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CHAPITRE 2.1.10.1 : BONITE À DOS RAYÉ

AUTEURS : J. VALEIRAS et E. ABAD

DERNIÈRE MISE À JOUR : 4 sept. 2006

2.1.10.1 Description de la bonite à dos rayé (BON)

1. Noms 1.a. Classification et taxonomie Nom de l’espèce : Sarda sarda (Bloch, 1793) Code espèce ICCAT : BON Noms ICCAT : Bonite à dos rayé (français), Atlantic bonito (anglais), Bonito (espagnol). Selon Collette et Nauen (1983), la bonite à dos rayé est classée comme suit :

• Embranchement : Chordés • Sous-embranchement : Vertébrés • Super-classe : Gnathostomes • Classe : Ostéichthyens • Sous-classe : Actinoptérygiens • Ordre : Perciformes • Sous-ordre : Scombroïdes • Famille : Scombridés

1.b. Noms communs La liste des noms vernaculaires selon l’ICCAT, la FAO et la Fishbase (www.fishbase.org) est présentée ci-dessous. Cette liste n’est pas exhaustive et certains noms locaux pourraient ne pas y être inclus. Afrique du Sud : Atlantic bonito, Atlantiese bonito, Katonkel. Albanie : Palamiti. Algérie : Bonite, Bonite à dos rayé, Palamita, Rsela. Allemagne : Bonito, Pelamide, Unechter Bonito. Angola : Bonito, Sarda, Sarrajão, Serrajão, Serralhão. Argentine : Bonito. Bénin : Kpokoukpokou. Brésil : Bonito, Bonito-atlântico, Cavala, Sarda, Sarrajão, Serra, Serra-comum, Serra-de-escama, Serra-sarda. Bulgarie : Lakerda, Palamud, Turuk. Cap-Vert : Bonito, Bonito do Atlântico, Bonito-de-lombo-listado, Sarrajão. Chine : . Colombie : Bonito. Croatie : Palamida, Polanda. Cuba : Bonito. Danemark : Pelamide, Rygstribet pelamide. Espagne : Bonito, Bonito atlántico, Bonito del Atlántico, Bonitol, Bonítol, Bonitu, Cerda, Sierra. États-Unis : Atlantic bonito, Bloater, Bone jack, Bonito, Boston mackerel, Common bonito, Skipjack. Ex-URSS : Atlanticheskaya pelamida, Lacherda, Pelamida. Fédération de Russie : . Finlande : Sarda. France : Bonite à dos rayé, Bonicou, Boniton, Boussicon, Boussicou, Conite, Pélamide, Pelamide commun, Pelamido.

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Grèce : , , , , , Doriki, Koini, Palamida, Palamída, Ternata, Toriki, Touliki. Guinée : Koko. Îles des Açores : Atlantic bonito, Bonito, Serra. Îles Marshall : Loj, Looj. Islande : Rákungur. Israël : Sarda. Italie : Bonnicou, Cavaritu imperiali, Paamia, Paamie, Palameit, Palametiedde, Palametto, Palamia, Palamida, Palamide, Palamidu, Palamita, Palamito, Palamitu, Palamitu maiaticus, Palammete, Palammete cuvarita, Paramira, Parantuni, Pelamida, Pilamitu, Pirantuni, Pisantuni, Sangulu, Scurma, Sgamiru, Sgonfietto, Strombo, Tombarello, Tunnacchiu, Tunnareiu. Japon : Hagatsuo, Kigsungegatsuo. Liban : Ghazâl. Libye : , Balamit, Blamto, Mghatat. Madère : Cerda, Serrajão, Serralhão. Malte : Malta: Palamia, Palamit, Palamita, Plamitu, Plamtu. Maroc : Bonito, Cerda. Martinique : Bonite. Mauritanie : Bonite, Bonite à dos rayé, Bonito, Doulou doulou, Pélamide. Mexique : Bonito del Atlántico. Monaco : Palamida, Paramida, Piramida. Namibie : Atlantiese bonito, Bonito, Pelamide. Norvège : Pelamide, Stripet pelamide. Pays-Bas : Atlantische boniter, Bonito. Pologne : Pelamida. Portugal : Bonito, Bonito-do-Atlântico, Sarrajâo, Serra. Royaume-Uni : Atlantic bonito, Belted bonito, Bonito, Pelamid, Short finned tunny, Stripe-backed pelamis. Roumanie : Lacherda, Palamida, Pelamida. Sénégal : Bonite à dos rayé, Dullu dullu, Kiri kiri, wal. Sierra Leone : Bonito. Slovénie : Palamida. Suède : Pelamida, Pelamide, Ryggstrimmig pelamid. Syrie : Palamet. Trinité-et-Tobago : Bonito. Tunisie : Balamit, Palamid, Rsela, Toumbrel. Turquie : Altiparmak, Çingenepalamudu, Kestanapalamudu, Palamut, Palamut torik, Palamutvonozu, Piçuta, Sivri, Torik, Zindandelen. Ukraine : Pelamida. Uruguay : Bonito. Venezuela : Cabaña blanca, Cabaña cariba, Cabaña de dientes.

