'autre des modalités ont été retenues pour éviter la fluc-

page 40 / 73

segment transect 1 transect 2 D Hammingij

AA

A 01

kl

A =

A

présence de l'espèce A

10

Espèce A sur autres transects

tr. 1 tr. 2

ENCLOS (A) 2011 2013 Calcul DHRichesses

Abondances58593

52518


5067,03

pour 100 segments

Hieracium murorumRanunculus aduncus

Fréq Fréq

2332

2344

(sha)

2,9-5,3

3834

1,650,89

Genista pilosaSolidago virgaureaCalamagrostis variaBrachypodium pinnatum

2639

4733

3141

2431

Galium verumPolygala calcareaMousseAbies alba semis

244

1122

6515

7213

-103,7

3128

3,94,6

2524

0,850,780,910,67

7-13,4

2322

-3,92,8

1918

1,311,690,281,29

Gentiana luteaLeontodon pyrenaicusLotus corniculatusRosa pimpinellifolia

200

1915

267

1811

Hieracium pilosellaLeucanthemum vulgareLeontodon hispidusFestuca rubra

109

139

118

38

2,8-15,8

1715

4,2-3

1414

0,872,000,641,56

-2,82,4

1110

5,72,3

1010

0,961,111,431,25

Potentilla neumannianaHieracium prenanthoidesPoa nemoralisVicia cracca

93

05

95

43

Epilobium angustifoliumOnonis spinosaThymus serpyllumQuercus pubescens

45

30

49

18

9,3-2,2

98

3,62,2

76

2,002,001,081,50

1,95,1

55

2,72,4

55

1,432,002,000,59

Thesium divaricatumRhinanthus alectorolophusDactylis glomerataPinus sylvestris semis

12

34

51

75

Cotoneaster juranusCarlina acaulis ssp caulescensLonicera xylosteum Juniperus communis

610

66

49

211

-2-2,1

44

-2,3-3,5

44

2,001,330,671,33

2,13

44

2,1-2,6

44

0,670,501,330,40

Hieracium tomentosumEpipactis atrorubensGalium parisienseLavandula angustifolia

33

00

02

33

Coronilla minimaScabiosa columbariaAcer opalus semisOrthilia secunda

03

32

02

33

33

33

-3-1,7

33

2,002,002,001,20

-31,7

33

-3-1,7

33

2,001,202,001,20

Ononis natrixCentaurea scabiosaSanicula europaeaCephalanthera damasonium

02

30

30

12

Sanguisorba minorAcer campestre semisCytisophyllum sessilifoliumArabis hirsuta

42

42

20

01

-32

32

2-2

22

2,002,001,002,00

1,81,4

22

2-1

21

0,501,002,002,00

Galium mollugoAcer monspessulanumPrenanthes purpureaPrunus avium

12

01

10

01

Fragaria vescaQuercus pubescens semisPinus sylvestrisDactylorhiza maculata

22

11

40

51

11,4

11

1-1

11

2,000,672,002,00

1,41,4

11

-2-1

11

0,670,670,222,00

Rosa caninaAcer campestreRubus saxatilisSalvia pratensis

012

111

41

50

Lathyrus pratensisAnagallis arvensisAchillea millefoliumAbies alba

01

10

168

069

-12,6

11

-21

11

2,000,090,222,00

-11

11

1-3,1

11

2,002,002,000,01

Teucrium chamaedrysEchinops ritroVeronica officinalisClematis vitalba

01

10

02

12

Acer opalus 24 24

-11

11

-11,4

10

2,00

2,9 0

EXCLOS (B) 2011 2013 Calcul DHRichesses

Abondances58643

56462


4976,9

pour 100 segments

MousseHieracium murorum

Fréq Fréq

7847

2841

(sha)

40,73,7

5442

Festuca rubraBrachypodium pinnatumGenista pilosaRanunculus aduncus

938

3730

3221

512

Thymus serpyllumHieracium pilosellaGentiana luteaLeucanthemum vulgare

1918

23

2618

2010

-19,54,1

3432

21,34,8

3123

14,411,5

1717

3,64,5

1616

Lotus corniculatusSolidago virgaureaCalamagrostis variaRubus saxatilis

1515

911

2215

118

Galium verumLeontodon hispidusSanguisorba minorPotentilla neumanniana

1117

46

65

55

3,73,1

1412

5,94,2

1111

4,76,8

1111

2,12

98

Festuca ovinaLonicera xylosteum Plantago majorCytisophyllum sessilifolium

76

55

45

54

Polygala calcareaCarex hallerianaLeontodon pyrenaicusDactylis glomerata

45

113

04

65

2,32,1

87

-22

77

-4,72,2

76

-6,1-2

65

Rosa caninaJuniperus communisAbies alba semisHieracium prenanthoides

95

102

43

02

Campanula rotundifoliaPinus sylvestris semisLavandula angustifoliaCarlina vulgaris

33

22

63

30

-2,42,6

55

41,7

43

1,71,7

33

2,63

33

Echinops ritroGalium mollugoGalium parisienseArrhenatherum elatius

26

04

02

20

Hippocrepis emerusViola albaOrthilia secundaTragopogon crocifolius

42

20

32

10

22,3

22

-22

22

2,12

22

22

22

Trifolium pratenseTrifolium repensPrenanthes purpureaPoa nemoralis

02

20

21

00

Cornus sanguineaCephalanthera damasoniumFragaria vescaPrunella vulgaris

10

01

01

10

-22

22

21

21

1-1

11

-11

11

Prunus mahalebPrunus spinosaQuercus pubescensArabis hirsuta

03

12

20

11

Rhinanthus alectorolophusAnthericum liliagoLathyrus pratensisAnacamptis pyramidalis

10

01

01

10

-11,7

11

1,4-1

11

1-1

11

-11

11

Acer pseudoplatanus semisScabiosa columbariaPinus sylvestrisSorbus aria

00

11

480

471

Teucrium chamaedrysThesium divaricatumPimpinella saxifragaNeottia nidus-avis

11

00

00

11

-1-1

11

3,2-1

11

11

11

-1-1

11

Vicia sativaVicia craccaVeronica officinalisRosa pimpinellifolia

01

10

02

12

Acer opalusAbies alba

1668

1668

-11

11

-11,4

10

2,73,1

00

page 41 / 73

Espèces Enclos sha DH

Leontodon pyrenaicus A0 15 -16 15Potentilla neumannianaPolygala calcareaHieracium murorumRosa pimpinellifolia

