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131 CARACTÉRISATION DES MATORRALS ET DES GARRIGUES À Urginea pancration (Steinh) Phil. DANS LE DJEBEL TESSALA (ALGÉRIE OCCIDENTALE) Mohamed Ali BOUZIDI, Ali LATRÈCHE, Ilhem ATTAOUI, Zoheir MEHDADI (1) et Mohamed BENYAHIA (2) (1) : Laboratoire de Biodiversité Végétale : conservation et valorisation, Université Djillali Liabes, BP 89, Haï Larbi Ben M'Hidi, SIDI BEL ABBÉS 22 000, ALGÉRIE. Courriels : [email protected] ; [email protected] ; [email protected] ; [email protected] (2) : Laboratoire d'Écodéveloppement des Espaces, Université Djillali Liabès, BP 89, Haï Larbi Ben M'Hidi, SIDI BEL ABBÉS 22000, ALGÉRIE. Courriel : [email protected] RÉSUMÉ : Une caractérisation des biotopes occupés actuellement par Urginea pancration (Steinh.) Phil. dans le Djebel Tessala entre 700 et 1000 m d'altitude est présentée. Douze parcelles ont été étudiées selon 14 paramètres écologiques dont la pente, l'exposition, l'altitude, le type de sol… Cette étude a permis de définir l'habitat biologique et édaphique de cette plante et de connaître la richesse floristique des stations qu'elle occupe sur le Djebel Tessala. Les résultats obtenus montrent qu'elle tient une place d'autant plus importante dans les matorrals et les garrigues que les conditions édaphiques sont difficiles et que la dégradation du couvert végétal est poussée. MOTS-CLÉS : Urginea pancration (Steinh.) Phil., biotope, analyse multivariée, Tessala, Algérie. ABSTRACT: A characterization of habitats currently occupied by Urginea pancration (Steinh.) Phil. in Tessala Mounts between 700 and 1000 m of altitude is presented. Twelve plots were studied according to 14 ecological parameters of which slope, exposure, altitude, soil type… This study permitted to define the biological and edaphic habitat of this plant and to show the floristic richness of the sites which it occupies in Tessala Mounts. The obtained results show that it takes up a place more important in the matorral and scrubland when soil conditions are harsh and that the degradation of vegetation cover is important. KEY-WORDS: Urginea pancration (Steinh.) Phil., biotope, multivariate analyse, Tessala, Algeria. I - INTRODUCTION Actuellement, la connaissance, la caractérisation, la classification et la conservation des différents taxons est une priorité scientifique pour l'évaluation et la gestion de la biodiversité végétale. Un nombre important d'espèces reste méconnu sur tous les plans : biologique, taxonomique et écologique. Les efforts consentis pour l'étude de la flore sont très importants pour connaître les grands traits biologiques de ces plantes et leur répartition biogéographique. Les caractéristiques des habitats propres aux différentes espèces végétales sont en outre le sujet d'études pour comprendre la mise en place des espèces et leur répartition (S. LAVERGNE, 2003). La région de Tessala, zone montagneuse de l'Ouest algérien, qui possède des caractéristiques particulières en matière d'isolement géographique, de conditions climatiques CARACTÉRISATION DES MATORRALS ET DES GARRIGUES À Urginea pancration (Steinh) Phil. DANS LE DJEBEL TESSALA (ALGÉRIE OCCIDENTALE) I - INTRODUCTION Physio-Géo - Géographie Physique et Environnement, 2009, volume III

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CARACTÉRISATION DES MATORRALS ET DES GARRIGUES À Urginea pancration (Steinh) Phil. DANS LE DJEBEL

TESSALA (ALGÉRIE OCCIDENTALE)

Mohamed Ali BOUZIDI, Ali LATRÈCHE, Ilhem ATTAOUI, Zoheir MEHDADI (1) et Mohamed BENYAHIA (2)

(1) : Laboratoire de Biodiversité Végétale : conservation et valorisation, Université Djillali Liabes, BP 89, Haï

Larbi Ben M'Hidi, SIDI BEL ABBÉS 22000, ALGÉRIE. Courriels : [email protected] ; [email protected] ; [email protected] ; [email protected]

(2) : Laboratoire d'Écodéveloppement des Espaces, Université Djillali Liabès, BP 89, Haï Larbi Ben M'Hidi, SIDI BEL ABBÉS 22000, ALGÉRIE. Courriel : [email protected]

RÉSUMÉ : Une caractérisation des biotopes occupés actuellement par Urginea pancration (Steinh.) Phil. dans le Djebel Tessala entre 700 et 1000 m d'altitude est présentée. Douze parcelles ont été étudiées selon 14 paramètres écologiques dont la pente, l'exposition, l'altitude, le type de sol… Cette étude a permis de définir l'habitat biologique et édaphique de cette plante et de connaître la richesse floristique des stations qu'elle occupe sur le Djebel Tessala. Les résultats obtenus montrent qu'elle tient une place d'autant plus importante dans les matorrals et les garrigues que les conditions édaphiques sont difficiles et que la dégradation du couvert végétal est poussée. MOTS-CLÉS : Urginea pancration (Steinh.) Phil., biotope, analyse multivariée, Tessala, Algérie. ABSTRACT: A characterization of habitats currently occupied by Urginea pancration (Steinh.) Phil. in Tessala Mounts between 700 and 1000 m of altitude is presented. Twelve plots were studied according to 14 ecological parameters of which slope, exposure, altitude, soil type… This study permitted to define the biological and edaphic habitat of this plant and to show the floristic richness of the sites which it occupies in Tessala Mounts. The obtained results show that it takes up a place more important in the matorral and scrubland when soil conditions are harsh and that the degradation of vegetation cover is important. KEY-WORDS: Urginea pancration (Steinh.) Phil., biotope, multivariate analyse, Tessala, Algeria. I - INTRODUCTION Actuellement, la connaissance, la caractérisation, la classification et la conservation des différents taxons est une priorité scientifique pour l'évaluation et la gestion de la biodiversité végétale. Un nombre important d'espèces reste méconnu sur tous les plans : biologique, taxonomique et écologique. Les efforts consentis pour l'étude de la flore sont très importants pour connaître les grands traits biologiques de ces plantes et leur répartition biogéographique.

