BC Master CSQ1

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  • Module : Energie et fonctionnement cellulaire

    Master S.V.T

    Le Cytosquelette

  • LE CYTOSQUELETTE

    Dfinitions

    Rles des cytosquelette

    Les filaments intermdiaires

    Les microtubules

    Les micro filaments dactines

  • Dfinitions

    Le CSQ est lensemble organis des polymres biologiques qui lui

    confrent l'essentiel de ses proprits mcaniques :

    la structure la dformation la mobilit cellulaire

    Localisation

    Il est localis en priphrie cellulaire dans le cytoplasme et

    dans le nucloplasme

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  • Anne Dcouvertes

    1942 l'actomyosine

    1954 modlisation de la contraction musculaire

    1965 la dynine, la premire protine motrice des microtubules

    1967 mouvement des microtubules au cours de la mitose

    1968 la tubuline, composant de base des microtubules

    1968-1978 dcouvertes des filaments intermdiaires

    1972-1977 rle de l'actomyosine dans la cytokinse

    1974 visualisation de l'actine dans les cellules non musculaires

    1980 l'actine est connecte la matrice extracellulaire

    1984 l'instabilit dynamique des microtubules

    1985 la kinsine

    1989 la tubuline et le MTOC

    1990 structure de l'actine et de la myosine

    1991 pathologies humaines et kratines

    1992 rgulation de l'actine par les RhoGTPase

    1992-1998 dcouverte du cytosquelette bactrien

    1994-1998 les premires protines de nuclation de l'actine

    1995 structure des microtubules et de la kinsine

    1999 reconstitution in vitro d'un systme molculaire de dplacement

    Approche historique

  • Structure de base

    Monomre de protines

    Polymres fibreux

    polymrisation

    Globulaire (actine et tubuline)

    Fibreux (protines filaments intermdiaires)

    Micro filaments dactines

    Microtubules

    Filaments intermdiaires

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  • Association des monomres

    Protines des FI

    Phosphorylation

    O.Glycolysation

    Dphosphorylation

    Filaments intermdiaires

    Actine ATP Micro filaments dactines

    ATP

    GDP

    Tubuline GTP

    GTP

    GDP

    Microtubules

    Monomres polymres

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  • Rles des cytosquelette

    Les polymres assurent:

    La mobilit cellulaire:

    Migration cellulaire

    Contractilit cellulaire

    Actine Migrations des organites et vsicules Mouvement de la membrane plasmique

    La structure de la cellule (microvillosits et flagelles) et des organites (Microtubules pour le

    Golgi, lamine pour le noyau)

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  • Microtubules

    Dplacement cellulaires

    Mobilit des ples cellulaires

    Dplacement des organites

    Migrations des chromosomes

    Lactivit mtabolique

    Traduction: Transport des ARNm vers le cytoplasme fixation de kinases lors de la synthse des protines

    Cycle cellulaire: Lamines du noyau

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  • Lactivit mitotique

    Rorganisation des microtubules pour crer le fuseau mitotique ,dpolymrisation des FI

    Individualisation des cellules filles par lactine

    Activation des enzymes de la mitose

    La prolifration bactrienne ou virale

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  • Les protines de pontage (couramment dsignes par les termes anglais crosslinkers ou crosslinking proteins).

    Niveau d'organisation est rendu possible par la prsence de centaines de

    protines auxiliaires :

    Les protines de branchement

    Les protines capuchon capping,

    Les protines dpolymrisantes (severing proteins)

    Les protines d'ancrage

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  • Filaments intermdiaires

    Ce sont des filaments de kratine enrouls la manire d'un gros cble.

    Ils contribuent au maintien de la forme des cellules en supportant la tension et servent fixer le noyau et certains organites dans la cellule.

    les filaments intermdiaires sont prsents dans le hyaloplasme et le nucloplasme.

    Ce sont des polymres stables forms de protines fibreuses.

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  • Structure

    Ce sont des constituants du cytosquelette qui sont forms de protines fibrillaires

    assembles de faon hlicodale.