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2. Identification

Figure 1. Dessin d’un Sarda sarda adulte (par A. López, ‘Tokio’). Caractéristiques de Sarda sarda (voir Figure 1 et Figure 2)

La bonite à dos rayé est une espèce incluse dans les thonidés mineurs. La taille maximale signalée dans l’Atlantique est de 91,4 cm de longueur fourche pour un poids de 5,4 kg et, dans la mer Noire, de 85 cm et 5 kg (Collette et Nauen, 1983). La taille habituelle est de 50 cm de longueur fourche et d’environ 2 kg. Le poids maximal publié est de 11 kg (IGFA, 2001). Coloration :

• Dos et flancs supérieurs bleu acier, ventre argenté. • Présence de 5 à 11 rayures longitudinales obliques sur le dos, orientées vers l’avant et vers le bas (avec

un angle plus grand que chez les autres espèces de Sarda). • Nageoires dorsale et caudale de couleur foncée. Nageoire pectorale pâle. Autres nageoires plus ou

moins argentées.

Externes :

• Corps allongé et légèrement comprimé. • Corps complètement couvert de très petites écailles sauf sur le corselet qui est bien développé. • Pédoncule caudal mince, avec une quille latérale bien développée située entre deux quilles plus petites

de chaque côté. • Première nageoire dorsale longue, qui atteint presque la seconde nageoire dorsale. • Épines dorsales : 20-23. • Nageoire anale comprenant 14-17 rayons. • De 16 à 22 branchiospines sur le premier arc. • Bouche relativement grande. De 16 à 26 dents coniques sur le maxillaire supérieur, de 12 à 24 sur le

maxillaire inférieur. Pas de dents sur la langue. • Rosette olfactive composée de 22 à 33 lamelles. • Processus interpelvien petit et bifide.

Internes :

• Pas de vessie natatoire. • Rate de grande dimension et proéminente en coupe ventrale. • Foie dont les lobes droit et gauche sont allongés et le lobe central est court. • Pas d’artère cutanée. • Vertèbres : 50-55.

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Figure 2. Synthèse des principales caractéristiques de Sarda sarda (par A. López, ‘Tokio’).

3. Distribution et écologie de la population

3.a. Distribution géographique La bonite à dos rayée est présente des deux côtés de l’océan Atlantique tropical et subtropical, dans le Golfe du Mexique, ainsi que dans la mer Méditerranée et la mer Noire (Figure 3). Dans l’Atlantique Est, elle peuple les eaux comprises entre Oslo (Norvège) et Port Elizabeth (Afrique du Sud), en passant par la Méditerranée et la mer Noire. Dans l’Atlantique Ouest, on la trouve au large de la côte Est des États-Unis et du Canada. Sa limite septentrionale se trouve au Cap Ann, bien qu’elle ait été également observée en Nouvelle-Écosse. En Amérique du Sud, elle a été observée le long des côtes de la Colombie, du Venezuela et entre le sud de l’Amazone et l’Argentine du nord ; la bonite au dos rayé semble absente de la majeure partie de la mer des Caraïbes.

Figure 3. Distribution géographique de la bonite à dos rayé (FAO. C2001-2009. Compilation des cartes de distribution des espèces aquatiques d’intérêt pour les pêcheries. In FAO Fisheries Department [en ligne]. Rome [15 sept. 2009]. http://www.fao.org/fishery/collection/fish_dist_map).