Les caractéristiques des habitats propres aux différentes espèces végétales sont en outre le sujet d'études pour comprendre la mise en place des espèces et leur répartition (S. LAVERGNE, 2003). La région de Tessala, zone montagneuse de l'Ouest algérien, qui possède des caractéristiques particulières en matière d'isolement géographique, de conditions climatiques

CARACTÉRISATION DES MATORRALS ET DES GARRIGUES À Urginea pancration (Steinh) Phil. DANS LE DJEBEL

TESSALA (ALGÉRIE OCCIDENTALE)

I - INTRODUCTION

Physio-Géo - Géographie Physique et Environnement, 2009, volume III

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et de fragilité des écosystèmes, est connue pour sa richesse floristique. Celle-ci est particulièrement développée dans les forêts de la partie sommitale du massif, le Djebel Tessala. Ce secteur a fait récemment l'objet de travaux sur le développement agro-forestier (K. CHARIF, 2001) et sur l'impact de l'occupation du sol sur les ressources forestières (N. FERKA-ZAZOU, 2006). Mais le potentiel en ressources génétiques n'a été que partiellement étudié et reste à évaluer. De plus, l'étude concernant les différents habitats des espèces n'a été réalisée. En vue de contribuer à combler cette lacune, nous nous sommes focalisés sur une espèce : Urginea pancration (Steinh.) Phil. Il s'agit d'un géophyte bulbeux qui pousse sur les terrains caillouteux des régions méditerranéennes. Elle peut se rencontrer dans les steppes, sur des sols pierreux, au niveau des forêts claires à des altitudes variant de 0 à 1200 m (P. QUÉZEL et S. SANTA, 1962). Abondante en Algérie, on la retrouve au Maroc, en Lybie, au Portugal, aux Canaries et dans le Sud de l'Italie (R. MAIRE, 1958 ; M. PFOSSER et F. SPETA, 2004). Plante caractéristique des milieux dégradés, elle présente un intérêt certain pour le pâturage. Notre travail a deux objectifs complémentaires : caractériser son habitat et participer à la réalisation d'un inventaire floristique des différentes formations végétales où se trouve l'espèce. II - LE CADRE GÉOGRAPHIQUE Les monts du Tessala sont situés au Nord de l'Algérie occidentale, et plus précisément au nord de Sidi Bel Abbés (Fig. 1). Constitués de roches sédimentaires, ils forment un massif allongé SO-NE, qui appartient à l'Atlas Tellien. Ils culminent au Djebel Tessala qui atteint 1061 m d'altitude. Le Djebel Tessala, comme l'ensemble des monts du Tessala, est essentiellement constitué de roches peu résistantes à l'érosion. Sur le Djebel, il s'agit d'argilites, de marnes et de calcaires marneux du Trias, du Crétacé et de l'Éocène (M. BENYAHIA et al., 2001). Les terrains triasiques, qui forment les semelles de la nappe de charriage du complexe Crétacé-Oligocène (A. DELLAOUI, 1952 ; R. KIEKKEN, 1962), sont fréquemment gypseux. Les monts du Tessala présentent une nette dissymétrie topographique, le versant sud apparaissant moins abrupt que le versant nord (Fig. 2). Toutefois, en dessous des sommets aux formes douces, les vallées s'encaissent partout très fortement vers l'aval et les phénomènes d'érosion (ravinements notamment) affectent beaucoup de versants (J. POUQUET, 1952). Les versants ont des pentes fortes (BNEDER, 1990), fréquemment supérieures à 25 % sur l'ensemble du Djebel Tessala. Sur le terrain d'étude, la plupart des sols (M. BENYAHIA et al., 2001), appartiennent à la classe des sols minéraux bruts : lithosols et régosols de la classification française. On trouve également quelques rendzines. Les sols bruns calciques sont rares. Le climat est de type méditerranéen. Les précipitations sont concentrées en automne et en hiver, alors que la période de sécheresse couvre 6 mois, d'avril à septembre (N. FERKA-ZAZOU, 2006). La sécheresse est particulièrement marquée en été (juillet et août).

II - LE CADRE GÉOGRAPHIQUE

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Figure 1 - Localisation géographique des monts du Tessala

(d'après R. KIKKEN, 1962, carte modifiée).

Vue du versant sud Vue du versant nord

Figure 2 - Représentation en 3D des monts du Tessala (à partir d'un Modèle Numérique du Terrain).

À la station météorologique de Tessala, à 2 km à peine au sud du terrain d'étude, les précipitations annuelles moyennes s'élèvent à 310 mm sur la période 1980-2006. Les précipitations annuelles sont irrégulières, avec un minimum de 129 mm (en 1983), et un maximum de 477 mm (en 1997). Sur 27 ans, les cumuls annuels ont dépassé 400 mm à quatre reprises seulement (Fig. 3).