AAAA

94

022

237

2311

9,3-13

922

2,9-3

3814

Leontodon hispidusGalium verumAbies alba semisFestuca rubra

AAAA

Leucanthemum vulgarePoa nemoralisHieracium pilosellaCalamagrostis varia

AAAA

1124

311

158

138

5,77

1023

2,82,3

1810

99

94

1031

1324

2,43,6

107

-2,83,9

1125

Ranunculus aduncusGentiana luteaGenista pilosaSolidago virgaurea

AAAA

Brachypodium pinnatumCotoneaster juranusDactylis glomerataLotus corniculatus

AAAA

3220

4419

2639

4733

-5,32,8

3417

-103,7

3128

416

316

526

718

4,62,1

244

-2,34,2

414

Quercus pubescensCarlina acaulis ssp caulescensJuniperus communisMousse

AAAA

Acer campestreAbies albaAcer opalusSanguisorba minor

AAAA

1010

96

965

1172

2,43

54

-2,6-3,9

419

1268

1169

244

244

2,6-3,1

11

2,91,8

02

Thymus serpyllumFestuca ovinaLonicera xylosteum Rubus saxatilis

A

AA

Lavandula angustifoliaRosa caninaGalium mollugoPinus sylvestris

AAAA

4 1

44

25

2,7 5

2,1-2

41

20

31

14

01

-1,7-1

31

11,6

15

Acer campestre semisAcer monspessulanumAcer opalus semisAcer pseudoplatanus

AAA

Achillea millefoliumAnacamptis pyramidalisAnagallis arvensisAnthericum liliago

A

A

22

21

0 3

1,41,4

21

-3 3

1 0

1 0

1 1

1 1

Arabis hirsutaArrhenatherum elatiusCampanula rotundifoliaCarex halleriana

A

Carlina vulgarisCentaurea scabiosaCephalanthera damasoniumClematis vitalba

AAA

0 1 -1 1

2 002

22

2 2-21,4

20

Cornus sanguineaCoronilla minimaCytisophyllum sessilifoliumDactylorhiza maculata

AAA

Echinops ritroEpilobium angustifoliumEpipactis atrorubensFragaria vesca

AAAA

0 320

01

-3 32-1

21

14

03

32

01

11,9

15

31,4

31

Galium parisienseHieracium prenanthoidesHieracium tomentosumHippocrepis emerus

AAA

Knautia maximaLathyrus pratensisNeottia nidus-avisOnonis natrix

AA

A

03

35

3 0

-3-2,2

38

3 3

30

01

0 3

3-1

31

-3 3Ononis spinosaOrthilia secundaPimpinella saxifragaPinus sylvestris semis

AA

APlantago majorPrenanthes purpureaPrunella vulgarisPrunus avium

A

A

52

03

1 0

5,1-1,7

53

0,6 1

1 0

0 1

1 1

-1 1Prunus mahalebPrunus spinosaRhinanthus alectorolophusSalvia pratensis

AA

Sanicula europaeaScabiosa columbariaSorbus ariaTeucrium chamaedrys

AA

A

21

40

-2,11

41

30

12

0 1

2-2

22

-1 1Thesium divaricatumTragopogon crocifoliusTrifolium pratenseTrifolium repens

A

Veronica officinalisVicia craccaVicia sativaViola alba

AA

1 3 -2 4

05

13

-12,2

16

IH

200 Leontodon pyrenaicusB200169165156

Potentilla neumannianaPolygala calcarea

BBHieracium murorumRosa pimpinellifolia

BB

Exclos

0 6

sha DH

-6,1 654

511

472

412

2-4,7

87

3,71,4

420

143131129125

Leontodon hispidusGalium verum

BBAbies alba semisFestuca rubra

BB

1111089691

Leucanthemum vulgarePoa nemoralis

BBHieracium pilosellaCalamagrostis varia

BB

1711

64

49

937

6,84,7

1111

4-20

434

181

100

1822

311

4,51

161

11,55,9

1711

89878578

Ranunculus aduncusGentiana lutea

BBGenista pilosaSolidago virgaurea

BB

67676764

Brachypodium pinnatumB

Dactylis glomerataLotus corniculatus

BB

2126

1220

3215

511

4,83,6

2316

21,33,1

3112

38 30

415

59

4,1 32

-23,7

514

53504028

Quercus pubescensB

Juniperus communisMousse

BB

91050

Abies albaBAcer opalusSanguisorba minor

BB

2 1

578

228

1,4 1

2,640,7

554

68 68166

165

3,1 02,72,1

09

200

13322

Thymus serpyllumFestuca ovina

BBLonicera xylosteum Rubus saxatilis

BB

120200200200

Lavandula angustifoliaRosa canina

BBGalium mollugoPinus sylvestris

BB

197

25

615

58

14,42,3

178

2,14,2

711

69

310

648

447

2,6-2,4

35

2,33,2

21

Acer pseudoplatanus semisB

Anacamptis pyramidalisB

Anthericum liliagoB

0 1 -1 1

1 0

0 1

1 1

-1 1Arabis hirsutaArrhenatherum elatius

BBCampanula rotundifoliaCarex halleriana

BBCarlina vulgarisB

Cephalanthera damasoniumB

02

10

35

23

-12

12

1,72,2

36

3 0

0 1

3 3

-1 1

Cornus sanguineaB

Cytisophyllum sessilifoliumB

Echinops ritroB

Fragaria vescaB

1 0

5 4

1 1

2 7

2 0

0 1

2 2

-1 1Galium parisienseHieracium prenanthoides

BB

Hippocrepis emerusB

Lathyrus pratensisBNeottia nidus-avisB

03

22

4 2

-21,7

23

2,1 2

0 10 1

-1 1-1 1

Orthilia secundaBPimpinella saxifragaPinus sylvestris semis

BBPlantago majorPrenanthes purpurea

BBPrunella vulgarisB

3 103

12

2 2-11,7

13

42

50

1 0

-22

72

1 1

Prunus mahalebPrunus spinosa

BBRhinanthus alectorolophusB

Scabiosa columbariaBSorbus ariaTeucrium chamaedrys

BB

03

12

1 0

-11,7

11

1 1

0 101

10

-1 1-11

11

Thesium divaricatumTragopogon crocifolius

BBTrifolium pratenseTrifolium repens

BBVeronica officinalisVicia cracca

BBVicia sativaViola alba

BB

12

00

02

20

12

12

-22

22

01

10

02

10

-11

11

-12

12

IH

2001609395

961476214811420016267139701689294

11111767

143102

00

164162133127966753402