1ère nageoire dorsale longue, qui atteint presque la 2ème nageoire dorsale.

Pédoncule caudal mince, avec une quille latérale bien développée située entre deux quilles plus petites.

5 à 11 rayures obliques sur le dos et les flancs.

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3.b. Préférences en matière d’habitat La bonite à dos rayé est un poisson marin épipélagique, qui peuple les eaux tempérées et subtropicales sous des latitudes comprises entre 65° N et 40° S, et des longitudes comprises entre 98° W et 42° E. C’est une espèce océanodrome qui vit en bancs dans les zones néritiques et qui peut pénétrer dans les estuaires. On la trouve dans des profondeurs allant de 80 à 200 mètres. La température est un des principaux facteurs environnementaux qui déterminent la distribution des thonidés. Cette espèce peut s’adapter à des températures allant de 12 °C à 27 °C et à des salinités de 14 à 39 (Bianchi etal., 1999).

3.c. Migrations

On dispose de peu d’informations sur les schémas migratoires de la bonite à dos rayé. Cette espèce effectue d’importantes migrations le long de la côte comme en témoignent les recaptures de poissons marqués dans la mer Noire et dans la mer d’Albore (mer Méditerranée occidentale) (Rey et al., 1984). Les expériences de marquage ont démontré l’existence d’une migration génétique au printemps depuis l’Atlantique vers la mer d’Albore et depuis la mer Égée vers la mer Noire. Après la saison de ponte, la bonite au dos rayé effectue la migration inverse. Dans la mer Méditerranée occidentale, 32 % des poissons recapturés ont été obtenus dans l’océan atlantique. Certaines études suggèrent que la bonite au dos rayé réside dans la Méditerranée occidentale pendant toute l’année et que les poissons matures abandonnent les zones côtières pour frayer en haute mer (Sabatés et Recasens, 2001). Dans la Méditerranée orientale, cette espèce migre vers la mer Noire à l’époque du frai (de mai à juillet) et effectue une migration inverse à partir de la fin juillet, même si l’on a observé une série d’exceptions dans ces déplacements migratoires (Nümann, 1954).

3.d. Recrutement

Les premiers stades du cycle vital des thonidés sont très mal connus. On assume que la période larvaire est courte. Le début de la période juvénile a été établi de façon arbitraire aux tailles qui échappent aux filets à plancton, vers 2 cm (Bard, 1981). Les bonites à dos rayé ne sont pas capturées pendant les premiers stades du cycle vital et la période juvénile de cette espèce est inconnue. Les poissons immatures n’apparaissent dans les pêcheries qu’à partir du moment où ils ont environ 15 cm de longueur fourche (Zengin, 2005). 4. Biologie

4.a. Croissance

La détermination de l’âge et la croissance de la bonite au dos rayé ont été étudiées à l’aide de différentes méthodes comme les otolithes, les vertèbres, les épines et les fréquences de taille. L’âge maximal signalé est de 5 ans. La plupart des études portent sur les stocks de la Méditerranée. Plusieurs d’entre elles concernent la biologie de la croissance de la bonite au dos rayé dans la mer Noire (Yoshida, 1980) et dans la Méditerranée occidentale. Le Tableau 1 montre les paramètres de croissance de Von Bertalanffy pour différentes zones. Rey et al. (1986) ont examiné des otolithes, des vertèbres, des épines et des fréquences de taille afin d’élaborer une équation de croissance fondée sur un grand nombre d’individus issus de la Méditerranée occidentale et du secteur atlantique situé à proximité du détroit de Gibraltar.

Récemment, Santamaria et al. (2005) ont présenté une estimation du taux de croissance fondée sur l’analyse d’otolithes de juvéniles de la Méditerranée (18-110 jours) qui était de 5,83 mm par jour (fourchette = 4,85-6,81 mm par jour) et de 4,15 g par jour (fourchette = 1,88-6,42 g par jour). On dispose de certaines informations issues du marquage de la bonite à dos rayé. Les données provenant de deux poissons recapturés dans la Méditerranée occidentale coïncident avec l’équation de croissance (Rey et Cort, 1978 ; Rey et al., 1986).

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Tableau 1. Paramètres de croissance pour la bonite à dos rayé (L en cm, K en y-1, t0 en y).

