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Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran, en zone de pisciculture. - Expérimentation dans les étangs de la Brenne - PAILLISSON Jean-Marc UMR Ecobio 6553 CNRS/Université de Rennes Septembre 2007

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Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation

de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

en zone de pisciculture.

- Expérimentation dans les étangs de la Brenne -

PAILLISSON Jean-Marc UMR Ecobio 6553 CNRS/Université de Rennes

Septembre 2007

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Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation

de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

en zone de pisciculture.

- Expérimentation dans les étangs de la Brenne -

PAILLISSON Jean-Marc

Rapport de fin de contrat rédigé à la demande du Parc Naturel Régional de la Brenne.

Financement : DIREN Centre.

Remerciements : Je tiens à remercier Bruno DUMEIGE qui a été à

l’initiative de cette étude. Ce travail n’aurait véritablement pas pu

être mené sans l’implication motivée des agents du Parc Naturel

Régional de Brenne, et tout particulièrement Vincent SAURET, en

charge des nombreux aspects logistiques sur site et du suivi de

l’activité de pêche des oiseaux, assisté de Flavien GENUITE et de

David BALLUET. Ont également été mis à contribution Vivien

AIRAULT, Benoît PELLE, François PINET, Frédérique ARDIBUS

et des stagiaires. Je les en remercie. Mes salutations vont aussi à

Mme DE BEAUVAIS (propriétaire de l’étang Thomas) et Mr

JULIEN (propriétaire de l’étang Chat) qui ont facilité la bonne

conduite de l’étude. Mille excuses aux personnes que j’aurais

maladroitement oublié de citer dans ces remerciements.

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SOMMAIRE

INTRODUCTION P 3

Le cas du Grand Cormoran P 3

Les outils de limitation d'impact P 4

Contexte local : les étangs de la Brenne P 6

MATERIEL & METHODES P 7

Site d’étude et dispositifs expérimentaux P 7

Empoissonnement/vidange P 11

Suivi comportemental des Grands Cormorans P 14

RESULTATS P 17

Fréquentation des étangs Foucault par les Grands Cormorans P 17

Séquences de pêche des Grands Cormorans P 18

Vidange et stocks prélevés par les Grands Cormorans P 24

DISCUSSION P 26

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES P 30

LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX P 33

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INTRODUCTION

La question de la prédation aviaire sur les zones de pisciculture a toujours été largement

débattue. Bien après l'apparition de la pisciculture extensive d'étangs au Moyen Age, le

développement de la truiticulture intensive en France vers 1860 a accru les conflits et généré

la notion d'espèces nuisibles, conduisant à une forte limitation des populations d'oiseaux

piscivores allant même jusqu'à la quasi-extermination d’espèces dans certaines régions,

comme ce fut le cas par exemple pour le Héron cendré et le Grand cormoran en Europe

(Marion 1997). Face à ces excès (destruction incontrôlée) et menaces sur les espèces, un large

mouvement de protection a été mis en place en Europe dans la seconde moitié du XXème

siècle dans le cadre de la convention de Berne, transposée dans le droit européen dans les

directives "Oiseaux" et "Habitats" et applicables en France. Ces mesures de protection ont

permis une reconquête progressive d'une partie des espèces piscivores. Le développement de

l'aquaculture a parallèlement accentué le risque de conflits avec l'Homme. De nos jours, le

Grand cormoran est vraisemblablement la cible privilégiée des pêcheurs professionnels et

amateurs. Les conflits engendrés par l'augmentation des effectifs et l'expansion géographique

du Grand cormoran au niveau européen, et aussi à l'échelon français, ont conduit à un large

débat sur l'impact exact de cet oiseau sur les populations de poissons et sur les moyens de

limitation des dommages.

Le cas du Grand Cormoran

Le Grand Cormoran comprend en Europe deux sous-espèces, Phalacrocorax carbo carbo

et P. c. sinensis. Traditionnellement, P. c. carbo est la sous-espèce marine qui niche sur les

côtes anglaises, françaises (Manche et Bretagne), norvégiennes et islandaises, et P. c. sinensis

vit en Europe continentale, avec l'essentiel de la population nicheuse aux Pays-Bas et au

Danemark (Cramp & Simmons 1977, del Hoyo et al. 1992). La situation géographique de la

France est telle que le territoire national accueille d’importants contingents de Grands

Cormorans des deux sous-espèces en hiver, tout particulièrement dans le quart Nord-Ouest

(Marion 1995).

Proche de l'extinction au début de la seconde moitié du XXème

siècle, avec 5300 couples

pour la sous-espèce sinensis et 22500 couples pour la sous-espèce carbo (van Eerden et al.

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1995), des mesures de protection ont été prises d'abord aux Pays-Bas (1965), puis au

Danemark (1971) et ensuite en France (1976). Ces mesures de protection ont été renforcées

par la suite à l'échelon européen par le classement du Grand Cormoran à l'annexe I de la

Directive "Oiseaux" (1979). C’est ainsi que les populations hivernantes de Grand Cormoran

ont fortement augmenté en Europe de l'Ouest à partir des années 1980, et notamment en

France, devenu le principal pays d'hivernage en Europe (Marion 1995, 1999, 2003, Veldkamp

1997). Cette dynamique de population s'est accompagnée d'une expansion géographique avec

l'apparition d'un grand nombre d'hivernants à l'intérieur des terres au-delà des grands fleuves

traditionnellement colonisés. Parallèlement, une augmentation des effectifs nicheurs à

l'intérieur des terres a été observée, et même si le taux d'accroissement est modéré, la

colonisation de nouveaux sites reste d'actualité. Face à cette dynamique de population de

l’espèce, plusieurs tentatives locales d'évaluation de l'impact des oiseaux sur les activités

piscicoles ont eu lieu durant les années 90, sur l'ensemble de l'Europe (e.g. Kirby et al. 1996,

Carss & Marquiss 1997, Davies & Feltham 1997, Keller et al. 1997). Cette série d'études a

permis de démontrer que l'impact des Grands Cormorans reste minime à grande échelle, mais

peut s'avérer localement significatif, notamment dans les zones de piscicultures intensives. Il

est également reconnu que là où les stocks de poissons sont significativement touchés par le

Grand Cormoran, les conséquences économiques peuvent être importantes (Russell et al.

1996). En effet, les pertes dues à la prédation aviaire sont susceptibles de dépasser dans

certains cas le revenu des exploitants.

Les outils de limitation d'impact

Afin de protéger les piscicultures, tout un arsenal de techniques et d'aménagements ont été

expérimentés durant les années 1970-80 (voir les synthèses de Mott & Boyd 1995, McKay et

al. 1999, MCJBG). Pour des raisons de coûts et d'efficacités, bons nombres de ces outils ont

été abandonnés.

Plus récemment, sous la pression des pisciculteurs, un programme de tirs de régulation de

Grands Cormorans hivernants a été mis en place en France. Un arrêté ministériel datant de

1992 a en effet placé la sous-espèce continentale sinensis, jugée responsable de

l'accroissement de la population hivernante en Europe (van Eerden et al. 1995), dans la liste

des espèces susceptibles d'être soumises à des mesures de limitation en cas de nécessité et

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pour assurer le maintien des équilibres biologiques. Malgré la forte augmentation des quotas

d'oiseaux abattus et l'extension des opérations de régulation à l'ensemble du territoire national

en l'espace de 10 ans, les effets sur les effectifs régionaux et départementaux n’ont pas été

véritablement notables. Néanmoins, les effets semblent perceptibles depuis 2003, compte tenu

du nombre d’oiseaux abattus chaque année, atteignant le chiffre actuel d’environ 30 000

oiseaux par an (Marion 2005). La voie reste donc ouverte à de nouvelles alternatives, tout

particulièrement à l'échelle locale, pour tenter de diminuer la prédation du Grand Cormoran là

où celle-ci peut s'avérer significative, en l'occurrence dans les zones de pisciculture.