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tuation de trop faibles effectifs qui serait peu significative. IH est le quotient entre laDH et la moyenne des fréquences relatives observées sur les deux années.

Les espèces qui "bougent" le plus, c'est à dire qui se retrouvent, d'une année àl'autre, dans des segments différents, sont marquées par la couleur rouge ; celles qui"bougent" un peu moins en orange ; celles qui "bougent" peu en jaune.

Que tirer de ces observations ?Les semis de Sapin pectiné "bougent" dans l'enclos ; dans l'exclos, un peu moins,

mais ils sont trop rares pour pouvoir en juger. Pour les autres espèces, il faudrait sepencher sur leur traits de vie pour interpréter les variations. Attention aussi au risquede mauvaise détermination botanique. Malgré nos précautions, il se peut que certainesespèces aient été repérées une année alors qu'elles étaient confondues avec d'autresprécédemment. C'est probablement le cas de Leontodon pyrenaicus.

Un inventaire botanique complet et précis est indispensable pour pouvoir utili-ser une telle méthode.

Variation des indices de biodiversitéCes indices sont calculés selon les prescriptions de l'analyse fréquentielle 2. Ils

sont à la fois qualitatifs et quantitatifs car ils combinent la richesse : nombre d'espècesdifférentes interceptées par le transect d'échantillonnage, avec leur abondance estiméepar les fréquences. La distribution des fréquences donne une image de l'équitabilitéde la répartition des espèces. Des fréquences homogènes, toutes égales à 50% donne-raient le maximum de diversité, mais ce n'est pratiquement jamais de cas dans la na-ture où certaines espèces sont dominantes alors que d'autres sont beaucoup plus rares.Des distributions dites "20-80" sont courantes dans des milieux peu perturbés. 20 % desespèces couvrent alors 80 % des fréquences. Dans le cadre de notre comparaison, nousn'avons pas étudié précisément ces inégalités de répartition3.

La comparaison des indices de biodiversité (voir définitions dans l'encart ci-après) de 2011 à 2013 (voir courbes plus bas), montre pour l'année 2013, entre enclos etexclos, une différence d'environ 7 sha (lire shannon) en tenant compte de la stratifica-tion et d'environ 5 sha sans en tenir compte.

Comme la richesse en espèces est sensiblement constante, de même que la bio-diversité verticale (stratification), c'est plutôt à cause de l'équitabilité des répartitionsque les indices ont dû varier. Cette variation qui s'amorçait à peine en 2012, a atteint -18 % en 2013.

Nous ne disposons pas de test pour affirmer que cette chute de biodiversité estvraiment significative ; cependant 18 % semble une valeur plutôt élevée …

Les diversités étant à l'origine très comparables, c'est bien à l'impact de laprédation par les cervidés qu'il convient d'attribuer cette variation négative.

Le suivi durant les années prochaines est très attendu pour voir si cette ten-dance est bien confirmée.

La richesse en espèces (hors stratification) est très homogène entre enclos etexclos pour chaque année. C'est pourquoi nous avons choisi de donner en un seul ta-bleau la liste des espèces observées pendant les trois ans, sous la forme d'un super rele-vé phytosociologique comportant 96 espèces (en ne comptant pas séparément les semisd'arbres) .

2

AMANDIER L., GODRON M., WOLFF A., KADIK L. 2012. Calculs comparésde biodiversité dans quelques forêts de Provence. Forêt méditerranéenne T. XXXIIIn°2. pp. 151-160.

3

GODRON M. 2013. Ecologie et évolution du monde vivant. Ed. L'harmattan.

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Espèces Segments ∑ 1 k S

Totaux par segmentsEspèce A strate 1

NnA1•

n••1 n••k n••S

Espèce A

Espèce A

strate 2 nA2•

strate j nA6•

Espèce A

Espèce i

strate Z nAZ•

strate j nij•

Espèce QEspèce Q

Espèce Q

strate 1strate 2

nQ1•nQ2•

strate j nQj•

Espèce Q strate Z nQZ•

Matrice originelle des nijk(issue du relevé terrain)de zéro (absence) et de 1 (présence)des espèces i dans la strate j pour le segment k

Q espèces

T nombre de cases de la matrice = S colonnes (segments) x L lignes (espèces x strates)

Matrice originelle des Q espèces x Z strates

Espèces Segments ∑ 1 k S

Totaux par segmentsEspèce A pas de strates

NrnA•

n•1 n•k n•S

Espèce i

Espèce Q

pas de strates ni•

pas de strates nQ•

Matrice de zéro (absence) et de 1 (présence) des nik.Tr = S colonnes (segments) x Q lignes (espèces)

Matrice réduite (toutes strates confondues)

Espèces Segments N 1 k S

Totaux par segments

Totaux / segm x str 1

N

n•1•

n••1

n•11

n••k

n•1k

n••S

n•1SEspèce A

Espèce i

strate 1 nA1•

strate 1 ni1•

Espèce Q

Totaux / segm x str j

strate 1 nQ1•

n•j•

Espèce i

Totaux / segm x str Z

strate j nij•

n•Z•

n•j1 n•jk

n•Z1 n•Zk

n•jS

n•ZSEspèce A

Espèce i

strate Z nAZ•

strate Z niZ•

Espèce Q strate Z nQZ•

Matrice du relevé triée par strates

Pour la strate 1 : Matrice de zéro (absence)et de 1 (présence) des i1kTr = S colonnes (segments) x Q lignes (espèces)