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P (m

m)

Figure 3 -Précipitations annuelles de 1980 à 2006 à la station de Tessala (source : ONM). Les températures moyennes mensuelles sur la période 1980-2006 sont maximales en août et minimales en janvier (Fig. 4). Pour ces deux mois, les températures moyennes [(Max. +min.)/2] atteignent respectivement 26,7 °C et 9,7 °C.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Jan Févr Mars Avril Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc

T °

C

Max.Min.Moy.

Figure 4 - Valeurs moyennes mensuelles des températures maximales, minimales et

moyennes [(Max. + Min.)/2] sur la période 1980-2006 (ONM, 2007). Les incendies ne sont pas rares au cours de la période estivale, lorsque la strate herbacée est desséchée (Photo 1). 88 hectares ont ainsi été parcourus par le feu entre 1996 et 2005 (N. FERKA-ZAZOU, 2006). Mais le pâturage ovin (Photo 2) et les coupes participent également à la dégradation des formations forestières.

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Photo 1 - Forêt brûlée de pin d'Alep sur le Djebel Tessala.

[cliché : M.A. BOUZIDI, 2008]

Photo 2 - Pâturage en plein massif forestier du Djebel Tessala.

[cliché : M.A. BOUZIDI, 2008] La végétation forestière des monts du Tessala est concentrée sur le Djebel Tessala lui-même. N. FERKA-ZAZOU (2006) en donne la composition suivante : - Les taillis denses de chêne vert couvrent 99 ha. Ils sont localisés sur le versant nord.

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- La dégradation des taillis de chêne vert a donné un matorral dense de chêne vert et de chêne kermès. 310 ha sont concernés.

- Les garrigues, qui représentent 382 ha, occupent les zones rocheuses, les versants très pentus et les secteurs fortement dégradés par les coupes et le pâturage.

- Sur le versant sud, une forêt claire, essentiellement à base de pin d'Alep, mais aussi d'acacia et d'eucalyptus, couvre 208 ha. Ces formations issues de reboisements effectués dans les années 1975-1985, n'ont pas donné les résultats escomptés et les arbres végètent.

III - PRÉSENTATION DES STATIONS UTILISÉES POUR L'ÉTUDE D'Urginea pancration (Steinh.) Phil. SUR LE DJEBEL TESSALA Les observations ont porté sur les secteurs sans végétation arbustive ou à végétation arbustive peu dense, sur lesquels l'espèce est bien représentée. Douze stations ont été sélectionnées (Fig. 5), cinq en exposition nord-ouest ou nord-est, six en exposition sud ou sud-ouest et une en exposition ouest. Les investigations ont été menées en respectant la notion d'aire minimale (M. GODRON et al., 1983), fixée dans notre cas à 100 m2. Les Photos 3 et 4 présentent un certain nombre de ces stations.

Figure 5 - Localisation des stations de prélèvement.

III - PRÉSENTATION DES STATIONS UTILISÉES POUR L'ÉTUDE D'Urginea pancration (Steinh.) Phil. SUR LE DJEBEL TESSALA

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Les vues ne sont pas toutes parfaitement représentatives de la station inventoriée.

Photos 3 - Les stations S1 à S6 sur le versant sud du Djebel Tessala. [clichés : M.A. BOUZIDI, 2008]

Sur chaque station, un inventaire complet des espèces présentes a été effectué en mars 2008 ; pour celles non reconnues sur place des échantillons ont été prélevés puis identifiés à partir des descriptions de P. QUÉZEL et S. SANTA (1962, 1963). Un échantillon de sol à été prélevé à chaque station, sauf en S8 où la roche est à nu. Nous avons évité de prélever la partie superficielle des profils, afin de ne pas intégrer les effets de l'érosion hydrique.

S2

S3 S4

S5 S6

S1

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Les vues ne sont pas toutes parfaitement représentatives de la station inventoriée. Urginea

pancration (Steinh.) Phil. est bien visible en S7 et S9. Photos 4 - Les stations S7 à S12 sur les versants sud (S7 et S8) et nord (S9 à S12)

du Djebel Tessala. [clichés : M.A. BOUZIDI, 2008] Les analyses (Tab. I) ont été effectuées au Laboratoire de Pédologie de la Faculté des Sciences de l'Université Djillali LIABES (Sidi Bel Abbés). Les sols des stations situées à l'est du Djebel Tessala (S1 à S8) ont une épaisseur très faible, toujours inférieure à 20 cm et parfois réduite à rien (S8). Ceux des stations situées dans la partie ouest du terrain d'étude (S9 à S12) ont des épaisseurs comprises entre 30 et 79 cm, en

S8S7

S9 S10

S11 S12

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Tableau I - Caractères lithologiques, topographiques et pédologiques des stations étudiées. S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12

Altitude (m) 930 955 900 840 950 720 741 799 882 889 863 820 Exposition SO O S S SO S NO S NE N NE NE Pente (%) 2 20 25 25 5 21 20 35 32 30 30 40

Couvert végétal FC MD G G G G G G G MD MD G

Lithologie C E E E E E E E T C C C

Type de sol R L L R R L L - BC L BC L Épaisseur (cm) 17,5 21 13 16 15,5 11,5 13,5 0 79 35 48 30 Structure G P G G P G G - G G G P

Ref. (%) 23,5 31,1 53,9 29,0 9,6 16,6 12,3 - 8,2 14,9 29,7 39,5 Tf 76,5 68,9 46,1 71,0 90,4 83,4 87,7 - 91,8 85,1 70,3 60,5

SG (%) 24,7 33,5 25,7 31,2 14,9 15,5 12,8 - 21,6 33,0 31,8 40,1 SF (%) 43,9 27,3 18,5 37,8 67,9 61,8 74,7 - 53,4 27,5 21,6 11,9