L'utilisation de dispositifs type cages refuges à poisson a déjà été évoquée il y a 15-20 ans,

mais aucun test n'a véritablement été effectué grandeur nature dans le but précis de limiter la

prédation par les oiseaux. De tels dispositifs ont cependant été récemment testés en Grande-

Bretagne à l'échelle de petits bassins expérimentaux (McKay et al. 2002, Russell et al. 2002,

voir la partie discussion de ce rapport). Les premiers résultats ont démontré l'efficacité de ces

dispositifs se traduisant par une diminution significative du prélèvement de poissons par les

Grands Cormorans.

Le développement de refuges artificiels repose sur l'observation empirique que de très

nombreuses espèces de poisson sont attirées par des objets flottants, naturels ou non, à la

surface de l'eau (Löffler 1997). Des études ont également montré l'attractivité des herbiers de

végétaux (radeaux flottants notamment) vis-à-vis des poissons en tant que zone de protection

contre les prédateurs (notamment les poissons carnassiers) mais aussi zones d’alimentation et

de nurseries, les densités d’invertébrés y étant significativement élevées (e.g. Eklöv &

Persson 1996, Carpentier et al. 2002a). Le principe des refuges artificiels repose sur la

possibilité de camouflage des poissons sous les structures flottantes. De telles structures

semblent ainsi attirer et concentrer les poissons (augmentation de la biomasse par unité de

surface). Par ailleurs, leur efficacité est supposée d'autant plus importante en période

hivernale puisque les structures naturelles, types herbiers subaquatiques ou flottants, ne sont

plus présentes à cette période. L'utilisation de refuges à poisson n'a d'intérêt bien évidemment

que si ces derniers offrent une protection efficace contre les oiseaux piscivores, tout

particulièrement plongeurs, tels les Grands Cormorans, car l'agrégation de poissons peut

attirer les prédateurs. Pour être opérationnelles, les cages refuges doivent donc permettre la

libre circulation des poissons et empêcher l'accès aux prédateurs (McKay et al. 2002, Russell

et al. 2002). Finalement, les cages refuges sont efficaces à partir du moment où elles

augmentent significativement le coût relatif à la recherche de proies par le prédateur (temps

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de plongée) et diminuent le taux de capture de proies. En théorie, les cages refuges sont

supposées rendre moins ‘intéressant’ le site où elles sont implantées et conduire à une

moindre fréquentation du site, voire même dans l’idéal sa désertion par les prédateurs.

Contexte local : les étangs de la Brenne

Dans le contexte particulièrement délicat de la Brenne (l’une des zones majeures de

pisciculture au niveau français), le Parc Naturel Régional de la Brenne a souhaité contribuer

au développement d’initiatives alternatives autres que celles traditionnellement pratiquées

pour limiter l’impact de la population hivernante de Grand Cormoran (opérations

d’effarouchement et de régulation d’oiseaux) en permettant l’expérimentation de cages

refuges à poisson. Le Parc Naturel Régional de la Brenne a ainsi sollicité l'UMR 6553 Ecobio

(CNRS/Université de Rennes 1, Equipe "Biologie des Populations et de la Conservation"),

reconnue pour son expérience dans l'étude des oiseaux piscivores et des populations piscicoles

(e.g. Marion et al. 2000, Carpentier et al. 2002b, Carpentier 2003, Fonteneau et al. 2004.

Paillisson et al. 2004), afin de tester les cages refuges à poisson sur deux étangs (un étang

contrôle et un étang doté de cages, hiver 2006-2007) et d’évaluer les incidences sur le niveau

de prédation des Grands Cormorans. Cet objectif s’est assorti de deux contraintes

techniques majeures volontairement imposées : 1) mettre en œuvre un dispositif expérimental

le plus simple possible [conception technique basique des cages refuges et pourcentage de

surface d’étang protégé relativement faible (coûts réduits de l’opération)] afin de rendre

accessible ce ‘cahier des charges’ aux propriétaires d’étangs souhaitant expérimenter cet outil,

et 2) travailler avec des stocks de poissons proches des conditions naturelles rencontrées dans

les étangs de Brenne (valeur dans la gamme des productions de la région, Martin 2002).

Parallèlement à l’objectif principal, nous avons souhaité 1) tester l’efficacité de tels

dispositifs en fonction de la nature des espèces proies et de classes d’âge (classes de taille)

variables, et 2) mettre en place un protocole de suivi comportemental des Grands Cormorans

lors des séquences de pêche afin de mesurer les répercutions d’une accessibilité variable à la

ressource poisson (étang contrôle versus étang comportant des cages refuges). Le présent

rapport présente les principaux résultats de l’expérimentation testée durant l’hiver 2006-2007.

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MATERIEL & METHODES

Site d’étude et dispositifs expérimentaux

Le lecteur se réfèrera aux écrits suivants pour avoir une description complète du contexte

patrimonial, paysager et socio-économique du territoire du Parc Naturel Régional de la

Brenne (Journée Pisciculture & Biodiversité en Brenne 2002, PNR 2002-2004). L’étude a été

réalisée sur les étangs Foucault, propriété du Parc Naturel Régional de la Brenne (Figure 1)

durant l’hiver 2006-2007 (fin novembre à mi-mars). Cette période est considérée comme

suffisante pour tester l'hypothèse d'un effet cages refuges. Par ailleurs, elle correspond à la

période durant laquelle la pression de prédation par le Grand Cormoran est maximale. Ce site

a été retenu compte tenu de l’adéquation entre ses caractéristiques et les contraintes

techniques imposées par l’étude.

Les principales caractéristiques du site d’étude sont :

- un contexte environnant favorable (complexe d’étangs gérés par le Parc Naturel

Régional de la Brenne : gestionnaire de l’eau, aucun dispositif d’effarouchement

d’oiseaux, non chasse, contexte paysager typique de la Brenne)

- deux étangs jumelés, anciennement indépendants présentant chacun une pêcherie, et de

taille très voisine et idéale pour conduire à bien l’étude : étang contrôle (6.4 ha) et étang

‘refuges’ (5.2 ha).

Le principe général de l’étude est d’utiliser un stock de poissons bien connu et semblable

dans les deux étangs. Pour cela la première condition a donc été de mettre en assec complet

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Figure 1. Le site des étangs Foucault avec la mise en place du dispositif expérimental (clôture et implantation des cages refuges)

Etang ‘Refuges’ Etang contrôle

Ilot exondé(utilisé comme site de repos

par les Grands Cormorans)

PARIS

Brenne

10 km

Etangs

Cages refuges

Clôture grillagée

Etang ‘Refuges’ Etang contrôle

Ilot exondé(utilisé comme site de repos

par les Grands Cormorans)

PARIS

Brenne

PARIS

Brenne

10 km

Etangs

10 km10 km10 km

Etangs

Cages refuges

Clôture grillagée

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les deux étangs pour véritablement faire le zéro en poisson dans les deux étangs (pompage

intégral des pêcheries). La remise en eau (après installation des dispositifs, cf. infra) a été

principalement conditionnée par la vidange de l’étang amont (étang Thomas). Afin de fixer au

mieux des Grands Cormorans sur les étangs Foucault, la vidange des étangs avoisinants a été

nécessaire. L’attractivité des étangs a également été favorisée en gyrobroyant les joncs de

l’îlot central entre les deux étangs (site de repos pour les oiseaux) et en plaçant quelques

silhouettes de Grands Cormorans notamment sur des poteaux de la clôture en place autour des

étangs. Il a été nécessaire d’installer une clôture (longueur totale de 204 m, grillage de maille

de 10 mm,) dans l’alignement de l’îlot central afin de bien individualiser les deux étangs et

donc empêcher tout échange de poissons durant l’étude (Figure 1).