Pour la strate j : Matrice de zéro (absence) et de 1 (présence) des ijk

Pour la strate Z : Matrice de zéro (absence) et de 1 (présence) des iZkTr = S colonnes (segments) x Q lignes (espèces)

Type de biodiversité

Biodiversité totale

Biodiversité horizontale

Donnée Individu

0 / 1

0 / 1

nijk

nijk

Biodiversité des segments

Biodiversité des fréquences des espèces x strates

Biodiversité totale réduite *

Biodiversité horizontale réduite *

∑ colonnes

∑ lignes

n••k

nij•

0 / 1

0 / 1

nik

nik

Biodiversité des segments réduite *

Biodiversité des fréquences des espèces *

Biodiversité verticale

Richesse espèces-strates dans le transect

∑ colonnes

∑ lignes

n•k

ni•

∑ colonnes x strates

∑ colonnes

n•j•

ij

Richesse spécifique du transect

Richesse spécifique de la station

* toutes strates confondues (nij présences de l'espèce i dans chaque strate j sont comptées pour une seule)

∑ colonnes

nombre

i

Abrégé Calcul information

Bd tota

Bd hori

I = log2 C TN

I =∑ i 1-Q j 1-Z (log2 C Snij.)

Bd segm

Bd fréq

I = log2 (N ! / ∏ k 1-S (n••k ) !)

I = log2 (N ! / ∏ i 1-Q j 1-Z (nij•) !)

Bd tota-r

Bd hori-r

I = log2 C TrNr

I =∑ i 1-Q (log2 C Sni.)

Bd segm

Bd freq-r

I = log2 (N ! / ∏ k 1-S (n•k ) !)

I = log2 (Nr ! / ∏ i 1-Q (ni•) !)

Bd verti

L

I = log2 (N ! / ∏ j 1-Z (n•j•) !)

∑ ij (nbre de lignes de matrice esp x str)

Q

Q + E

∑ i (nombre d'espèces)

ajouter les espèces voisines du transect

CTN

lire nombre de combinaisons de N objets dans T positions possibles

∑ i 1-Q lire : somme pour tous les i (i variant de 1 à Q) ∏ i 1-Q

lire : produit pour tous les i (i variant de 1 à Q) ∏ i 1-Q j 1-Z

n ! lire factorielle n = 1 x 2 x 3 x x n∏ i 1-Q j 1-Z

lire : produit pour tous les i (1 —> Q) et tous les j (1 —> Z)

Individu

I

N

Définition Dénomination

présence (=1) ou absence (= 0) de l'espèce i dans la strate j pour le segment k

somme des nijk pour toutes espèces, tous segments et toutes strates

observation élémentaire booléenne

total des fréquences esp x str obsevées

n••k

n•jk

nik

Nr

somme des présences de toutes les espèces x strates pour le segment k

somme des présences de toutes les espèces dans la strate j pour le segment k

"épaisseur" du segment k

"épaisseur" de la cellule jk

présence (=1) ou absence (= 0) de l'espèce i pour le segment k *

somme des nik pour toutes espèces, tous segments*

observation booléenne calculée

total des fréquences esp. obsevées

n•k

nij•

ni•

n•j•

somme des présences de toutes les espèces pour le segment k *

somme des présences de l'espèce i dans la strate j pour tous les S segments

"épaisseur réduite" du segment k

fréquence absolue de l'espèce x strate ij

somme des présences de l'espèce i pour tous les S segments *

somme des présences de toutes les espèces de la strate j pour tous les S segments

fréquence absolue de l'espèce i

"richesse" de la strate j

ij

i

Q + E

espèce i observée dans la strate j du transect

espèce i interceptée par le transect *

espèce x strate

espèce

total des espèces interceptées par le transect + celles notées "en extension" richesse spécifique dans la station

Formules de calcul des indices de biodiversité

Tous ces calculs sont effectués à l'aide de programmes informatiques, à partir de la matrice des observations des présences / absences (1/0) des espèces x strates relevées sur les transects d'échantillonnage.

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/ 73

Indices de biodiversité En tenant compte de la structure verticale (strates)

RéfLigneAnnée

Pierr-Enclos-2011ligneS-AB

Richesse

101

Biodiversitétotale

38,6

Biodiversitéhorizontale

26,8

Biodiversitédes fréquences

39,6

Biodiversitédes segments

46,8

Biodiversitéverticale

9,8Pierr-Enclos-2012ligneS-ABPierr-Enclos-2013ligneS-ABPierr-Exclos-2011ligneS-ABPierr-Exclos-2012ligneS-AB

11090

49,137,8

8997

38,446,4

33,126

55,439,5

26,332,4

40,653,9

64,747,6

12,99

48,963

9,612,7

Pierr-Exclos-2013ligneS-AB

Biodiversités "réduites"

Pierr-Enclos-2011ligneS-AB

82 30,9

Sans tenir compte de la structuration verticale (sans strates) 56 28,7

Pierr-Enclos-2012ligneS-ABPierr-Enclos-2013ligneS-ABPierr-Exclos-2011ligneS-ABPierr-Exclos-2012ligneS-AB

6756

34,629,1

5565

29,134,1

21,7 29,8

20,3 29,6

36,5 8,2

38,7 sans objet24,220,1

38,629,8

2023,7

30,337,8

49,239,3

sans objetsans objet

40,248,4

sans objetsans objet

Pierr-Exclos-2013ligneS-AB 55 23,3 16 21 28,5 sans objet

2011 2012 20130

20

40

60

80

100

120

Ric

hess

e en

esp

èces

x s

trat

es

0

10

20

30

40

50

60

Bio

dive

rsités

(en

sha

)

Enclos richesse spXstr

Exclos richesse spXstr

Enclos bdv totale

Exclos bdv totale

Enclos bdv verticale

Exclos bdv verticale

Enclos bdv horizontale

Exclos bdv horizontale

Comparaison des indices de biodiversité

2011 2012 20130

20

40

60

80

Ric

hess

e en

esp

èces

0

10

20

30

40

Bio

dive

rsités

(en

sha

)

