Barthélémy 2003, AMAP

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© 2003 AMAP BARTHELEMY © 2003 AMAP BARTHELEMY © 2003 AMAP BARTHELEMY © 2003 AMAP BARTHELEMY Système Système caulinaire caulinaire Système Système racinaire racinaire Cotylédons Feuilles assimilatrices Pétales Etamines Carpelles Sépales Fleur D’après Goethe (1789)

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Système Système caulinairecaulinaire

Système Système racinaireracinaire

Cotylédons

Feuilles assimilatrices

PétalesEtaminesCarpelles

Sépales

Fleur

D’après Goethe (1789)

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Dessin d’après Troll (1937) ; photos Y. Caraglio

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLa croissance primaireLa croissance primaire(organogenèse et allongement)(organogenèse et allongement)

Entre-nœud

Bourgeon terminalBourgeon axillaire

Feuille axillante

Axe

Nœud

Anneauinitial

Ebauche foliaire

Dômeapical

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Exemple de bourgeon nu chez Viburnum rhytidophyllum

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Exemple de bourgeon nu chez Persea americana

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Feuilles écailleuses=

« cataphylles »

Feuilles assimilatrices

Exemple de bourgeon écailleux chez Rhododendron sp

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Jeunes feuilles assimilatrices

Cataphylles

Exemple de bourgeon écailleux chez

Acer pseudoplatanus

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Bourgeons surnuméraires ou « sériés ».

Juglans regia

Gleditsia triacanthos

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Bourgeons surnuméraires (suite) :Forsythia intermedia

Bourgeons collatéraux : Zelkova serrata

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La phyllotaxie

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Phyllotaxie alterne : Veratrum album

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Phyllotaxie alterne : Impatiens sp

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Phyllotaxie alterne : Juglans regia

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Phyllotaxie alterne : Alnus glutinosa

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Phyllotaxie distique : Annona sp

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Phyllotaxie distique : Phyllanthus sp

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Phyllotaxie distique : Cercis siliquastrum

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Phyllotaxie distique : Maxillaria valenzuelana

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Phyllotaxie opposée décussée : Salvia guaranitica

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Phyllotaxie opposée décussée : Melastomaceae

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Phyllotaxie verticillée : Peperomia sp.

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Phyllotaxie verticillée : Dyera costulata

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Phyllotaxie et réarrangements secondairesPhyllotaxie et réarrangements secondaires

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La croissance définie

fleur inflorescence épine vrille

x

x

mortalité Parenchyma-tisation

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... ou indéfinie.

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La croissance continue

Temps

Long

ueur

cum

ulée

La croissance continue, ...

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ou rythmique.

L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)

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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)

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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)

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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)

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L’exemple d’Hevea brasiliensis (Hallé et Martin, 1968 ; photo F. Hallé)

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La croissance rythmique :La croissance rythmique :

temps

Lon

gueu

r cu

mul

é

U.C.

U.C.

P

!!!!!!!! la notion d’«la notion d’« Unité de CroissanceUnité de Croissance » (U.C.)» (U.C.)

U.C.

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La croissance rythmiqueLa croissance rythmique

TempsTemps

AllongementAllongement

«« typiquetypique »»

TempsTemps

AllongementAllongement

ou «ou « aa--typiquetypique »»

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Croissance rythmique

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique.

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmiqueLes marqueurs morphologiquesde la croissance rythmique

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Evolution du mode de croissance au coursEvolution du mode de croissance au coursdu temps.du temps.

TempsTemps

AllongementAllongement

1ère année1ère année

tempstemps

AllongementAllongement

3ème année3ème année

TempsTemps

AllongementAllongement

4ème année4ème année

TempsTemps

AllongementAllongement

2ème année2ème année

Le cas de jeunes Le cas de jeunes EpiceasEpiceas (d’après Von (d’après Von WülischWülisch et et MuhsMuhs, 1986), 1986)

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Le polycyclismela notion de pousse annuelle

Monocyclisme et polycyclisme :la notion de pousse annuelle.