Dans l’étang ‘refuges’ ont été placées 9 cages rectangulaires d’une superficie allant de 16.3

à 17.0 m2. Les cages ont été confectionnées à partir de treillis à souder de maille de 20 cm x

10 cm (voir photo). Elles comportent cinq faces grillagées (quatre côtés ainsi que le dessus).

Ce choix de maille permet aisément l’entrée des poissons tout en empêchant aux Grands

Cormorans d’y pénétrer. Chaque cage est recouverte sur le dessus d’une bâche plastique

attachée à la structure métallique afin de fournir une plage d’ombre attractive pour les

poissons. Il convient de rappeler qu’aucune autre structure (naturelle ou artificielle) n’est

présente dans l’étang, ce qui accentue le rôle des cages malgré leur conception relativement

sommaire. Selon la topographie et l’implantation des cages, la hauteur des cages varie entre

60 et 80 cm. Toutes les cages ont ainsi été totalement submergées lors de la période d’étude

(de quelques centimètres pour les cages amont à plus d’un mètre pour les cages proches de la

pêcherie, hauteur d’eau moyenne d’environ 1.20 m). La surface totale protégée représente

ainsi 151 m2, soit 0.3 % de la surface d’étang. Malgré ce très faible pourcentage de surface

protégée, les cages ont été implantées sur la majeure partie de la zone en eau, avec néanmoins

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une concentration un peu plus forte des dispositifs vers la zone plus profonde (zone de

pêcherie) afin de maintenir convenablement le rôle de refuge lors de la vidange progressive de

l'étang (Figure 1). Les distances entre cages varient entre 50 et 130 m, avec une valeur

moyenne de 90 m.

Installation d’une cage refuge sur site lors de l’assec et avant la pose d’une bâche

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Empoissonnement/vidange

Un stock de poissons (kg/ha) sensiblement équivalent, suffisamment appétant (tout en

restant dans un ordre de grandeur de celui qui est pratiqué en Brenne) a été déversé dans

chaque étang fin novembre 2006. Il est composé de quatre lots de poissons : deux classes de

taille de Carpe, un lot de Gardon et un lot de Tanche (Tableau I).

Tableau I. Stocks d’empoissonnement dans les étangs Foucault

Ces espèces sont particulièrement consommées par les Grands Cormorans. Elles ont

quelques différences écologiques connues. Les jeunes Carpes (feuilles, individus de l’année)

sont grégaires, puis deviennent plus solitaires selon la pression de prédation. Elles ont une

grande plasticité alimentaire (omnivore/benthophage). Les Gardons sont davantage grégaires

(à tous les stades) et ont un régime alimentaire de type omnivore. La morphologie des

individus est différente selon les deux espèces. Le Gardon est un poisson plus fusiforme que

la Carpe. Enfin la Tanche est un poisson de fond (benthophage) et solitaire. Ce choix de

quatre lots différents de poissons permet d’étudier la sélectivité des proies consommées par

les Grands Cormorans et de mesurer l’efficacité des cages (voir Krause et al. 1998).

La vidange des étangs est effectuée à l’issue de l’hiver (3.5 mois après

l’empoissonnement), avec pompage intégral de la pêcherie, et non pas à l'issue d'une période

plus longue, comme par exemple de 12 mois, qui compliquerait l'interprétation des

fluctuations de biomasse en raison de l'implication de plusieurs facteurs, à commencer par la

reproduction.

Des mesures biométriques ont été effectuées sur un échantillon de poissons de chaque lot

(longueur totale à la fourche caudale) à l’empoissonnement et à la vidange (aucune mesure

prise pour les Tanches à la vidange) et dans chaque étang pour 1) vérifier que les tailles des

(kg) (%) (kg) (%)

Carpe (nourrain) 300 27.1 300 27.1

Carpe (feuille) 407 36.7 407 36.7

Gardon 200 18.1 200 18.1

Tanche 200 18.1 200 18.1

Total (kg/ha) 172.9 212.9

Etang contrôle Etang ‘refuges’

(kg) (%) (kg) (%)

Carpe (nourrain) 300 27.1 300 27.1

Carpe (feuille) 407 36.7 407 36.7

Gardon 200 18.1 200 18.1

Tanche 200 18.1 200 18.1

Total (kg/ha) 172.9 212.9

Etang contrôle Etang ‘refuges’

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Pose d’une senne pour la pêche de vidange

Table de tri du poisson

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poissons étaient identiques dans chaque étang (absence d’effet taille de poissons), et 2) tester

la sélectivité des tailles de poissons consommés par les Grands Cormorans dans chaque étang.

Le bilan des tailles de poissons à l’empoissonnement est reporté dans le Tableau II. Les

analyses statistiques préliminaires confirment que les tailles de poissons sont semblables entre

étangs (test-t, P>0.05). Les valeurs présentées dans le Tableau II indiquent également une

certaine disparité dans la taille des poissons au sein de chaque lot qui ne correspond pas

pleinement aux attentes affichées dans le protocole initial. A titre d’exemple, l’amplitude des

tailles de Carpes (lot ‘nourrains’ et aussi lot ‘feuilles’) traduit la présence d’individus nés en

début mais aussi en fin de saison, à tel point que certaines ‘feuilles’ (poisson de l’année) ont

une taille équivalente à celle des plus petits ‘nourrains’ (poissons de seconde année). Les lots

de Gardons et Tanches comportent assurément des individus d’âges différents. Les lots ne

sont donc aussi homogènes que souhaités, néanmoins les lots semblables de poissons entre

étangs.

Tableau II. Taille des poissons (longueur totale en mm) à l’empoissonnement

dans les étangs Foucault

Mesure de la longueur totale d’un Gardon

Moyenne Ecart-type Amplitude n Moyenne Ecart-type Amplitude n

Carpe (nourrain) 219.9 26.8 149-266 100 223.3 26.3 140-276 100

Carpe (feuille) 93.9 18.8 64-178 125 94.4 23 50-210 125

Gardon 161.1 24.7 84-187 125 137.4 26.5 88-197 125

Tanche 279.2 43.2 120-380 150 282.1 40.3 170-420 150

Etang contrôle Etang ‘refuges’

Moyenne Ecart-type Amplitude n Moyenne Ecart-type Amplitude n

Carpe (nourrain) 219.9 26.8 149-266 100 223.3 26.3 140-276 100

Carpe (feuille) 93.9 18.8 64-178 125 94.4 23 50-210 125

Gardon 161.1 24.7 84-187 125 137.4 26.5 88-197 125

Tanche 279.2 43.2 120-380 150 282.1 40.3 170-420 150

Etang contrôle Etang ‘refuges’

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Suivi comportemental des Grands Cormorans

En marge de ce volet ichtyologique, un suivi de l'exploitation des deux dispositifs par les

Grands Cormorans a été effectué afin de valider ou non le volet piscicole (empoissonnement/

vidange).