Enclos richesse sp

Exclos richesse sp

Enclos bdv totale

Exclos bdv totale

Enclos bdv horizontale

Exclos bdv horizontale

Comparaison des indices de biodiversité hors strates

Espèces Fréquence Abondancemoyenne dominance

Abies albaMousseBrachypodium pinnatumPinus sylvestrisAcer opalusCalamagrostis variaGenista pilosaGentiana luteaHieracium murorumRanunculus aduncusSolidago virgaureaAbies alba semisAcer campestreCarex hallerianaCarlina acaulis ssp caulescensCotoneaster juranusCytisophyllum sessilifoliumDactylis glomerataEpilobium angustifoliumFestuca ovinaFestuca rubraGalium mollugoGalium verumHieracium pilosellaHieracium prenanthoidesHippocrepis emerusJuniperus communisLavandula angustifoliaLeontodon hispidusLeontodon pyrenaicusLeucanthemum vulgareLonicera xylosteum Lotus corniculatusOrthilia secundaPlantago majorPolygala calcareaPotentilla neumannianaQuercus pubescensRhinanthus alectorolophusRosa caninaRosa pimpinellifoliaRubus saxatilisSanguisorba minorThymus serpyllumVicia craccaAcer campestre semisAcer monspessulanumAcer opalus semisAcer pseudoplatanusAchillea millefoliumAmelanchier ovalisAnacamptis pyramidalisAnagallis arvensisAnthericum liliagoArabis hirsutaArrhenatherum elatiusCampanula persicifolia Campanula rotundifolia

68 46135

43

2520

32

2228

22

2134

22

2725

22

106

11

24

11

33

11

52

11

316

11

313

11

113

11

27

11

49

11

512

11

417

11

22

11

105

11

62

11

56

11

85

11

72

11

11

++

10,25

++

0,25 ++

0,250,25

++

0,251

++

1 ++

1 +

Espèces Fréquence Abondancemoyenne dominance

Carlina vulgarisCentaurea scabiosaCephalanthera damasoniumClematis vitalbaCornus sanguineaCoronilla minimaDactylorhiza maculataEchinops ritroEpipactis atrorubensErophila vernaFragaria vescaGalium parisienseHieracium tomentosumHippocrepis emerusLathyrus pratensisNeottia nidus-avisOnonis natrixOnonis spinosaOrchis maculataOrnithogalum umbellatumPimpinella saxifragaPinus sylvestris semisPoa nemoralisPrenanthes purpureaPrunella vulgarisPrunus aviumPrunus mahalebPrunus spinosaSalvia pratensisSanicula europaeaScabiosa columbariaSorbus ariaTeucrium chamaedrysThesium divaricatumTragopogon crocifoliusTrifolium pratenseTrifolium repensVeronica officinalisViburnum lantanaVicia sativaVincetoxicum hirundinareaViola alba

1 +11

++

10,25

++

10,25

++

11

++

1++

11

++

1++

0,251

++

1 ++

0,25++

24

++

10,25

++

0,250,25

++

10,25

++

11

++

0,251

++

11

++

11

++

1 ++

0,25 ++

1 +

Couvert estimé del'espèce

> 75 %50 à 75 %25 à 50 %5 à 25 %0 à 5%

rare

Coefficientabondancedominance

54321+

Relevé phytosociologique synthétique

Rappel de la codification desabondances-dominances

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L'indice d'abondance-dominance est interprété à partir des observations de ter-rain ainsi que des mesures de fréquences effectuées durant les trois ans.

La moyenne des quatre fréquences (2 placeaux x 2 années) est donnée dans letableau. Les espèces observées uniquement en 2012 ont été ajoutées.

Conclusion provisoireLa comparaison entre une forêt pâturée par les cervidés et une forêt mise en

défens par une clôture est déjà fort instructive, bien que les tendances aient besoind'être confirmées dans les années à venir.

Il est ainsi possible dès à présent, au bout de trois ans, de proposer certains ré-sultats. Certains peuvent apparaître triviaux, d'autres n'ont pu être mis en évidencequ'à l'aide d'une méthodologie assez lourde et de techniques d'analyse de données as-sez sophistiquées.

Les semis sont broûtés à l'extérieur de l'enclos et pas à l'intérieur.Les régénérations sont très significativement plus nombreuses dans la zone

mise en défens. Les petits semis "bougent" d'une année à l'autre tant qu'ils ne sont pasbien implantés. Dans la zone broûtée, beaucoup de semis sont complètement arrachéspar les herbivores, ce qui réduit beaucoup la quantité pouvant être comptée.

La régénération forestière ne devrait pas poser de problème dans l'enclos, cequi n'est pas le cas de l'exclos.

L'impact des cervidés sur la végétation et la flore se manifeste par une varia-tion de la fréquence de certaines espèces et par une certaine baisse de la biodiversité.

Globalement le site demeure encore très riche sur le plan floristique.

Quelques remarques sont formulées, au fil du texte, pour critiquer et améliorercertains points du protocole.

A suivre…

page 47 / 73

Partie 3

Annexes

Photographies de dégâts de cervidés sur certaines espèces

Diagnostic stationnel sommaire

Formulaire de relevé des transects de végétation

Formulaire de relevé de la régénération

Données brutes issues des relevés fréquentiels

Profils de végétation issus des transects

Représentation des données récoltées sur les carrés d'observation de la régénération

2011 2012

2011 2012

2013

2013

2011 2012 2013

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Jeune sapin pectiné qui survitavec difficulté, étant chaque annéemutilé par la dent des cervidés. Pho-to L. AMANDIER.

Même phénomène observé surun Alisier blanc (Sorbus aria). PhotoL. AMANDIER.

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Erable sycomore (Acer pseudoplatanus) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

Hêtre (Fagus sylvatica) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

page 51 / 73

Le Pin sylvestre (Pinus sylvestris), bien que peu appétent peut aussi être abroûti par les cervi-dés. Ici, sur les cicatrices de l'année précédente, le pin a réagi en émettant de jeunes pousses. Le risquemajeur, pour les jeunes semis, c'est d'être complètement arrachés lors de la consommation par les ani-maux. Photo L. AMANDIER.