Pousse AnnuelleMonocyclique1 Unité de Croissance

par an

J F M A M J J A S O N D

UC.1

UC.1

Pousse AnnuellePolycycliquex Unités de Croissance

par an

J F M A M J J A S O N D

UC.1

UC.2

UC.3

UC.3

UC.2

UC.1

DJ F M A M J J A S O N

Allo

ngem

ent

UC.1

UC.2

UC.2

UC.1

DN

Allo

ngem

ent

J F M A M J J A S O

UC.1

UC.1

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TempsTemps

AllongementAllongement

L’exemple d’ «L’exemple d’ « Hevea brasiliensisHevea brasiliensis » » (d’après (d’après HalléHallé et et Martin, 1968)Martin, 1968)!!!!!!!! une UC tous les 45 jours environ et une UC tous les 45 jours environ et UCsUCs toutes identiques.toutes identiques.!!!!!!!! aucune différenciation ni spatiale ni temporelle.aucune différenciation ni spatiale ni temporelle.

Expression du polycyclisme dans le temps.Expression du polycyclisme dans le temps.

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Expression du polycyclisme dans le temps : Expression du polycyclisme dans le temps : (différenciation temporelle des (différenciation temporelle des UCsUCs succcessivessucccessives).).

AllongementAllongement

Année nAnnée n

Callistemon viminalis(Purohit et Nanda, 1968)

AllongementAllongement

Année nAnnée n

Ryania speciosa var. subulifera(Comte, 1993)

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U.C. 1U.C. 1

U.C. 2U.C. 2

sexualité sexualité rameaux latérauxrameaux latéraux

cataphyllescataphylles

Le polycyclisme : Le polycyclisme : notion de pousse annuelle notion de pousse annuelle et marqueurs morphologiques.et marqueurs morphologiques.

Pinus pinaster Quercus ilex

(Caraglio, Barthélémy, 1997)

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Polycyclisme dans le genre Pinus

U.C.1

U.C.2

U.C.3

U.C.1

U.C.2

U.C.2

U.C.1

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long

ueur

cum

ulée

Mai Septembreannée a b c d e f g h i

Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple du Noyer commun (d’après Sabatier, 1999)

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long

ueur

cum

ulée

Mai Septembreannée a b c d

Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple du Noyer commun (pousses florifères ; d’après Sabatier, 1999)

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Variation des types de pousses annuelles :l ’exemple de l’Orme du Japon (Zelkova serrata)

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La croissance continue

Janvier Décembre

Taux

de

prod

uctio

n Nombre de feuilles étaléesNombre de feuilles initiées

Janvier Décembre

Taux

de

prod

uctio

n Nombre de feuilles étaléesNombre de feuilles initiées

Allongement et organogenèse :dans le cas d’une croissance continue.

Coco

s nuc

ifera

Rhiz

opho

ra m

angl

e (p

hoto

F. H

allé

)

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYAllongement et organogenèse rythmiques. !!!! la notion d ’ « Unité de Morphogenèse » (U. M.)

45 jours

nombre de feuilles initiées

UM n

nombre de feuilles initiées

UM

UC n+1 UC n+2

UM n+2UM n+1

Temps

UC n

Taux de production nombre de feuilles étalées

Hevea brasiliensis(Hallé et Martin, 1968)

Année « n »

Taux de productionnombre de feuilles étalées

Temps

Fraxinus americana (Gill, 1971)UC

UM

Année « n+1 »

UC

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nombre de feuilles initiées

Allongement rythmique et organogenèse continues: le cas du Thé « Camelia sinensis » (Bond, 1942).

nombre de feuilles étalées

Taux de production

Janvier Décembre

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYPréformation et néoformation

cba

Pousse entièrement préformée

Pousse entièrement néoformée

Partie néoformée

Partie préformée

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nombre de feuilles initiées

La préformation: organogenèse et allongement chez le Noyer commun (d’après Sabatier, 1999).

année n+1année n+1

année n+1année n+1

Taux de productionTaux de production

année nannée n

nombre de feuilles étalées Pousses monocycliques

Taux de productionTaux de production

année nannée n

nombre de feuilles initiéesnombre de feuilles étalées

Pousses bicycliques

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05

101520

1 4 7 10 13 16nombre d'ébauches

foliaires

effe

ctif

Préformation printanière et estivale des pousses bicyclique du Noyer commun (Sabatier, 1999).