Il a consisté dans un premier temps à dénombrer régulièrement le nombre de Grands

Cormorans présents, et autres oiseaux piscivores sur sites, et aussi à étudier les séquences de

pêche des Grands Cormorans sur chaque étang (étang contrôle et étang ‘refuges’). Le Grand

Cormoran est un prédateur plongeur opportuniste consommant toute une gamme de proies de

tailles très variables (e.g. Carss 2003). L’activité de pêche se caractérise par une séquence

alimentaire alternant plongées et retour à la surface de l’eau (Figure 2). La durée d’une

plongée ainsi que l’intervalle de temps entre deux plongées consécutives sont des paramètres

indicateurs de l’accessibilité à la ressource poissons (Hughes et al. 1999). Le succès de

capture (rapport du nombre de plongées avec succès sur le nombre total de plongées) est

également fortement dépendant de la densité de poissons (Grémillet et al. 1999).

Figure 2. Focale de pêche de Grand Cormoran (enchaînement de comportements)

La disponibilité en ressources alimentaires conditionne l’exploitation des sites par le Grand

Cormoran selon les modèles de balances énergétiques reposant notamment sur le gain

(capture de poisson) et le coût (durée de plongée) énergétique d’une séquence de pêche (e.g.

Grémillet & Wilson 1999). La diminution de la densité de proies, ou de son accessibilité, est

supposée conduire à une balance énergétique négative et entraîner une moindre fréquentation

repos plongée

Succès ou non de capture d’un poisson ?

1séquence de plongée

1 focale de pêche

Plongée …Retour à la surface

Une focale de pêche

(succession de séquences de plongée) est

arrêtée lorsque le temps de repos depuis

la dernière remontée à la surface de l’eau

dépasse 300 s ( Hughes et al. 1999)

repos plongée

Succès ou non de capture d’un poisson ?

1séquence de plongée

1 focale de pêche

Plongée …Retour à la surface

Une focale de pêche

(succession de séquences de plongée) est

arrêtée lorsque le temps de repos depuis

la dernière remontée à la surface de l’eau

dépasse 300 s ( Hughes et al. 1999)

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15

du site par les Grands Cormorans. Les cages refuges repose sur ce principe, à savoir une

diminution de l’accès à la ressource poisson, en d’autres termes, une diminution de la densité

de proies accessibles.

Plusieurs hypothèses de travail peuvent donc être testées en liaison au dispositif

expérimental mis en place. La moindre accessibilité à la ressource (étang à cages refuges [si

efficacité il y a de ce dispositif] versus étang contrôle) devrait s'accompagner d'une

augmentation de la durée de plongée, d’un taux de capture moindre et donc d’une durée

d'inactivité (durée entre deux plongées successives) plus forte dans l’étang ‘refuges’ que dans

l’étang contrôle. Dans l’étang contrôle, il peut être supposé qu’au cours de l’hiver, c’est-à-dire

avec des stocks de poissons décroissants (puisque si fréquentation suffisante de Grands

Cormorans il y a, le stock de poissons devrait substantiellement diminuer), les durées de

plongées devraient largement augmenter pour se rapprocher des valeurs (plus stables)

quantifiées dans l’étang ‘refuges’. Dans les mêmes conditions, le taux de capture devrait

décroître au cours du temps dans l’étang contrôle et la durée entre plongées décroître. La

figure suivante illustre les prédictions faites pour la durée de plongée. Dans la même logique

pourrait être construit le profil des deux autres descripteurs (temps de repos entre deux

plongées et taux de capture).

Figure 3. Hypothèse de travail sur l’évolution du temps de plongée des Grands Cormorans

dans les deux étangs (contrôle/‘refuges’) au cours de l’hiver

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t9 t10

Dates

se

con

des

contrôle

cages refuges

Temps de plongée

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

t0 t1 t2 t3 t4 t5 t6 t7 t8 t9 t10

Dates

se

con

des

contrôle

cages refuges

Temps de plongée

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16

En pratique, le suivi des focales pêche sur site a donc consisté à décrire l'enchaînement des

comportements (observations enregistrées en direct sur un dictaphone) en précisant à chaque

remontée à la surface de l'eau si réussite ou échec il y a dans la prise de poisson. Le décodage

des comportements et le calcul de leur durée respective ont été effectués grâce à une macro

sous tableur Excel (développement sous Visual Basic). Un effort a été réalisé afin

d’enregistrer un maximum de focales complètes de pêche, c'est-à-dire, sans perte de vue de

l'individu (difficultés lors de pêche simultanée de plusieurs oiseaux), et avec enregistrement

des comportements dès le début de la séquence de pêche. Une focale de pêche est considérée

comme terminée si le temps écoulé en l'absence de comportement depuis la dernière remontée

de l'oiseau à la surface de l'eau excède 300 s. Dans certaines circonstances, le suivi des

oiseaux n’a pas pu être réalisé sur toute la durée d’une focale (focale incomplète). Les

données de ces focales n’ont alors été utilisées que dans la quantification de certains

paramètres (durée de plongée par exemple).

Le suivi a été planifié à raison de 2-3 matinées par semaine sur toute la période hivernale

(fin novembre 2006 à mi-mars 2007), mais pour diverses raisons techniques, le rythme de

suivi a été légèrement réduit. Enfin le suivi a porté bien évidemment sur les deux étangs, le

nombre de focales enregistrées étant tributaire du niveau de fréquentation des deux étangs par

les Grands Cormorans. Le choix de la période d’observation du matin est lié au fait que les

Grands Cormorans sont actifs de jour et se nourrissent essentiellement le matin, notamment

en période hivernale (Davies & Feltham 1994, McKay et al. 1998).

Scène de pêche de Grands Cormorans

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17

RESULTATS

Fréquentation des étangs Foucault par les Grands Cormorans

23 sorties sur site ont été effectuées lors de la période d’étude. A chacune des sorties le

nombre de Grands Cormorans a été comptabilisé sans pour autant pouvoir faire une

distinction entre le nombre d’oiseaux sur chaque étang. En effet, certains oiseaux étaient notés

au repos sur l’îlot central, voire sur les piquets de clôture autour des étangs et ne pouvaient

donc être attribué à l’un ou l’autre des étangs. En moyenne 8.04 ± 1.15 Grands Cormorans

étaient présents par visite sur site, avec toutefois des variations au cours de la période d’étude

(1 à 20 oiseaux, Figure 4). Le maximum d’oiseaux a été observé vers la mi-janvier. Il

convient cependant d’être prudent sur la phénologie exacte de présence des oiseaux sur site

puisque qu’à titre d’exemple aucune sortie n’a été pratiquée lors des 15 derniers jours de

décembre. La fréquentation des étangs semble toutefois diminuer régulièrement après le pic

de mi-janvier ; le nombre d’oiseaux étant inférieur à 5 par visite à partir de la mi-février. On

peut donc conclure que les étangs Foucault ont été constamment fréquentés et exploités (cf.

infra) durant la période hivernale.