L (%) 3,1 4,2 0,7 0,5 2,6 2,8 2,8 - 3,5 9,9 3,5 2,3 A (%) 4,7 5,2 1,0 1,3 4,8 2,8 3,7 - 13,9 14,8 14,0 6,9

Texture SS S SS SS SS SS SS SA SA SA SA

pH eau 6,1 6,8 6,9 6,9 6,8 7,5 6,7 - 6,0 6,3 6,0 6,6 MO (%) 11,9 6,1 3,5 6,9 3,1 7,6 9,1 - 12,6 9,9 4,0 6,0 Cond. (mS/cm) 0,39 0,18 0,15 0,1 0,12 0,07 0,14 - 0,13 0,21 0,1 0,12 Calc. tot. (%) 3,3 25 25 0,5 5,0 60 20 - 8,5 48 3,4 30,9 Calc. act. (%) - 4,7 1,0 - 3,9 2,3 3,1 - 1,0 3,8 - 9,3 Humidité 58,6 7,4 10,6 12,8 6,7 3,1 2,3 - 23,3 23,7 13,1 20,4 Pour le couvert végétal – G : garrigue ; MD : matorral dégradé ; FC : forêt claire. Pour la lithologie – T : argilites du Trias ; E : calcaires marneux, marnes et grés de l'Éocène ; C : marnes et calcaires marneux du Crétacé. D'après R. KIKKEN (1962). Pour le type de sol – R : régosol (minéral brut sur roche meuble) ; L : lithosol (minéral brut sur roche dure) ; BC : brun calcique. Les sols sont définis à titre indicatif, tous leurs caractères n'étant pas connus. - : pas de données (pour S8, la roche venant à l'affleurement). G : structure grumeleuse. P : structure polyédrique. Les analyses, sauf celles sur l'humidité, portent sur des échantillons séchés à l'air. Granulométrie par tamisage à sec. Micro-granulométrie à la pipette de ROBINSON. Ref. : refus à 2 mm (passoire à trous ronds) sur l'échantillon tout-venant. Tf : terre fine (< 2 mm) sur l'échantillon tout-venant. Les fractions granulométriques < 2 mm et les déterminations concernant les caractères chimiques sont exprimées en % du poids de la terre fine après décarbonatation à l'acide sulfurique. SG : sables grossiers (2 mm à 0,2 mm). SF : sables fins (0,2 mm à 0,05 mm). L : limons (50 µm à 2 µm). A : argile (< 2 µm). Texture : selon le triangle INRA. SS : sable. S : texture sableuse. SA : texture sablo-argileuse. pH eau : déterminé sur une solution aqueuse (rapport eau / sol = 2,5). MO : matière organique (= carbone organique mesuré par la méthode ANNE, multiplié par 2). Cond. : conductivité mesurée sur une solution aqueuse (rapport eau / sol = 5). Calc. tot. : calcaire total (mesure au calcimètre BERNARD). Calc. act. : calcaire actif (méthode DROUINEAU – le dosage n'a pas été effectué sur les échantillons renfermant moins de 5 % de calcaire total). Humidité : perte pondérale par séchage à 105 °C d'un échantillon non préalablement séché à l'air (les prélèvements ont été effectués en mars 2008, le même jour, après une période sans pluie).

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dépit de la forte inclinaison des versants. Cette différence ne semble pas tenir à la nature du substrat, mais plutôt à l'érosion hydrique des sols les moins bien protégés. Dans le même ordre d'idée, notons que les teneurs en argile sont également plus fortes à l'ouest du terrain d'étude. Les sols ont généralement une structure grumeleuse, parfois à tendance polyédrique. La teneur en matière organique (teneur en carbone total ANNE × 2) dépasse partout 3 % et atteint jusqu'à 12,6 %. Le pH eau est généralement compris entre 6,0 et 6,9. Seul l'échantillon de la station S6 présente un pH nettement basique (7,5), mais sa teneur en calcaire actif est trop faible (2,3 %) pour qu'il puisse être assimilé à une rendzine. Pour les teneurs en calcium total, les sols vont d'un sol non calcaire (S1 : 0,5 %) à un sol très fortement calcaire (S6 : 60 %). Les teneurs en calcaire actif sont le plus souvent inférieures à 4 %. Elles atteignent 4,7 % en S2 et 9,3 % en S12. Les mesures au conductimètre indiquent des non salés (conductivité inférieure à 0,6 mS/cm/cm2). Les taux d'humidité obtenus par passage des sols tout-venant non séchés à l'air dans une étuve à 105 °C, sont difficiles à interpréter. Les échantillons ont été prélevés après 3 mois sans pluie. Pourtant certaines teneurs sont très fortes : plus de 23 % en S9 et S10, près de 59 % en S1. Ce dernier échantillon pose une énigme. Pour les autres stations, notons simplement que les teneurs sont plus fortes en exposition nord (à l'ouest du terrain d'étude) qu'en exposition sud (à l'est du terrain d'étude). IV - ANALYSE FLORISTIQUE Les relevés réalisés sur le terrain nous ont permis de quantifier la richesse et la diversité floristique de l'écosystème du Djebel Tessala et de définir le cortège floristique d'Urginea pancration (Steinh.) Phil. L'inventaire floristique réalisé sur les 12 stations a permis de comptabiliser un total de 43 espèces appartenant à 25 familles botaniques de plantes vasculaires (Tab. II et III), le nombre d'espèces varie de 7 (à la station 9) à 24 (à la station 1). La distribution est assez hétérogène, ce qui témoigne de la variabilité de la répartition de la flore en relation avec les différents facteurs du milieu, tels que le sol, l'exposition ou l'action anthropozoogène. Selon la classification de P. DAGET et J. POISSONET (1991, 1997), la diversité floristique des stations étudiées peut être qualifiée de moyenne. En ce qui concerne la fréquence des espèces, on distingue :

- Des espèces très constantes comme Calycotome spinosa Link., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv., Chamaerops humilis L. et Lobularia maritima Desv. Cette classe correspond aux espèces que l'on trouve dans tous les relevés. Cette catégorie correspond à des végétations homogènes et rassemble les espèces les plus communément répandues ou n'ayant pas d'exigence écologique particulière.