4.b. Relations taille-poids La relation générale taille-poids utilisée par l’ICCAT a été développée par Rey et al. (1984) à partir de poissons compris entre 19 et 72 cm (longueur fourche) : W=0.00724 x FL 3.1644. D’autres auteurs ont publié d’autres relations taille-poids pour différentes zones géographiques qui sont résumées au Tableau 2. Tableau 2. Différentes relations taille-poids publiées pour la bonite à dos rayé. 4.c. Reproduction

Ponte La bonite à dos rayé est un géniteur multiple présentant un développement asynchrone des ovocytes qui effectue 3 ou 4 pontes par saison de reproduction (Majorova et Tkacheva, 1959 ; Rey et al., 1984). Les lieux de ponte sont situés d’habitude dans les zones côtières. La saison du frai s’étend de mai à juillet dans la Méditerranée et au Maroc, de juin à juillet dans l’Atlantique du nord-ouest et de janvier à juillet au Sénégal. Plusieurs lieux de ponte sont connus en Méditerranée : la zone des Baléares, les côtes algériennes, la côte sicilienne, la mer Égée et la mer Noire (Dardinag, 1962 ; Rodriguez-Roda et Dicenta, 1980 ; Rey et al., 1984). Maturité Quelques études ont été réalisées sur la maturité de cette espèce. Rey et al. (1984) ont estimé que la première maturité sexuelle était atteinte à 38 et 39 cm de LF (respectivement pour les mâles et les femelles) en Méditerranée et dans l’Atlantique marocain. Postel (1955) a estimé cette maturité à 39,2 et 37 cm de LF dans l’Atlantique tropical et Dardinag (1962) l’a estimée à 40 et 45 cm de LF dans l’Atlantique marocain.

k t 0

64 0.693 -1.42 Atlantique Maroc Dardignac, 1962 103 0.132 -1.8 Mer Noire et Méditer. orientale F. Russie Zusser, 1954 67.8 0.795 Mer Noire et Méditer. orientale Turquie Tkacheva, 1958 81.5 0.525 Mer Noire et Méditer. orientale Turquie Mayorova et Tkacheva, 1959 64 0.86 Mer Noire et Méditer. orientale Turquie Demir, 1963

95.6 0.237 -1.24 Mer Noire et Méditer. orientale Bulgarie Kutaygil, 1967 80.87 0.352 -1.7 Méditer. et Atlantique nord-est

Méditer mer Ionienne Espagne Rey et al, 1986

80.6 0.36 -1.37 Italie Santamaría et al., 1998

Zone Par. croissance

Référence Pays

Équation N Taille FL (cm) Sexe Zone Pays Référence W= 0.0094 x FL 31.030 372 19-64 - Atlantique est-tropical Sénégal Diouf, 1980 W=0.02361 x FL 2.8703 1608 14-90 - Méditerranée Turquie Kara, 1979 W=0.01486 x FL 2.9719 165 40-55 - Gibraltar Espagne Rodriguez-Roda, 1966W=0.00797 x FL 3.1427 - - - Atlantique Maroc Dardignac, 1962 W=0.00724 x FL 3.1644 878 19-72 - Méditerranée - Atlantique Espagne Rey et al., 1984 W=0.00653 x FL 3.1865 242 33-65 Mâles Méditerranée - Atlantique Espagne Rey et al., 1984 W=0.00844 x FL 3.1218 229 33-70 Femelles Méditerranée - Atlantique Espagne Rey et al., 1984 W=0.0351 x FL 2.755 663 34-78 Tous Golfe de Tarente 1992) Italie AAVV, 1995 W=0.0311 x FL 2.789 130 39-69 Mâles Golfe de Tarante Italie AAVV, 1995 W=0.0574 x FL 2.633 105 38-71 Femelles Golfe de Tarente Italie AAVV, 1995 W=0.0190 x FL 2.909 158 38-81 Tous Golfe de Tarente 1993) Italie AAVV, 1995 W=0.0149 x FL 2.963 33 - Mâles Golfe de Tarente Italie AAVV, 1995 W=0.0177 x FL 2.924 44 - Femelles Golfe de Tarente Italie AAVV, 1995 W=0.0071 x FL 3.150 833 36-80 Tous Golfe de Tarente (1994) Italie AAVV, 1995 W=0.046 x FL 2.6772 183 41-48 Tous Méditerranée occidentale Espagne Macías et al., 2005W=0.0039 x FL 3.3263 1168 23-66 Tous Méditerranée orientale Turquie Oray et al., 2004