Figure 4. Dénombrement des Grands Cormorans sur les étangs Foucault sur la période d’étude

(fin novembre 2006/mi-mars 2007)

0

5

10

15

20

25

30/1

1

7/1

2

14/1

2

21/1

2

28/1

2

4/1

11/1

18/1

25/1

1/2

8/2

15/2

22/2

29/2

7/3

14/3

Dates

Nb d

e G

ran

ds C

orm

ora

ns

0

5

10

15

20

25

30/1

1

7/1

2

14/1

2

21/1

2

28/1

2

4/1

11/1

18/1

25/1

1/2

8/2

15/2

22/2

29/2

7/3

14/3

Dates

Nb d

e G

ran

ds C

orm

ora

ns

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18

Séquences de pêche des Grands Cormorans

Bien qu’il soit difficile de définir le niveau d’attractivité que représente chaque étang vis à

vis des Grands Cormorans, le nombre de focales de pêche suivies au cours de l’hiver apporte

une indication (Figure 5). Au total 50 focales ont été effectuées sur l’étang contrôle contre 45

sur l’étang équipé de cages refuges. Cela équivaut à 1.89 ± 0.42 focales par demi-journée

d’observation sur l’étang contrôle (amplitude 0-10 focales) et 1.67 ± 0.44 focales par demi-

journée d’observation sur l’étang ‘refuges’ (amplitude 0-8 focales), c’est-à-dire une activité

de pêche semblable sur les deux étangs (test de rang de Wilcoxon, Z = -1.005, P = 0.315).

Figure 5. Nombre de focales de pêche de Grands Cormorans sur les étangs Foucault

Au delà du nombre total de focales, il apparaît une différence nette dans le patron de

fréquentation des deux étangs par les Grands Cormorans au cours de l’hiver (Figure 5).

L’activité de pêche des oiseaux a surtout porté sur l’étang contrôle au début de la période

d’étude mais aussi sur le dernier tiers de l’hiver. En revanche l’essentiel des oiseaux se sont

alimentés sur l’étang équipé de cages refuges entre ces deux phases.

L’analyse des principaux descripteurs des focales de pêche sur l’ensemble de la période

d’étude est synthétisée dans le tableau III.

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

12

Control

Refuge

30 Novembre

Nb

de

fo

ca

les

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

12

Control

Refuge

Contrôle

Refuge

13 Mars

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

12

Control

Refuge

Control

Refuge

30 Novembre

Nb

de

fo

ca

les

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

12

Control

Refuge

Contrôle

Refuge

13 Mars

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19

Tableau III. Paramètres de l’activité de pêche des Grands Cormorans sur l’ensemble de la période d’étude (fin novembre 2006/mi-mars 2007)

a Nombre total de focales, les focales complètes étant indiquées entre parenthèses

b taux de capture = nombre de remontées avec proies observées ou comportement consistant à avaler de l’eau (signe d’absorption de petites proies

sous l’eau) divisées par le nombre total de remontées pour chaque focale. La moyenne de ce taux de capture est faite sur l’ensemble des focales c % rapport du nombre de remontées avec réussite sur le nombre total de plongées, toutes focales confondues

d Durée calculée à partir des focales complètes. La durée du dernier comportement de repos, qui parfois atteint la limite fixée à 300 s (voir méthodes)

n’est pas comptabilisée.

Toutes les durées sont exprimées en secondes (s).

n : taille d’échantillon, statistique : test t et test de Fisher (% de focales avec capture), ns : différence non significative

ns

ns

ns

ns

<0.001

Statistique

% de focales avec capture c

260.1 ± 37.4261.0 ± 34.6

33.232.4

0.34 ± 0.020.34 ± 0.03Taux de capture b

7.5 ± 0.3 (1-58)7.7 ± 0.4 (1-106)Durée de repos entre plongées (s)

14.7 ± 0.5 (1-95)10.8 ± 0.4 (1-71)Durée de plongée (s)

45 (32)50 (31)Nombre de focales a

Etang ‘Refuges’Etang contrôle

Durée de focale (s) d

Paramètres

32

553

45

510

553

n

31

573

50

524

573

n

ns

ns

ns

ns

<0.001

Statistique

% de focales avec capture c

260.1 ± 37.4261.0 ± 34.6

33.232.4

0.34 ± 0.020.34 ± 0.03Taux de capture b

7.5 ± 0.3 (1-58)7.7 ± 0.4 (1-106)Durée de repos entre plongées (s)

14.7 ± 0.5 (1-95)10.8 ± 0.4 (1-71)Durée de plongée (s)

45 (32)50 (31)Nombre de focales a

Etang ‘Refuges’Etang contrôle

Durée de focale (s) d

Paramètres

32

553

45

510

553

n

31

573

50

524

573

n

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20

Globalement, il n’y a pas de différences significatives entre étangs pour les paramètres

d’activité alimentaire des Grands Cormorans sur l’ensemble de la période d’étude, à

l’exception du temps de plongée. Conformément aux prédictions faites, le temps de plongée

est plus important dans l’étang équipé de cages, suggérant une possible efficacité de ces

dispositifs. Néanmoins, la durée de l’étude est relativement longue et il est logique de penser

que ces différents paramètres des focales pêche aient évolué au cours de l’hiver.

Afin d’analyser le patron de ces paramètres au cours du temps, et pour des raisons de taille

d’échantillon (contraintes d’analyses statistiques), les focales ont été regroupées en 8 périodes

(cf. Figure 6) d’environ une semaine, ces périodes n’étant pas totalement jointives.

Figure 6. Regroupement des focales de pêche de Grands Cormorans en périodes

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

Contrôle

Refuge

30 Novembre

13 Mars

Nb

de

fo

ca

les

1 2 3 4 5 6 7 8

0

4

8

12

16

20

1 2 3 4 5 6 7 8

Nb d

e f

ocale

s

Contrôle

Refuge

Périodes

10

8

6

4

2

0

2

4

6

8

10

Contrôle

Refuge

Contrôle

Refuge

30 Novembre

13 Mars

Nb

de

fo

ca

les

1 2 3 4 5 6 7 8

0

4

8

12

16

20

1 2 3 4 5 6 7 8

Nb d

e f

ocale

s

Contrôle

Refuge

0

4

8

12

16

20

1 2 3 4 5 6 7 8

Nb d

e f

ocale

s

Contrôle

Refuge

Périodes

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21

Sur le base de ce nouveau découpage, l’analyse des principaux paramètres (durée de

plongée, durée de repos entre plongées, taux de capture et durée d’une focale complète de

pêche) conduit à des résultats bien plus intéressants que l’approche globale sur l’ensemble de

la période d’étude (Figure 7). En effet, les tendances sont très différentes entre les deux

étangs. Hormis la durée de plongée, aucune tendance significative n’est décelée pour les

autres paramètres sur l’étang ‘refuges’ (série d’histogrammes en gris), alors que des tendances

très marquées sont mises en évidences dans l’étang contrôle (à l’exception toutefois de la

durée de focales complètes, série d’histogrammes en noir).