0

5

10

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28nombre d'ébauches foliaires

effe

ctif

05

1015

1 4 7 10 13 16 19

nombre de feuilles

effe

ctif

Pousse printanière

0

5

10

15

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31nombre de feuilles

effe

ctif

Pousse estivale

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!!!!!!!! Deux UC préformées :Deux UC préformées :le cas de jeunes pinsle cas de jeunes pins

bourgeon

!!!!!!!! Une unité de croissance Une unité de croissance ramifiée préformée :ramifiée préformée :le cas des pousses vigoureusesle cas des pousses vigoureusesde hêtrede hêtre

bourgeon

Quelques préformations particulières Quelques préformations particulières (voir (voir CaraglioCaraglio, , BarthélémyBarthélémy, 1997)., 1997).

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Taux de productionTaux de production

année nannée n

nombre de feuilles initiéesnombre de feuilles initiéesnombre de feuilles étaléesnombre de feuilles étalées

année n+1année n+1

Préformation + néoformation: l ’exemple de Populus trichocarpa (Critchfield, 1960)

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Préformation et néoformation : l ’exemple du Noyer hybride MJ209xRA (Sabatier, 1999)

partie néoformée pousse annuelle

1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46

nombre d'entre-noeuds

0

2

4

6

8

effe

ctif

partie préformée

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYPréformation + néoformation : dimorphisme foliaire(dessin d’après Critchfield, 1960 ; photos Y. Caraglio)

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Variation dans les types de pousses d’un même

arbre et particularités de la partie préformée

(floraison).

L’exemple de l ’Orme champêtre.

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Taux de productionTaux de production

Année nAnnée n

nombre de nombre de feuilles initiéesinitiéesnombre de feuilles étalées

La néoformation chez Oreopanax sp(Borchert, 1969).

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Pousses néoformées (rejets de souche ou

greffons) chez Juglans sp

(Sabatier, 1999)

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La ramificationLa ramification

Exemple de plante non ramifiée

Types de ramification

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La ramification terminale

Photo F. Hallé

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…. ou latérale

Photo Y. Caraglio

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a.p.

f.a.

r.l.

αααα

La ramification latérale: La ramification latérale: les préfeuillesles préfeuilles

MonocotyMonocoty--lédoneslédones

préfeuillepréfeuille

(a.p.)

(f.a.)

(r.l.)

ααααpréfeuillespréfeuilles

Rameau latéral(r.l.)

DicotyDicoty--lédoneslédones

Feuille axillante(f.a.)

Axe porteur (a.p.)

ααααββββ

f.a.

αααα ββββ

a.p.

r.l.

f.a.

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Les préfeuilles

Dicotylédones

αααα ββββ

Monocotylédones

αααα

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La ramification monopodiale

Monopode

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... ou sympodiale.... ou sympodiale.

Sympodedichasialmonochasial polychasial

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La notion d’« articleLa notion d’« article » ou «» ou « modulemodule »»

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• Une succession linéaire de modules dont chacun est édifié par un seul méristème.

Les sympodes linéaires ou «Les sympodes linéaires ou « pseudopseudo--monopodesmonopodes ».».

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

x

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x

xxx

xx

xx

xxx

x

xx

x x

x

x

xx

x

x

x

x

x

A1A1 A1A1

A2A2 A2A2

A3A3 A3A3

La notion d’ «La notion d’ « ordre de ramificationordre de ramification ».».

Ordre «Ordre « réelréel »» Ordre «Ordre « apparentapparent »»

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La répartition des rameauxLa répartition des rameaux

Ramificationcontinue

Ramificationcontinue

Ramificationrythmique

Ramificationrythmique

Ramificationdiffuse

Ramificationdiffuse

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La ramification continue, ...

Photo P. Heuret

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…, rythmique, ...

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ou diffuse.