IV - ANALYSE FLORISTIQUE

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Tableau II - Indices d'abondance-dominance et de fréquence (F) des différentes espèces recensées ; strates arborescente et arbustive.

Indices d'abondance-dominance * Espèces S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12

F (%)

Strate arborescente Ficus carica L. - - - - - + - - - - - - 8,3 Olea europea Var. oleaster Dc. + + + + - - - - - - - + 41,3

Pinus halepensis Mill. + + - + - - - - - - - - 25,0Pistacia terebinthus L. 1.1 - - - - - - - - - - - 8,3 Quercus ilex L. - - - - - - - - - 1.1 - - 8,3 Quercus ozendae L. 1.1 - - - - - - - - - - - 8,3 Quercus rotundifolia Lamk. 1.1 + - - - - - - - - - - 16,6

Tamarix gallica L. - - - - - + - - - - - - 8,3 Strate arbustive Cratægus oxyacantha L. - - - - - - - - - - - + 8,3

Nerium oleander L. - - - - - - - - - - - + 8,3 Olea europea Var. oleaster Dc. - + - + - + + - - + - - 41,3

Phillyrea angustifolia L. 1.1 1.1 + - - - - - - 1.1 - - 33,3

Pistacia lentiscus L. + + - - - + - - - + - - 33,3Pistacia saportae L. + - - - - - - - - - - - 8,3 Quercus coccifera L. 1.1 + - - - - - - - 1.1 - - 25,0Quercus ilex L. - - - - - - - - - - 2.1 - 8,3 Rhamnus alaternus L. - - - - - - - - - + 1.1 - 16,6Rubus caestus L. - - - - - - - - - + - - 8,3 Ziziphus lotus (L.) Lam. - + - - - + - 1.1 - - - - 25,0

* : selon J. BRAUN-BLANQUET (1952) et M. GUINOCHET (1973). - : espèce absente. + : quelques individus isolés (espèce présente). Lorsque l'espèce est suffisamment représentée, le chiffre de gauche indique l'abondance, sur une échelle allant jusqu'à 5 : 1 pour un taux de recouvrement inférieur à 5 % (espèce présente), 2 pour un taux de 5 à 25 % (espèce peu abondante), 3 pour un taux de 25 à 50 % (espèce abondante)… Le chiffre de droite indique la sociabilité de l'espèce, sur une échelle allant jusqu'à 5 : 1 pour des individus isolés, 2 pour des individus en groupes, 3 pour des individus en troupes, 4 pour des individus en petites colonies, 5 pour des individus en peuplements. La fréquence est le rapport entre le nombre de relevées (n) où l'espèce (i) existe sur le nombre total des relevées (N). Pour F de 0 et 20 %, l'espèce est très rare, de 20 à 40 % l'espèce est rare, de 40 à 60 % l'espèce est fréquente, de 60 à 80 % l'espèce est abondante, de 80 à 100 % l'espèce est très constante.

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Tableau III - Indices d'abondance-dominance et de fréquence (F) des différentes espèces recensées ; strate buissonnante et herbacée.

Indices d'abondance-dominance * Espèces S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12

F (%)

Strate buissonnante et herbacée Ampelodesmos maurita-nicus (Poir.) D et S 3.2 2.2 1.1 - - + - - 2.2 2.2 3.2 3.2 66,6

Anagallis monelli L. + 1.1 - - - - - - + - + 1.1 41,3Asparagus acutifolius L. 2.1 2.1 1.1 1.1 1.1 - 1.1 + + - 1.1 - 75,0

Asphodelus Micro-carpus Sal. et Viv. + + + 2.2 + + 2.2 2.2 1.1 - + 1.1 91,6

Ballota hursuta Benth. 1.1 - - 1.1 + 1.1 - - - - 1.1 + 50,0Bromus rubens L. - - - - - - - - + - - + 16,6Calycotome spinosa Link. 2.2 3.3 1.2 1.1 + 2.2 1.1 1.1 + + 1.1 + 100

Chamaerops humilis L. 1.1 + 1.2 2.1 2.2 3.3 2.1 2.1 + + 2.1 - 91,6

Cistus salviifolius L. + + - - + - - - - + + + 50,0Daphne gnidium L. 1.1 + - - + 1.1 - - + - + + 58,3Helianthemum polyanthum (L.) Mill. + 1.1 - - - - - - - - - + 25,0

Lobularia maritima Desv. + + + + + + + - 1.1 + + + 91,6

Lonicera implexa Aiton. - - - - - + - - - - + - 16,6

Ornithogalum caudatum Jacq. - + + + - + - - - - - - 33,3

Ornithogalum longebracteatum Jacq. 1.1 - + + + - 1.1 + - + - - 58,3

Papaver rhoeas L. - - - - - + - - + - - + 25,0Reseda alba L. + - - + - + - - + - 1.1 - 41,3Rosa sempervirens L. - - - - - + - - - - + - 16,6Ruta chalepensis L. - 1.1 1.1 1.1 + - 1.1 - - + - - 50,0Sinapis arvensis L. - + - - - + - - - + - + 33,3Smilax aspera L. - - - - - + - - - + - - 16,6Stipa sp. L. - 1.1 1.1 - - - - - - - - - 16,6Thymus cilliatus Desf. 1.1 - - + + - - - + + + 50,0Teucrium polium L. - - - - - - - - - + - - 8,3 Trifolium stellatum L. - - - - - - - - + - - 1.1 16,6Urginea pancration (Steinh.) Phil. + 1.1 2.2 3.3 2.2 2.2 3.3 3.3 2.1 3.2 2.1 2.2 100

Nombre d'espèces 24 22 13 15 12 21 9 7 13 19 17 18 Légende : voir tableau II.