Sur ce dernier étang la durée de plongée augmente progressivement de 5.8-6.9 s au début

de l’hiver (périodes 1 et 2) à 20.7 s en fin d’hiver (période 8) avec des valeurs intermédiaires

de 11.0 à 14.8 s (périodes 5 à 7). A titre comparatif, la durée de plongée moyenne sur l’étang

‘refuges’ est de 10.8 s sur l’ensemble de l’hiver, avec seulement une baisse notée à la période

2 (7.3 s). Les comparaisons entre sites à périodes semblables (statistiques non rapportées sur

la figure 7), c’est-à-dire étang contrôle versus étang ‘refuges’ à la période 1 par exemple (…)

montrent que le temps de plongée est statistiquement plus élevé dans l’étang ‘refuges’ aux

périodes 1, 4 et 5, alors que le résultat s’inverse à la période 8. Pour certaines périodes, le

nombre de données est trop faible pour indiquer une durée moyenne de plongée et les

comparaisons entre sites à ces périodes précises ne peuvent donc pas être réalisées. Malgré

l’absence de données de plongée aux périodes 6 et 7 pour l’étang ‘refuges’, on peut

néanmoins supposer qu’à ces deux périodes, les durées de plongée seraient semblables dans

les deux étangs (de l’ordre de 15 s), compte tenu de l’absence de tendance notée au cours de

l’hiver dans l’étang ‘refuges’ et de durées de plongée intermédiaires à ce moment précis dans

l’étang contrôle. Les durées de plongées s’équilibreraient donc à partir de la période 6 (début

février) soit 2 mois après l’empoissonnement.

Dans l’étang contrôle, la durée (de repos) entre deux plongées consécutives évolue

inversement à la durée de plongée. Une diminution de cette durée de repos est en effet

observée au cours de l’hiver. La durée entre plongées décroît de moitié entre les période 1 et 3

(10.8 et 11.1 s) et les périodes 7 et 8 (4.7 et 5.9 s). Les durées entre plongées sont stables dans

l’étang ‘refuges’ et aucune différence significative n’est mise en évidence sur les valeurs

moyennes entre les deux étangs à périodes semblables.

La tendance notée pour la durée entre plongées dans l’étang contrôle est à mettre en

relation avec les indications de taux de capture. En effet, la durée entre plongée est fonction

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22

Figure 7. Comportements des Grands Cormorans en pêche sur les étangs Foucault (étang contrôle en noir et étang ‘refuges’ en gris) sur la période hivernale 2006/2007 découpées en huit périodes. A l’issue des analyses de variance (ANOVA paramétriques ou non paramétriques selon les

conditions d’application) faites sur chaque série d’histogramme : NS = pas de différences significatives, et en cas contraire, les histogrammes comportant des lettres différentes sont significativement différents

Durée de plongée (s)Durée entreplongées (s)

Taux de captureDurée de focale

complète (s)

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

d

c

ba,b

aa

b,c

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

a

a,b b

bb

b

a,b

a,b

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

Contrôle

a

a,ca,c

b,cb,c b,c

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

aaaab

a

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

Refuge

Durée de plongée (s)Durée entreplongées (s)

Taux de captureDurée de focale

complète (s)

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

d

c

ba,b

aa

b,c

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

d

c

ba,b

aa

b,c

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

a

a,b b

bb

b

a,b

a,b

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

a

a,b b

bb

b

a,b

a,b

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

Contrôle

a

a,ca,c

b,cb,c b,c

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

aaaab

a

0

5

10

15

20

25

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

aaaab

a

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

3

6

9

12

15

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

0

100

200

300

400

500

1 2 3 4 5 6 7 8

Périodes

NS

Refuge

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23

de la réussite ou non de l’oiseau à attraper une proie lors la plongée précédente. Un échec

dans la capture d’une proie s’accompagne d’une faible durée de la phase repos avant la

plongée consécutive, du moins d’une durée plus courte que celle notable suite à la capture

d’une proie. Dans le cas présent, le taux de capture très élevé en début de saison (0.48 à la

période 1, soit pratiquement une capture de proie une plongée sur deux) décroît fortement au

cours de l’hiver pour n’atteindre plus que 0.16 à la période 8 (Figure 7). Dans l’étang

‘refuges’, une telle tendance n’est pas observée (pas de variation significative entre périodes,

taux de capture : 0.21 à 0.37) et malgré les variations importantes du taux de capture entre

périodes dans l’étang contrôle, les comparaisons entre sites à périodes identiques ne mettent

pas en évidence de différences significatives.

Concernant les durées de focales (complètes), aucune tendance n’est observée au cours de

l’hiver dans les deux étangs. Les variations des durées des focales sont importantes au cours

de certaines périodes (= variation des focales de pêche entre oiseaux, voir les encadrements de

moyennes sur la Figure 7) ainsi l’apparente augmentation de la durée des focales dans l’étang

contrôle au cours du temps ne ressort pas des analyses statistiques. Il convient de rappeler que

les tailles d’échantillon (nombre de focales complètes) sont assez limitées (voir le détail dans

le Tableau III), contrairement à celles des autres paramètres, ce qui limite considérablement

l’analyse de l’évolution de ce paramètre au cours de l’hiver.

Finalement l’analyse des comportements des Grands Cormorans lors des focales de pêche

au cours de l’hiver valide pleinement les prédictions faites a priori. La durée de plongée, la

durée entre plongée et le taux de capture sont relativement stables au cours de l’hiver dans

l’étang ‘refuges’. Conjointement la durée de plongée augmente régulièrement dans la cage

contrôle au point d’être plus importante que celle observée dans l’étang ‘refuges’ en fin

d’étude alors que moitié moindre dès l’empoissonnement (5.8 s contre 12.2 s), et le taux de

capture ainsi que la durée entre plongées diminuent fortement au cours de l’hiver dans l’étang

contrôle. Cette lecture de l’activité des Grands Cormorans signifie donc que la disponibilité

(stocks de poisson) et l’accessibilité aux proies décroît dans l’étang contrôle et doivent

vraisemblablement être moindres en fin d’hiver dans l’étang contrôle que dans l’étang

‘refuges’. Le bilan chiffré des stocks de poissons à la vidange doit donc converger avec la

mesure de l’activité des oiseaux.

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24

Vidange et stocks prélevés par les Grands Cormorans

Dans le tableau suivant sont reportés pour mémoire les stocks d’empoissonnement des 4

lots de poissons ainsi que le bilan de la pêche de vidange. La différence entre les stocks de

poisson de début et de fin d’étude est attribuée à la prédation par les Grands Cormorans.

Celle-ci peut être légèrement surestimée, puisqu’une mortalité naturelle de poisson n’est pas

exclue (aucun élément laisse à penser que cette mortalité soit toutefois différente entre les

deux étangs). Cependant les Grands Cormorans sont les seuls oiseaux piscivores qui

fréquentent au quotidien les étangs. Des différences marquées apparaissent entre étangs. La

lisibilité de ce bilan empoissonnement/vidange est faite par le calcul du taux de perte pour

chaque lot et pour le stock total.

Tableau IV. Stocks de poissons (empoissonnement et vidange) dans les étangs Foucault

Globalement, le taux de perte de poissons (total des 4 lots) est significativement plus élevé

(Test de Fisher, P<0.001) dans l’étang contrôle (70.4 %) que dans l’étang ‘refuges’ (50.3 %).

Le taux de prédation varie entre espèces, mais le rang des espèces reste le même dans les deux

étangs. Ainsi les feuilles (Carpes de l’année) sont préférentiellement consommées dans les

deux étangs, puis les Tanches, les nourrains (Carpes de seconde année) et à taux bien moindre

les Gardons. Il est à noter que l’intégralité du stock de Gardons déversé dans l’étang équipé

de cages refuges a été repêchée en fin d’étude. Le taux de perte est significativement plus

élevé dans l’étang contrôle que dans l’étang ‘refuges’ pour les deux lots de Carpes et pour les

Gardons (Test de Fisher, P<0.001), il est identique pour les Tanches (Test de Fisher, P =

0.21). Il apparaît donc une sélectivité dans les espèces proies consommées par les Grands

Cormorans qui peut aussi être associée à l’attractivité variables que peuvent représenter les

cages refuges.