Chêne pubescent (Quercus pubescens) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

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Cerisier de sainte Lucie (Prunus mahaleb) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

Buisson de Camerisier (Lonicera xylosteum) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

page 53 / 73

Buisson de Rose à feuilles de pimprenelle (Rosa pimpinellifolia) abroûti par les cervidés.

Buisson d'églantier (Rosa canina) abroûti par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

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Même la grande Gentiane jaune (Gentiana lutea) pourtant peu appétente, peut être pontuelle-ment abroûtie par les cervidés. Photo L. AMANDIER.

Le Houx (Ilex aquifolium) bien que très coriace, peut être abroûti par les cervidés. Photo L.AMANDIER.

page 55 / 73

page 55 / 73

n°G

raduation double décamètre

Strat.

12Sol nu

Litière3567

Bloc ou rocher

8910111213141516171819202122232425262728293031323334353637383940414243444546474849505152535455565758596061626364656667686970

50100

150200

250300

350400

450500

550600

650700

750800

850900

9501000

10501100

11501200

12501300

13501400

14501500

15501600

16501700

17501800

18501900

19502000

20502100

21502200

22502300

23502400

24502500

Analyse de la structure de la végétation selon la pression des cervidés (page 1)Région :

Com

mune :

Réf du placeau :

- Ligne du haut

- Ligne du centre

- Ligne du bas

(barrer si non)

Attention : toujours com

-m

encer la ligne du côtéN

ord ou du côté Ouest du

placeau

Date du relevé :

Auteurs :

Stratecode

0 à 12,5 cm

12,5 à 25 cm

1225 à 50 cm

50 cm à 1 m

1 à 2 m2 à 4 m

34564 à 8 m8 à 16 m

16 à 32 m

plus de 32 m

789

No

tatio

n d

ég

âts

sur vé

géta

ux :

• Abroûtissem

ent de l'apex

non —>

rien

oui —>

cercler l'item

• Frottis de la tige

non —>

rien

oui —>

souligner

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Couvert % absent < 0,5 % 0,5-5 % 5-25 25-50 50-75Catégories Code AB

Ligneux hauts (>2m)0 1 2 3 4 5

Végétation basse totale

Ligneux bas (dont régé.)

Herbacés

Rémanents de coupe

75-90 90-1006 7

Hauteurestimée Espèces dominantes

Dégâts : (1) Essence principale (noter)Noms des essences

Com

ptag

e < 12,5 cm

Hauteur (en cm) des 3 > (2) (4)

12,5 à 50 cm50 à 100 cm

> 1 m

Essences secondaires (noms abrégés)

C 130 (en cm) des 3 > (3)

Observation des rejets d'essences forestières (une colonne par touffe dont brins /carré)

Observation des semis d'essences forestières (< 2 m)

Environnement du quadrat (cocher ou remplir les cases correspondantes)

Réf. placette _____________

Situer le nord et cocherle carré-échantillon

Date : _______________

Etude de l'impact des cervidésInventaire statistique des régénérations

Auteurs : _____________pente

Région : _______________________

Commune : _____________________

Dégâts : (1) Essences principales 1 & 2

Noms des essences

Com

ptag

e < 12,5 cm

Hauteur (en cm) des 3 > (2) (4)

12,5 à 50 cm50 à 100 cm

> 1 m

Essences secondaires (nom abrégé)

C 130 (en cm) des 3 > (3)

enclos ; exclos ; autre :

(1) Notation des dégâts : dans chaque cellule de comptage noter si le brin dominant a son apex abroûti (chiffre entouré) ou s'il est frotté (chiffre souligné)

(2) Si nécessaire, les brins peuvent être identifiépar des "twists" de 4 couleurs différentes ou des n°qu'il convient alors d'indiquer pour leur suivi..

(3) Noter le C130 dès que des brins atteignentla hauteur de 130 cm.

(4) si possible sur touffes différentes

Transect réf : ______ Abscisse du début du CARRE : _______ cm

A

B

C

Végétationhors mousses

Mousses et/ou lichens

Couverturemorte

Rochers et blocs

Sol nuapparent

Recouvrement de la surface du sol (total des couverts = 100 %)

>

>>

Année 2011 Enclos Exclos

Fréquences / nbr de segmentsAbies alba semis-1

10014

1004

Abies alba-2Abies alba-3Abies alba-4Abies alba-5

11

00

324

525

Abies alba-6Abies alba-7Acer campestre semis-1Acer campestre-2

6634

6527

22

00

Acer campestre-3Acer campestre-4Acer campestre-5Acer campestre-6

11

00

48

00

Acer monspessulanum-2Acer opalus semis-1Acer opalus-2Acer opalus-3

23

00

30

01

Acer opalus-4Acer opalus-5Acer opalus-6Achillea millefolium-1

22

48

241

60

Amelanchier ovalis-3Anacamptis pyramidalis-1Anthyllis vulneraria-1Arrhenatherum elatius-1

20

01

12

02

Arrhenatherum elatius-2Arrhenatherum elatius-3Brachypodium pinnatum-1Brachypodium pinnatum-2

21

00

4944

382

Brachypodium pinnatum-3Calamagrostis varia-1Calamagrostis varia-2Calamagrostis varia-3

3128

022

3021

100

Campanula rotundifolia-1Carex halleriana-1Carlina acaulis ssp caulescens-1Carlina vulgaris-1

10

35

90

03

Centaurea scabiosa-1Centaurea scabiosa-2Clematis vitalba-5Cornus sanguinea-1

31

00

20

01

Cotoneaster juranus-1Cotoneaster juranus-2Cotoneaster juranus-3Cotoneaster juranus-4

107

00

11

00

Cytisophyllum sessilifolium-1Cytisophyllum sessilifolium-2Dactylis glomerata-1Dactylis glomerata-2

11

50

31

41

Dactylis glomerata-3Echinops ritro-1Echinops ritro-2Epilobium angustifolium-1

11

02

13

00

Epipactis atrorubens-1Epipactis atrorubens-2Festuca heterophylla-1Festuca ovina-1