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- Des espèces abondantes : Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. et Asparagus acutifolius L.

- Des espèces fréquentes : Olea europea Var. oleaster Dc., Anagallis monelli L., Cistus salviifolius L., Daphne gnidium L., Ballota hursuta Benth., Ornithogalum longebracteatum Jacq., Reseda alba L., Ruta chalepensis L. et Thymus cilliatus Desf.

- Des espèces rares : Phillyrea angustifolia L., Pistacia lentiscus L., Ornithogalum caudatum Jacq. et Sinapis arvensis L.

- Des espèces très rares : Ficus carica L., Pistacia terebinthus L., Quercus ilex L., Quercus ozendae L., Tamarix gallica L., Cratægus oxyacantha L., Nerium oleander L., Pistacia saportae L., Rubus caestus L., Teucrium polium L. …

Pour les deux dernières classes, notons que selon J.C. GEGOUT (1995) la rareté d'une espèce peut être due à trois raisons : soit elle est caractéristique d'un autre milieu que celui étudié et y est donc par accident ; soit elle est "naturellement" rare et sa fréquence est très faible dans toutes les conditions écologiques ; soit, enfin, elle a une écologie très étroite (espèce sténooecique) : elle est fréquente dans un très faible éventail de milieux et absente ailleurs. Ainsi, l'abondance, la sociabilité et la fréquence des espèces, reflétées par une composition différente d'une station à une autre peuvent s'expliquer par le changement d'un ou plusieurs facteurs écologiques, ainsi que l'affirme H. GAUSSEN (1954) en mettant l'accent sur le rôle joué par le sol dans la répartition spatiale de la végétation. Dans le cas du Djebel Tessala, par leur présence sur toutes les stations étudiées, Calycotome spinosa Link., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv., Chamaerops humilis L. et Lobularia maritima Desv. s'imposent comme des espèces dominantes et caractéristiques majeures des groupements végétaux. Ces espèces spécifiques des matorrals dégradés et des garrigues témoignent d'une action anthropique négative et d'un surpâturage intense. Le chêne vert n'est présent que dans quelques stations et n'occupe guère l'espace qui devrait être le sien (C. ALCARAZ, 1982). V - ANALYSE STATISTIQUE ET CARACTÉRISATION DES HABITATS L'analyse factorielle des correspondances est une approche bien adaptée aux études phytosociologiques, car elle permet de traiter conjointement les variables floristiques et les variables pédologiques (S. DJEBAILI, 1984). Ce type d'analyse permet de discriminer de manière objective des entités particulières ou de comparer les stations deux à deux (G. BONIN et T. TATONI, 1990). La matrice de l'analyse factorielle des correspondances que nous avons réalisée (Fig. 6) croise l'ensemble des variables édaphiques (13 paramètres) avec l'ensemble des espèces rencontrées (43 espèces) pour les 12 stations étudiées sur le Djebel Tessala. La projection des points "espèces" et "variables" dans le plan des axes F1 (51,7 % d'inertie) et F2 (28,6 %) permet de dégager quatre grands ensembles (E1, E2, E3 et E4). Le choix de ces groupements est issu de la classification hiérarchique ascendante (CAH –

V - ANALYSE STATISTIQUE ET CARACTÉRISATION DES HABITATS

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Végétation : Aa : Asparagus acutifolius L. ; Am : Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) ; Anm : Anagallis Monelli L. ; Asm : Asphodelus microcarpus Sal. et Viv. ; Bh : Ballota hirsuta Benth. ; Br : Bromus rubens L. ; Ch : Chaemerops humilis L. ; Co : Crateagus oxyacantha L. ; Cs : Calycotome spinosa Link. ; Cis : Cistus salvifoliius L. ; Dg : Daphne gnidium L. ; Fc : Ficus carica L. ; Hp : Helianthemum polyanthum (L.) Mill. ; Li : Lonicera implexa Aiton. ; Lm : Lobularia maritima Desv. ; No : Nerium oleander L. ; Oc : Ornithogalum caudatum Jacq. ; Oe : Olea europea Var. oleaster Dc., Ol: Ornithogalum longebracteatum Jacq., Pa: Phillyrea angustifolia L. ; Pl : Pistacia lentiscus L. ; Ph : Pinus halepensis Mill. ; Pit : Pistacia terebinthus L. ; Pr : Papaver rhoeas L. ; Ps : Pistacia saportae L. ; Qc : Quercus coccifera L. ; Qi : Quercus ilex L. ; Qo : Quercus ozendae L. ; Qr : Quercus rotundifolia Lamk. ; Ra : Rhamnus alaternus L. ; Rc : Rubus caestus L. ; Rea : Reseda alba L. ; Ros : Rosa sempervirens L. ; Ruc : Ruta chalepensis L. ; Sa : Sinapis arvensis L. ; Sma : Smilax aspera L. ; Ssp : Stipa sp. L. ; Tc : Thymus ciliatus Desf. ; Tg : Tamarix gallica L. ; Tp : Teucrium polium L. ; Ts : Trifolium stellatum L. ; Up : Urginea pancration (Steinh) Phil. ; Zl : Ziziphus lotus (L.) Lam. Alt : altitude. Pt : pente. Str : structure du sol. FG: fraction grossière. SG : sables grossiers. SF : sables fins. L : limons. A : argile. H : humidité. pH : potentiel hydrogène. CE : conductivité électrique. MO : matière organique. CT : calcaire total. CA : calcaire actif. Les teneurs des différentes fractions granulométriques ont été introduites en % des échantillons tout-venant séchés à l'air.