Empoissonnement (kg) Vidange(kg) % de perte

Carpe (nourrain) 300 110 63.3 300 248.1 17.3

Carpe (feuille) 407 3 99.3 407 57 86.0

Gardon 200 158 21.0 200 200 0.0

Tanche 200 57 71.5 200 45.4 77.3

Total 1107 328 70.4 1107 550.5 50.3

RefugeEtang contrôle

Empoissonnement (kg) Vidange(kg) % de perteEmpoissonnement (kg) Vidange(kg) % de perte

Carpe (nourrain) 300 110 63.3 300 248.1 17.3

Carpe (feuille) 407 3 99.3 407 57 86.0

Gardon 200 158 21.0 200 200 0.0

Tanche 200 57 71.5 200 45.4 77.3

Total 1107 328 70.4 1107 550.5 50.3

RefugeEtang contrôle

Empoissonnement (kg) Vidange(kg) % de perte

Page 26: Cages refuges Brenne PAILLISSON 2007 · 2007-12-11 · 1 Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

25

L’analyse des tailles de poissons complète l’approche sur les stocks (Tableau V). Dans tous

les cas, hormis pour les nourrains dans l’étang contrôle, les poissons mesurés à la vidange

sont plus petits que ceux à l’empoissonnement, et cela quelque soit l’étang. Les Grands

Cormorans ont donc préférentiellement consommés les poissons les plus grands dans chaque

lot. Pour chaque lot de poissons, la comparaison des tailles de poissons à la vidange fait

apparaître des différences entre étangs. Les nourrains de Carpe ainsi que les Gardons sont

plus petits dans l’étang ’refuges’ que dans l’étang contrôle (test t, P<0.001, voir les valeurs

dans le tableau V), suggérant ainsi des différences d’attractivité des cages refuges. Les cages

refuges seraient donc plus attractives pour les petits poissons de ces deux espèces. Aucune

différence de taille des feuilles n’est observée entre étang. Toutefois, il convient de relativiser

ce résultat, puisque la quasi-totalité des poissons ont été consommés dans les deux étangs.

Tableau V. Taille des poissons à l’empoissonnement (en mm) et à la vidange

dans les étangs Foucault

n = taille d’échantillon, P = probabilité (test t de comparaison de moyenne), ns : non significatif

PMoyenne Ecart-type Amplitude Moyenne Ecart-type Amplitude

Contrôle

Carpe (nourrain) 219.9 26.8 149-266 219.4 22.1 150-300 ns

Carpe (feuille) 97.8 18.7 71-178 83.7 16.9 50-145 <0.001

Gardon 135.4 24.6 84-187 120.1 21.8 80-170 <0.001

Refuge

Carpe (nourrain) 223.3 26.3 140-276 209.3 23.0 140-280 <0.001

Carpe (feuille) 94.7 25.4 50-210 83.8 17.3 60-145 <0.001

Gardon 139.7 28.6 11-197 108.6 26.1 30-175 <0.001

Empoissonnement Vidange Statistique

n n

100

100

100

100

100

100

150

150

150

150

150

150

PMoyenne Ecart-type Amplitude Moyenne Ecart-type Amplitude

Contrôle

Carpe (nourrain) 219.9 26.8 149-266 219.4 22.1 150-300 ns

Carpe (feuille) 97.8 18.7 71-178 83.7 16.9 50-145 <0.001

Gardon 135.4 24.6 84-187 120.1 21.8 80-170 <0.001

Refuge

Carpe (nourrain) 223.3 26.3 140-276 209.3 23.0 140-280 <0.001

Carpe (feuille) 94.7 25.4 50-210 83.8 17.3 60-145 <0.001

Gardon 139.7 28.6 11-197 108.6 26.1 30-175 <0.001

Empoissonnement Vidange Statistique

n n

100

100

100

100

100

100

150

150

150

150

150

150

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DISCUSSION

Ce travail a porté sur l’évaluation de l’intérêt de cages refuges pour protéger les poissons

de la prédation par les Grands Cormorans. Cette expérimentation s’est appuyée sur le principe

d’attractivité que constituent des structures flottantes naturelles ou artificielles utilisées par les

poissons pour se protéger de poissons prédateurs. L’adaptation aux relations poissons/Grand

Cormoran est relativement récente puisqu’à ce jour, seules quelques expérimentations ont été

tentées en Grande Bretagne. Le couplage de ce travail à un volet de suivi comportemental de

l’activité de pêche permet de tester des hypothèses établies sur les relations prédateurs/proies

(principes coûts/bénéfices).

A des fins strictement pratiques, intéressant les gestionnaires de milieux et les

professionnels de la pêche, sont reportés dans le tableau suivant les principaux résultats de ces

études connues à ce jour.

Tableau VI. Principaux résultats d’études portant sur les cages refuges pour limiter l’impact

du Grand Cormoran

a : calcul = étang refuge par rapport à l’étang contrôle.

b GB1 (M

cKay et al. 2002). 2 étangs (contrôle/refuge) de 0.3 ha. 47 jours. 5 refuges de 1.8 m x 1.8 m x 1.5 m,

maille 15 cm x 6/8 cm. 3 lots de Carpe (70-80 mm, 120-140 mm & 270-290 mm), stock total : 135-160 kg/ha

avec dominance des grosses Carpes (75-82 %). b GB2 Russell et al. 2003 - 6th International Cormorant Research Group, Odessa. 2 bassins (contrôle/refuge)

de 0.15 ha. 24-35 jours. Refuges de 2 m x 1.2 m x 1.2 m. 3 lots de poissons (Carpe, Perche et Gardon, tailles 80-

120 mm) avec dominance de Gardon (63-78 %), surface protégée <4 %. d GB3 (Russell 2007). 4 essais dont l’expérimentation GB2, valeurs moyennes rapportées. Pas de précisions

supplémentaires sur les stocks et la surface protégée. e Brenne, voir le détail dans le présent rapport ainsi que l’analyse des focales de pêche au cours de l’hiver.

Paramètres Effet mesuréa

GB1b GB2

c GB3

d Brenne

e

Durée de plongée + 42 % + (22-32 %) + 21 % + 36 %

Taux de capture - 66 % - 69 % 0 %

Focale de pêche avec réussite - (17-35 %) - 51 % + 2 %

Nb d’oiseaux - 72 %

Stock prélevé - 60 % - (57-60 %) - 79 % - 29 %

Ration de poisson par oiseau - (53-60 %) - 67 %

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Globalement les résultats sont convergents et cela malgré les grandes divergences qui

existent en matière de conduite des expérimentations. En effet, les espèces de poissons, les

classes de taille, la durée d’étude, la taille des plans d’eau, les stocks d’empoissonnement, le

‘design’ des cages, la surface protégée et vraisemblablement la fréquentation par les Grands

Cormorans sont autant de paramètres qui diffèrent entre les ces études (du moins lorsque ces

données sous véritablement fournies). Il est certain que les essais menés en Grande-Bretagne

ont été réalisés dans des conditions plus favorables à la mise en évidence de l’intérêt des

cages refuges, puisque les études ont porté sur des petits bassins ‘bien’ équipés en cages

refuges (<4 %). Le contexte est largement différent lorsqu’il s’agit d’expérimenter ces

dispositifs en système naturel (de taille bien plus grande) où, pour des raisons économiques

évidentes, il est impossible de protéger un ratio de la surface en eau équivalent à celui

pratiqué en Grande-Bretagne. L’expérimentation pratiquée dans le cadre de la présente étude

est en fait le passage en grandeur nature des essais anglais, cela implique donc une surface

protégée bien plus faible et une durée d’étude plus longue. L’analyse de l’activité de pêche ne

s’est révélée véritablement intéressante en Brenne qu’en subdivisant la durée de l’étude en

unités de temps inférieures. Ceci explique en partie l’apparente différence observée avec les

études anglaises sur les paramètres ‘taux de capture’ et ‘proportion de focales de pêche

s’accompagnant de réussites dans la capture de poissons’ (Tableau VII). A titre indicatif le

taux de capture baisse de 30-41 % (étang ‘refuges’ par rapport à l’étang contrôle) sur la

première partie de l’hiver (aucun parallèle possible vers la fin de l’hiver en raison de la trop

faible fréquentation de l’étang ‘refuges’).