41

00

20

07

Festuca rubra-1Fragaria vesca-1Galium mollugo-1Galium mollugo-2

111

90

00

51

Galium verum-1Galium verum-2Genista pilosa-1Gentiana lutea-1

281

111

5221

3221

Gentiana lutea-2Gentiana lutea-3Hieracium murorum-1Hieracium murorum-2

154

110

341

470

Hieracium pilosella-1Hieracium prenanthoides-1Hieracium prenanthoides-2

215

182

2 2

Hieracium tomentosum-1 4 0Hippocrepis emerus-1Juniperus communis-1Juniperus communis-2Juniperus communis-3

02

45

43

10

Juniperus communis-4Lathyrus pratensis-1Lavandula angustifolia-1Lavandula angustifolia-2

82

00

11

44

Leontodon hispidus-1Leontodon hispidus-5Leontodon hispidus-6Leucanthemum vulgare-1

180

112

010

418

Lonicera xylosteum -1Lonicera xylosteum -2Lonicera xylosteum -3Lonicera xylosteum -4

00

24

01

21

Lotus corniculatus-1Mousse-1Ononis spinosa-1Ononis spinosa-2

3566

1578

81

00

Orchis purpurea-1Orthilia secunda-1Pinus sylvestris semis-1Pinus sylvestris-2

13

03

50

32

Pinus sylvestris-4Pinus sylvestris-5Pinus sylvestris-6Pinus sylvestris-7

00

639

40

368

Plantago major-1Poa nemoralis-1Polygala calcarea-1Potentilla neumanniana-1

00

41

200

45

Potentilla recta-1Prenanthes purpurea-1Prenanthes purpurea-2Prunella vulgaris-1

112

01

00

21

Prunus spinosa-2Quercus pubescens semis-1Quercus pubescens-2Quercus pubescens-3

03

30

17

11

Quercus pubescens-4Quercus pubescens-5Quercus pubescens-6Ranunculus aduncus-1

52

00

148

021

Rhinanthus alectorolophus-1Rhinanthus alectorolophus-2Rosa canina-1Rosa canina-2

31

01

00

11

Rosa canina-3Rosa canina-5Rosa canina-6Rosa pimpinellifolia-1

00

17

07

21

Rosa pimpinellifolia-2Rubus saxatilis-1Salvia pratensis-1Sanguisorba minor-1

15

115

210

06

Sanicula europaea-1Scabiosa columbaria-1Solidago virgaurea-1Solidago virgaurea-2

54

00

291

143

Solidago virgaurea-3Teucrium chamaedrys-1Thesium divaricatum-1Thymus serpyllum-1

00

21

29

119

Tragopogon crocifolius-1Trifolium pratense-1Trifolium repens-1Viburnum lantana-1

02

20

01

20

Vicia cracca-1Vicia cracca-2Viola alba-1

71

10

0 2

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Année 2012 Enclos ExclosFréquences / nbr de segmentsAbies alba semis-1

10014

1005


11

00

324

525

Abies alba-6Abies alba-7Acer campestre semis-1Acer campestre-2

6634

6527

22

00

Acer campestre-3Acer campestre-4Acer campestre-5Acer campestre-6

11

00

48

00

Acer monspessulanum-2Acer opalus semis-1Acer opalus-2Acer opalus-4

23

00

32

04

Acer opalus-5Acer opalus-6Acer pseudoplatanus semis-1Acer pseudoplatanus-2

224

86

00

31

Achillea millefolium-1Amelanchier ovalis-3Anthyllis vulneraria-1Arrhenatherum elatius-1

12

00

12

03

Arrhenatherum elatius-2Arrhenatherum elatius-3Brachypodium pinnatum-1Brachypodium pinnatum-2

21

00

4944

5343

Brachypodium pinnatum-3Calamagrostis varia-1Calamagrostis varia-2Calamagrostis varia-3

3128

1626

3021

1612

Campanula persicifolia-1Campanula rotundifolia-1Carex halleriana-1Carlina acaulis ssp caulescens-1

01

55

09

103

Carlina acaulis ssp caulescens-2Carlina vulgaris-2Centaurea scabiosa-1Centaurea scabiosa-2

00

31

31

00

Clematis vitalba-5Cotoneaster juranus-1Cotoneaster juranus-2Cotoneaster juranus-3

210

01

71

20

Cotoneaster juranus-4Cytisophyllum sessilifolium-1Cytisophyllum sessilifolium-2Cytisophyllum sessilifolium-3

11

08

10

01

Dactylis glomerata-1Dactylis glomerata-2Dactylis glomerata-3Echinops ritro-1

31

40

11

00

Echinops ritro-2Epilobium angustifolium-1Epipactis atrorubens-1Epipactis atrorubens-2

13

00

41

00

Erophila verna-1Festuca heterophylla-1Festuca ovina-1Festuca rubra-1

02

20

011

168

Fragaria vesca-1Galium mollugo-1Galium verum-1Galium verum-2

10

04

281

220

Genista pilosa-1Gentiana lutea-1Gentiana lutea-2Gentiana lutea-3

5221

3429

154

230

Hieracium murorum-1Hieracium murorum-2Hieracium pilosella-1

341

650

21 16

Hieracium prenanthoides-1 5 7Hieracium prenanthoides-2Hieracium tomentosum-1Hippocrepis emerus-1Juniperus communis-1

24

09

02

62

Juniperus communis-2Juniperus communis-3Juniperus communis-4Lathyrus pratensis-1

43

42

82

00

Lavandula angustifolia-1Lavandula angustifolia-2Leontodon hispidus-1Leontodon hispidus-5

11

42

180

92

Leontodon hispidus-6Leucanthemum vulgare-1Lonicera xylosteum -1Lonicera xylosteum -2