    Il existe 5 sous types de filaments, qui sont des polymres de diffrents types de

    protines fibrillaires:

    kratines de type acide, (les cellules pithliales), kratines de type basique, vimentine et apparents ( les fibroblastes) neurofilaments (neurones) lamines (dans les noyaux, )

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  • Filaments intermdiaires de kratine

  • leur structure de base est identique

    organisation en dimre,

    en protofilament

    (= ttramre, deux dimres surenrouls)

    association en quinconce

    (souvent jusqu' 8 protofilaments)

    le filament

    Ils ne prsentent pas de polarit contrairement aux microfilaments et aux microtubules

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  • Fonction

    au maintien de la forme cellulaire l'ancrage des organites cellulaires.

    Ils interviennent dans la solidit de la cellule. dans l'adhrence et la cohsion cellulaire car ils sont en relation avec les desmosomes et les hmidesmosomes.

    Ils confrerent aux cellules de l'piderme une rsistance aux frottements.

    Ils concourent

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  • Les filaments intermdiaires (kratine) dans les cellules pithliales

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  • La polymrisation des filaments intermdiaires

    Contrairement l'actine et la tubuline, qui sont des protines globulaires, les divers types de

    protines qui constituent les filaments intermdiaires sont des molcules fibreuses trs

    allonges.

    Leur squence en acides amins favorise la formation de dimres superenrouls

    Au cours de l'tape d'assemblage, deux des dimres superenrouls s'associent de manire

    antiparallle pour former une sous-unit ttramrique.

    C'est un protofilament (3 nm de diamtre).

    Les ttramres s'ajoutent un filament intermdiaire en cours d'longation et

    8 protofilaments forment le filament intermdiaire de 10 nm de diamtre.

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  • Les composants des filaments intermdiaires

    A l'inverse des gnes de l'actine et de la tubuline, bien conservs au cours

    de l'volution, les gnes codant les filaments intermdiaires sont diversifis

    et, ce jour, sont regroups en une famille d'environ 50 membres formant

    6 classes diffrentes.

  • Fonctions des filaments intermdiaires

    Maintien de l'intgrit cellulaire et tissulaire de l'pithlium

    Dans le chapitre les molcules d'adhrence nous avons dj montr l'importance

    du cytosquelette dans le maintien mcanique de la cellule et du tissu.

    Dans les cellules pithliales, les filaments intermdiaires sont fortement impliqus

    dans deux types de jonctions d'ancrage :

    desmosome, interaction cellule-cellule, o ils sont lis avec les membres de la famille des cadhrines

    hmi-desmosome, interaction cellule-lame basale, o ils sont lis aux

    intgrines

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  • Un treillis de filaments intermdiaires, polymres de lamine, qui double la face interne

    de l'enveloppe nuclaire, forme la lamina nuclaire.

    Elle soutient l'enveloppe et donne au noyau sa forme gnralement globulaire.

    Pendant la mitose, la lamina nuclaire se dsagrge grce la phosphorylation des

    lamines.

    Sa dsintgration permet l'entre d'un autre type d'lment du cytosquelette, les

    microtubules, qui, comme on le verra plus tard, participent la sparation des

    chromosomes

    Soutien de l'enveloppe nuclaire

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  • Filaments intermdiaires (lamine) dans le noyau

  • Les filaments de kratine sont forms en excs par les cellules pidermiques

    (kratinocytes) et les cellules de l'assise gnratrice dans le follicule pileux. Cette

    expression excessive entrane la mort des cellules qui restent assembles (par des

    desmosomes) et qui forment progressivement la couche corne, un ongle ou un poil

    (ou un cheveu). Les caractristiques des filaments intermdiaires, rsistance aux tensions et aux dtergents, insolubilit dans l'eau, sont donc essentielles pour une

    bonne dfense contre les agressions physiques et chimiques diriges contre

    l'organisme entier.

    Formation des ongles, chev