Figure 6 - Analyse factorielle des correspondances. G. BOUXIN, 2004) exécutée en parallèle, afin de dégager les affinités qui existent entre les différents individus végétaux et les variables édaphiques. Dans sa partie positive, l'axe F1 est lié principalement aux espèces Phillyrea angustifolia

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L., Pistacia lentiscus L., Pistacia terebinthus L., Pistacia saportae L., Quercus ozendae L., Quercus rotundifolia Lamk. et Thymus ciliatus Desf., ainsi qu'à l'humidité des sols et à leur salinité (conductivité). La partie négative de l'axe est liée à la seule espèce Urginea pancration (Steinh) Phil. L'axe F2, quant à lui, est marqué par les faibles taux d'argile, dans sa partie positive. L'ensemble E1 est composé d'Asparagus acutifolius L., Phillyrea angustifolia L., Pinus halepensis Mill., Pistacia lentiscus L., Pistacia terebinthus L., Pistacia saportae L., Quercus coccifera L., Quercus ozendae L., Quercus rotundifolia Lamk. et Thymus ciliatus Desf. Ce lot d'espèces domine dans la station S1, dont la pente faiblement inclinée (2 % seulement) favorise l'infiltration de l'eau. Dans ces conditions, les strates arborée et arbustive ont un taux de recouvrement élevé. Urginea pancration (Steinh) Phil., en revanche, n'est représentée ici que par quelques individus, ce qui indique que l'espèce n'appartient pas à cette association végétale. Cet ensemble relève de deux associations : le Pistacio terebinthi-Quercetum rotundifoliae Barbéro, Quézel et Rivas-Martinez, 1981 et le Pistacia lentisci-Quercetum rotundifoliae Barbéro, Quézel et Rivas-Martinez, 1981. Ces deux associations proviennent de la dégradation des véritables formations forestières (autour des espèces du genre Quercus, et en particulier Quercus rotundifolia Lamk.), en passant par les espèces du Pistacia. L'ensemble E2, formé par Ampelodesmos mauritanicus (Poir.), Anagallis Monelli L., Bromus rubens L., Cistus salvifoliius L., Quercus ilex L., Nerium oleander L., Papaver rhoeas L., Rubus caestus L., Teucrium polium L. et Trifolium stellatum L., présente des affinités avec la terre fine (teneurs en sables et en argile). Ces taxons s'imposent comme espèces dominantes aux stations S2, S9, S10 et S11, sur des sols relativement profonds. Ils composent des matorrals dégradés, entre 850 et 950 m d'altitude, sur des versants exposés au nord, sauf à la station S2 qui se trouve en exposition ouest. La strate arborescente est pratiquement inexistante, mais le recouvrement par la strate arbustive prend de l'ampleur. Sur ces stations, l'espèce Urginea pancration (Steinh) Phil. manifeste une présence sensible. Ce groupement correspond à un faciès de dégradation assez avancée de l'association à Quercus rotundifolia Lamk. (R. GHARZOULI, 2007). Calycotome spinosa Link. est une fabacée qui s'installe après dégradation. Cette évolution se traduit par la régression du chêne vert qui n'est plus représenté que par des sous-arbrisseaux trapus, lorsqu'il subsiste encore, et par la raréfaction des espèces caractéristiques des Quercetalia ilicis Br.Bl., 1936, qui sont remplacées par celles appartenant au Tuberarietea guttatae Br.Bl, 1940, Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 et Rosmarinetea officinalis Loidi et Penas, 1991. L'ensemble E3 regroupe essentiellement des espèces rares et très rares, telles que Ballota hirsuta Benth., Daphne gnidium L., Ficus carica L., Helianthemum polyanthum (L.) Mill., Lonicera implexa Aiton., Lobularia maritima Desv., Olea europea Var. oleaster Dc., Rhamnus alaternus L., Reseda alba L., Rosa sempervirens L., Stipa sp. L. et Tamarix gallica L. Ce groupe d'espèces est associé à des teneurs en graviers et cailloux élevées et à des pH relativement acides. Ces contraintes se répercutent sur la végétation qui offre des faciès très dégradés, caractérisés par la forte présence des chaméphytes, thérophytes et géophytes. Les espèces de l'ensemble E3 appartiennent à des garrigues évoluant sur des sols peu alcalins (P. QUÉZEL, 2000). D'après S. RIVAS-MARTINEZ (1981), cette conjonction entre le Pistacio-Rhamnetalia alaterni Rivas-Martinez, 1974 et des espèces du Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 serait une conséquence de l'action anthropozoïque (K. BENABDELLI, 1996).