Il convient de retenir des valeurs avancées dans le Tableau VII davantage la tendance

générale que les chiffres proprement dit, ou du moins ne retenir que la fourchette des

différences notées entre site protégé à l’aide de cages refuges et site contrôle. Les cages

refuges sont ainsi efficaces et permettent de limiter significativement la perte économique due

à la prédation par les Grands Cormorans dans les piscicultures.

Au-delà du chiffrage global sur le gain imputable à l’emploi de cages refuges, il est

intéressant de regarder plus en détail le type de proies préférentiellement consommées par les

Grand Cormorans. La sélectivité des proies par le Grand Cormoran est très variable d’un site

à un autre (Russell et al. 2002). Elle est avant tout le reflet de la disponibilité en proies, les

proies les plus communes étant généralement les plus consommées (e.g. Platteeuw et al.

1992, Kirby et al. 1996, Suter 1997, Carpentier et al. 2002b). Dans le cas de l’étude Brenne,

ce principe est vérifié, puisque les Carpes de l’année (feuilles) qui représentent plus d’un tiers

Page 29: Cages refuges Brenne PAILLISSON 2007 · 2007-12-11 · 1 Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

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du stocks déversé dans les étangs (37 %) sont les plus consommées (taux de perte de 86 et

99 % selon l’étang). A stocks équivalents, des différences de taux de prédation sont cependant

notables (cas du Gardon et de la Tanche), mais elles reflètent certainement le niveau d’affinité

existant entre les espèces de poisson et les cages refuges. Le faible taux de prédation des

Gardons par rapport à la Tanche par exemple (stock équivalent) s’interprète ainsi,

indirectement, par une bonne utilisation des cages refuges par cette espèce. Des essais

spécifiques ont été réalisées en Grande-Bretagne afin de bien identifier ces affinités cages

refuges/espèces de poisson (poissons équipés de transpondeurs et radio pistés), et

effectivement les poissons grégaires de petite taille comme la Gardon, le Rotengle, la Perche

et les jeunes Brèmes utilisent les refuges (Russell et al. 2003, Russell 2007). Les cages

refuges seraient donc moins efficaces pour les plus gros poissons, dans le cas de la Brenne, il

s’agit des lots de Carpe de seconde année (nourrain) et de Tanche (voir la gamme des tailles

dans le Tableau II).

Parallèlement à la sélection des espèces proies consommées par le Grand Cormoran, une

partie des données acquises dans le cadre de l’étude Brenne a permis d’affiner cette question

en abordant les aspects ‘taille des poissons’. Dans la littérature, il est clairement montré que

les Grands Cormorans consomment essentiellement des petits poissons (e.g. Hughes et al.

1996). Dans l’étude Brenne, une sélectivité des tailles de poissons consommés a également

été observée, mais elle porte sur les plus gros poissons. Toutefois, il faut relativiser ce résultat

et prendre en compte la taille réelle des poissons. Les jeunes Carpes ont une taille moyenne de

l’ordre de 80 à 100 mm et les Gardons de 110 à 140 mm. Seules les Carpes de seconde année

ont une taille bien supérieure (210 à 220 mm). Ainsi pour être le plus précis possible, l’étude

menée en Brenne montre que les Grands Cormorans consomment préférentiellement les plus

gros poissons d’un stock de poissons de tailles moyennes.

En conclusion, les résultats de cette étude (qui convergent avec ceux obtenus en Grande-

Bretagne) sont très encourageants et montrent l’intérêt indéniable des cages refuges pour

protéger les poissons contre les Grands Cormorans, et donc les piscicultures. D’autres actions

de ce genre seront certainement développées dans les années à venir sur les étangs de la

Brenne et peut être même exportées à d’autres zones de pisciculture. Voilà donc certainement

l’une de missions futures du Parc Naturel Régional de la Brenne qui se doit de faire état de

cette alternative à la gestion des conflits locaux engageant pisciculteurs et Grands Cormorans.

Ce n’est que par la multiplication d’expérimentations des cages refuges que des avancées

Page 30: Cages refuges Brenne PAILLISSON 2007 · 2007-12-11 · 1 Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

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pourront être faites afin d’optimiser l’emploi de ces dispositifs (nombres et positionnement de

cages, taille d’étang …) et de fournir des réponses techniques précises aux professionnels de

la pêche. Bien évidemment, il s’agit d’un outil parmi d’autres disponibles pour régler le

‘problème du Grand Cormoran’, du moins pour limiter les conflits locaux ‘Grand

Cormoran/pisciculteurs’, et seules les cages refuges ne règleront pas la question de la gestion

de cette espèce en France.

Page 31: Cages refuges Brenne PAILLISSON 2007 · 2007-12-11 · 1 Utilisation de cages refuges à poisson comme moyen de limitation de l'impact d'un prédateur aviaire, le Grand Cormoran,

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33

LISTE DES FIGURES ET TABLEAUX

Figure 1. Le site des étangs Foucault avec la mise en place du dispositif expérimental

(clôture et implantation des cages refuges).

Figure 2. Focale de pêche de Grand Cormoran (enchaînement de comportements).

Figure 3. Hypothèse de travail sur l’évolution du temps de plongée des Grands Cormorans

dans les deux étangs (contrôle/‘refuges’) au cours de l’hiver.

Figure 4. Dénombrement des Grands Cormorans sur les étangs Foucault sur la période

d’étude (fin novembre 2006/mi-mars 2007).

Figure 5. Nombre de focales de pêche de Grands Cormorans sur les étangs Foucault.

Figure 6. Regroupement des focales de pêche de Grands Cormorans en périodes.

Figure 7. Comportements des Grands Cormorans en pêche sur les étangs Foucault (étang

contrôle en noir et étang ‘refuges’ en gris) sur la période hivernale 2006/2007 découpées en

huit périodes.

Tableau I. Stocks d’empoissonnement dans les étangs Foucault.

Tableau II. Taille des poissons (longueur totale en mm) à l’empoissonnement dans les étangs

Foucault.

Tableau III. Paramètres de l’activité de pêche des Grands Cormorans sur l’ensemble de la

période d’étude (fin novembre 2006/mi-mars 2007).

Tableau IV. Stocks de poissons (empoissonnement et vidange) dans les étangs Foucault.

Tableau V. Taille des poissons à l’empoissonnement (en mm) et à la vidange dans les étangs

Foucault.

Tableau VI. Principaux résultats d’études portant sur les cages refuges pour limiter l’impact

du Grand Cormoran.