010

416

00

51

Lonicera xylosteum -3Lonicera xylosteum -4Lotus corniculatus-1Mousse-1

01

11

3566

2060

Ononis spinosa-1Ononis spinosa-2Orchis purpurea-1Ornithogalum umbellatum-1

81

00

10

11

Orthilia secunda-1Pinus sylvestris semis-1Pinus sylvestris-2Pinus sylvestris-4

35

56

00

26

Pinus sylvestris-5Pinus sylvestris-6Pinus sylvestris-7Plantago major-1

04

3936

00

85

Poa nemoralis-1Polygala calcarea-1Potentilla recta-1Prenanthes purpurea-1

020

19

112

31

Prenanthes purpurea-2Prenanthes purpurea-3Prunus mahaleb-1Prunus mahaleb-2

00

11

00

11


03

11

17

20


52

00

148

035

Rhinanthus alectorolophus-1Rhinanthus alectorolophus-2Rosa canina-2Rosa canina-3

31

00

00

13

Rosa canina-5Rosa canina-6Rosa pimpinellifolia-1Rosa pimpinellifolia-2

00

72

71

72

Rubus saxatilis-1Salvia pratensis-1Sanguisorba minor-1Sanicula europaea-1

52

200

105

110

Scabiosa columbaria-1Solidago virgaurea-1Solidago virgaurea-2Sorbus aria-1

429

022

10

01

Teucrium chamaedrys-1Thesium divaricatum-1Thymus serpyllum-1Trifolium pratense-1

02

12

92

101

Veronica officinalis-1Viburnum lantana-1Vicia cracca-1Vicia cracca-2

01

10

71

20

Vincetoxicum hirundinaria-1Vincetoxicum hirundinaria-2

00

42

page 60 / 73

Année 2013 Enclos ExclosFréquences / nbr de segmentsAbies alba semis-1

10013

1000


13

05

2366

2365

Abies alba-7Acer campestre semis-1Acer campestre-2Acer campestre-3

342

260

11

00

Acer campestre-4Acer campestre-5Acer campestre-6Acer monspessulanum-2

14

00

81

00

Acer opalus semis-1Acer opalus-2Acer opalus-4Acer opalus-5

33

01

22

47

Acer opalus-6Acer pseudoplatanus semis-1Anthericum liliago-1Arabis hirsuta-1

240

61

01

11

Brachypodium pinnatum-1Brachypodium pinnatum-2Calamagrostis varia-1Calamagrostis varia-2

298

285

2412

1110

Campanula rotundifolia-1Carex halleriana-1Carlina acaulis ssp caulescens-1Cephalanthera damasonium-1

00

23

62

01

Clematis vitalba-5Coronilla minima-1Cotoneaster juranus-1Cotoneaster juranus-2

23

00

33

00

Cotoneaster juranus-4Cytisophyllum sessilifolium-1Cytisophyllum sessilifolium-2Cytisophyllum sessilifolium-3

10

03

00

11

Dactylis glomerata-1Dactylorhiza maculata-1Epilobium angustifolium-1Festuca ovina-1

71

50

30

05

Festuca rubra-1Fragaria vesca-1Galium mollugo-1Galium parisiense-1

81

371

03

42

Galium verum-1Genista pilosa-1Gentiana lutea-1Gentiana lutea-2

1147

45

1711

1612

Gentiana lutea-3Hieracium murorum-1Hieracium pilosella-1Hieracium prenanthoides-1

123

041

135

32

Hieracium prenanthoides-2Hippocrepis emerus-1Juniperus communis-2Juniperus communis-3

10

02

76

21

Juniperus communis-4Lathyrus pratensis-1

71

01

Lavandula angustifolia-1Lavandula angustifolia-2

22

22

Leontodon hispidus-1Leontodon hispidus-5Leontodon hispidus-6Leontodon pyrenaicus-1

30

02

015

46

Leucanthemum vulgare-1Lonicera xylosteum -1Lonicera xylosteum -2Lonicera xylosteum -4

90

103

11

11

Lotus corniculatus-1Mousse-1Neottia nidus-avis-1Ononis natrix-1

1872

928

03

10

Orthilia secunda-1Pimpinella saxifraga-1Pinus sylvestris semis-1Pinus sylvestris-2

30

11

51

21

Pinus sylvestris-4Pinus sylvestris-5Pinus sylvestris-6Pinus sylvestris-7

00

639

40

368

Plantago major-1Poa nemoralis-1Polygala calcarea-1Potentilla neumanniana-1

04

50

220

115

Prunus avium-1Prunus mahaleb-1Prunus mahaleb-2Prunus spinosa-1

10

01

00

11


01

10

24

10


52

00

144

012

Ranunculus aduncus-2Rhinanthus alectorolophus-1Rhinanthus alectorolophus-2Rosa canina-2

24

00

10

03

Rosa canina-3Rosa canina-5Rosa canina-6Rosa pimpinellifolia-1

10

37

011

22

Rosa pimpinellifolia-2Rubus saxatilis-1Sanguisorba minor-1Sanicula europaea-1

55

18

41

50

Scabiosa columbaria-1Solidago virgaurea-1Solidago virgaurea-2Sorbus aria-1

233

111

60

01

Teucrium chamaedrys-1Thesium divaricatum-1Thymus serpyllum-1Trifolium pratense-1

13

00

10

22

Veronica officinalis-1Vicia cracca-1Vicia sativa-1

13

10

0 1

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

e f

orê

t d

e S

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lien

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Beau

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05

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fils

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ég

éta

tio

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ceau

x.

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clo

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01

1

Excl

os

20

11

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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t d

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lien

en

Beau

chên

e (

05

).

Pro

fils

de l

a v

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tio

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es

pla

ceau

x.

En

clo

s 2

01

2

Excl

os

20

12

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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orê

t d

e S

t Ju

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en

Beau

chên

e (

05

).

Pro

fils

de l

a v

ég

éta

tio

n d

es

pla

ceau

x.

En

clo

s 2

01

3

Excl

os

20

13

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

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).

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éra

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Imp

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des

cerv

idés

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Beau

chên

e (

05

).

Rég

én

éra

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n f

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re s

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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lien

en

Beau

chên

e (

05

).

Rég

én

éra

tio

n f

ore

stiè

re s

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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orê

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e S

t Ju

lien

en

Beau

chên

e (

05

).

Rég

én

éra

tio

n f

ore

stiè

re s

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carr

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

un

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Imp

act

des

cerv

idés

sur

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Comparaison enclos-exclos après trois saisons de pousse

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