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Le groupement E4 est composé d'Asphodelus microcarpus Sal. et Viv., Chaemerops humilis L., Calycotome spinosa Link., Ornithogalum caudatum Jacq., Ornithogalum longebracteatum Jacq., Ruta chalepensis L., Ziziphus lotus (L.) Lam. et Urginea pancration (Steinh) Phil. Cet ensemble ne manifeste aucune exigence vis-à-vis des paramètres du milieu. Qui plus est, il renferme des espèces banales, rencontrées sur toutes les stations (espèces constantes et abondantes). Selon A. EL KADMIRI et al. (2004), cette association d'espèces issues du Chamaeropo-Rhamnetum Rivas-Martinez, 1975, du Calicotomo spinosi-Quercetum rotundifolia Quézel et Barbéro, 1986 et du Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951 traduit la dégradation des formations végétales sous l'effet des activités agro-pastorales, comme c'est le cas pour l'ensemble de la marge sud de la Méditerranée. Parmi les espèces herbacées, six ont des taux de recouvrement supérieurs à 5 % : Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch., Calycotome spinosa Link., Asparagus acutifolius L., Chamaerops humilis L., Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv. et Urginea pancration (Steinh.) Phil.

En prenant en compte le taux de recouvrement du sol, il apparaît que les espèces dominantes sont : - Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. aux stations S1 (35 %), S9 (20 % – à

égalité avec Urginea pancration (Steinh.) Phil.), S11 (35 %) et S12 (35 %). Ses individus sont le plus souvent groupés, mais ils apparaissent parfois isolés.

- Calycotome spinosa Link. (individus en troupes ou groupés, rarement isolés) et Asparagus acutifolius L. (dont les individus sont rarement isolés) en S2 (avec des taux de recouvrement de 35 et 20 % respectivement).

- Chamaerops humilis L. (parfois en troupes) en S5 (20 % – à égalité avec Urginea pancration (Steinh.) Phil.) et en S6 (35 %).

- Urginea pancration (Steinh.) Phil. en S3 (20 %), S4 (35 %), S5 (20 %), S7 (35 %), S8 (35 %), S9 (20 %) et S10 (35 %). Ses individus sont sous forme isolée sur toutes les stations. Même si les coefficients de détermination sont faibles, l'abondance de l'espèce semble liée négativement à celles d'Asparagus acutifolius L. (R2 = 0,65), d'Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. (R2 = 0,28) et de Calycotome spinosa Link. (R2 = 0,53). Elle semble liée positivement à celle d'Asphodelus Microcarpus Sal. et Viv. (R2 = 0,44) et elle est indépendante de celle Chamaerops humilis L. (R2 = 0,14). Cela fait apparaitre qu'Urginea pancration (Steinh) Phil. est influencée par le degré de dégradation de la végétation : plus en évolue régressivement dans les formations végétales, plus l'espèce prend d'importance. Pourtant cette espèce s'accommode de toutes les conditions édaphiques rencontrées sur le terrain d'étude. C'est donc la concurrence d'autres espèces, qu'elle soit liée à des conditions de milieu particulières (comme en S8 où la roche est à nu) ou à la dégradation du couvert végétal qui est déterminante.

VI - CONCLUSION L'étude de l'habitat d'Urginea pancration (Steinh) Phil. fait ressortir que cette plante est caractéristique de la garrigue à Calycotome spinosa Link., Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) et Chaemerops humilis L. qui couvre le Djebel Tessala entre 700 et 1000 m d'altitude. Mais elle trouve aussi sa place dans les matorrals à Quercus rotundifolia Lamk., Pistacia

VI - CONCLUSION

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lentiscus L. et Pistacia terebinthus L., avec une sous représentation sur une station (S1) où le sol avait un taux d'humidité très élevé en mars 2008. Urginea pancration (Steinh) Phil. est associée à des espèces issues de l'ordre des Stellarietea mediae Lohmeyeur et Preising, 1951, comme Asphodelus microcarpus Sal. et Viv., Ornithogalum longebracteatum Jacq. et Ornithogalum caudatum Jacq. L'abondance de ces espèces témoigne d'une forte dégradation du couvert végétal, ou du moins d'un couvert végétal évoluant dans des conditions beaucoup plus difficiles que celles qui prévalent dans la zone véritablement forestière du Djebel Tessala. Les relations entre les taux de couverture du sol par les principales espèces herbacées, font ressortir qu'Urginea pancration (Steinh) Phil., si elle est présente de manière significative sur presque toutes les stations (sauf S1), tire avantage de la raréfaction d'Asparagus acutifolius L., d'Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) Dur. et Sch. et de Calycotome spinosa Link. Son abondance est donc caractéristique de conditions édaphiques particulièrement difficiles (S8) ou d'un couvert végétal très dégradé. Les recherches actuellement en cours sur le Djebel Tessala permettront à la fois de mieux caractériser les associations végétales, d'affiner les connaissances sur le milieu et de préciser la place d'Urginea pancration (Steinh) Phil. Remerciements : Nombreuses sont les personnes qui nous ont aidé à surmonter les difficultés rencontrées durant la préparation de ce travail, mais nous souhaitons adresser des remerciements particuliers à Youcef AMAR et à Madame Fatiha FARAOUN pour leur soutien, ainsi qu'à Errol VELA de l'Institut Méditerranéen d'Écologie et de Paléoécologie de Marseille pour ses encouragements, les informations qu'il nous a fournies et son aide dans l'identification des espèces. Nous sommes également reconnaissants à l'Office national de Météorologie (ONM) qui a mis à notre disposition les données de la station de Tessala. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ALCARAZ C. (1982) - La végétation de l'Ouest Algérien. Thèse de Doctorat d'État, Univ.

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Article soumis le 17 juin 2009. Accepté après révision le 24 octobre 2009. Mis en ligne le 1er novembre 2009.