L

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Sex-ratio Le sex-ratio a été étudié pour la Méditerranée et a donné lieu à une valeur de 1:1. Ceci dit, une prédominance des femelles a été signalée dans les grandes classes de taille (Macías et al., 2005). Fécondité Cette espèce est un poisson à la fécondité indéterminée (Macías et al., 2005). Dans la Méditerranée, la fécondité moyenne est de 79 432 ovocytes par ponte, tandis que les estimations de la fécondité annuelle totale vont de 304 000 à 1 150 000 ovocytes (Macías et al., 2005).

4.d. Premiers stades du cycle vital

Œufs et Larves

Les œufs sont pélagiques, ont un diamètre de 1,15 à 1,57 mm et contiennent un nombre variable (de 1 à 9) de globules huileux (qui ont un diamètre de 0,28-0,36 mm dans le cas d’un seul globule et de 0,02-0,24 mm dans le cas de plusieurs globules). Le vitellus est homogène. Le frai a une taille de 4 mm. Les larves présentent une pigmentation aux bouts des maxillaires, sur le cerveau antérieur, le cerveau moyen, l’intestin, la symphyse cléithrale, les marges ventrales de la queue, d’habitude au-dessus de la plaque hypurale et des rayons P2 (Richards, 2005).

4.e. Régime alimentaire Les bonites adultes s’alimentent dans des bancs de sardines, d’anchois, de maquereaux et d’autres petits poissons pélagiques. Les principales espèces proies signalées dans l’Atlantique oriental et en Méditerranée sont les suivantes : Engraulis engrasicholus, Sardina pilchardus, Sardinella sp., Spratella sprattus, Ammodytes cicerellus, Scomber scombrus, Scomber japonicus, Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus, Mullus barbatus, les juvéniles de Sarda sarda, Atherina spp., Boops boops et Caprella, Penaeus sp., Euphausia spp. (Yoshida, 1981). Les principales espèces déclarées dans l’Atlantique occidental sont les clupéidés, Peprilus paru, Leiosomus xanthurus, Anchoa sp., Scomberomorus sp., Prionotus sp., Loligo sp., Penaeus sp. et le calmar (Bigelow et Schroeder, 1953 ; Boschung, 1966). Les prédateurs de cette espèce sont Acanthocybium solandri, Sarda sarda, Coryphaena hippurus. 4.f. Physiologie On ne dispose pas d’informations dans ce domaine.

4.g. Comportement Les schémas comportementaux de la bonite à dos rayé sont très peu connus.

4.h. Mortalité naturelle On ne dispose pas d’informations sur ce paramètre biologique. 5. Biologie des pêcheries

5.a. Populations/structure du stock On dispose de très peu d’informations pour déterminer la structure du stock de bonite à dos rayé. Les informations actuelles ne permettent pas d’évaluer l’état du stock.

5.b. Description des pêcheries : capture et effort La bonite à dos rayé est principalement exploitée par des pêcheries côtières et souvent par des pêcheries artisanales. Cette espèce revêt une importance particulière en Méditerranée et dans la mer Noire où les stocks

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sont exploités par différentes pêcheries qui utilisent des madragues, des filets maillants, des trémails, des sennes, des hameçons et des lignes à main. Les prises annuelles ont atteint 46 382 t en 1988 (Figure 4). Les estimations des débarquements moyens observés durant les années 1980-2004 s’élèvent à 28 527 t. La prise moyenne en Méditerranée est de 20 071 t. Les pêcheries de senneurs prennent des quantités inconnues de bonite à dos rayé sous forme de prise accidentelle dans l’Atlantique. Cette espèce est également capturée par les pêcheries sportives (ICCAT, 2006).

Figure 4. Distribution des prises de bonite à dos rayé dans l’océan Atlantique et en Méditerranée pendant les années 1980-2004 (t).

6. Bibliographie AAVV. 1995. Characterization of large pelagic stocks (Thunnus thynnus L., Thunnus alalunga Bonn, Sarda

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0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

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40000

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