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Ramification acrotone, mésotone ou basitoneRamification acrotone, mésotone ou basitone

MésotonieMésotonie

Les rameaux sont situés au milieu de

l’entité

BasitonieBasitonie

Les rameaux sont situés à la base de

l’entité

Les rameaux sont situés au sommet

de l’entité

AcrotonieAcrotonie

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Acrotonie, ...

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Acrotonie primaire, ...

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ou secondaire.

x

x

x

x

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…, basitonie, ...

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ou mésotonie.

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x

Cèdre

Cognassier

Evolution de la mésotonie au cours du temps.

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Acrotonie-basitonieet

niveaux d’organisation(Caraglio, Barthélémy, 1997)

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Ramification Ramification hypotonehypotone, , amphitoneamphitone ou épitoneou épitone

HypotonieHypotonie AmphitonieAmphitonie EpitonieEpitonie

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Hypotonie

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Amphitonie

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Hypotonie +amphitonie.

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Epitonie

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Ramification immédiate ou différéeRamification immédiate ou différée

αααααααα

ββββββββ

αααααααα

ββββββββ

HypopodiumHypopodiumlonglong

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!!!!

ββββ

La ramification immédiate

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Mésotonie et ramification immédiate : le cas des pousses vigoureuses.

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αααα

ββββ

La ramification différée

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Ramification rythmique et différéeRamification rythmique et différée

Année n+3Année n+2Année n+1Année nArrêt de croissance

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La différenciationLa différenciationmorphologiquemorphologique

des axes:des axes:(orthotropie, plagiotropie (orthotropie, plagiotropie

axes mixtes, …)axes mixtes, …)

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Orthotropie, plagiotropie et axes mixtesOrthotropie, plagiotropie et axes mixtes

Axes mixtesAxes mixtesPlagiotropiePlagiotropie

.OrthotropieOrthotropie

.

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Les tiges orthotropes

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Les tiges plagiotropes

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Axes tous orthotropes ou …... orthotropes et plagiotropes

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Les axes mixtes

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PlagiotropiePlagiotropie par apposition ou substitutionpar apposition ou substitution

Terminalia sp. (Combretaceae)

AppositionApposition

Magnolia sp. (Magnoliaceae)

SubstitutionSubstitution

Photo F. Hallé

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La plagiotropie par apposition

Photo F. Hallé

Photo F. Hallé

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La plagiotropie par apposition

Photo J.L. Bompar

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La plagiotropie par apposition

Photo J.L. Bompar

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La plagiotropie par apposition

Photo J.L. Bompar

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La plagiotropie par apposition

Photos F. Hallé

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La plagiotropie par substitution

Photo F. Hallé

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La plagiotropie par substitution

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Rameaux courts et

rameaux longs

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La position dela sexualité

La position dela sexualité

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Sexualité latérale ou terminaleSexualité latérale ou terminale

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Sexualité latérale

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ou terminale.

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Sexualité terminale

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Photo F. Hallé

Sexualité terminale

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Sexualité terminale :Acer pseudoplatanus

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Sexualité femelle terminale et mâle latérale chez Juglans regia

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L’architecture des plantesL’architecture des plantes• un arrangement particulier de l’ensemble des structures de la plante à un moment donné.

• l’expression d’un équilibre entre les processus endogènes de développement et les contraintes extérieures exercées par le milieu.

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L’architecture des plantesL’architecture des plantes

• une vision globale

et dynamique du

développement végétal.

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Les modèles Les modèles architecturauxarchitecturaux

•• Une stratégie de croissance inhérente Une stratégie de croissance inhérente à la plante.à la plante.

Hallé et OldemanHallé et Oldeman (1970)(1970)

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Le modèle architecturalLe modèle architectural

!!!!!!!! Une combinaison particulière de caractères morphologiques.Une combinaison particulière de caractères morphologiques.

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Un exemple de plantes non ramifiées : Un exemple de plantes non ramifiées : le modèle de Holttumle modèle de Holttum

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Un exemple de plantes entièrement Un exemple de plantes entièrement sympodiales : le modèle de Leeuwenbergsympodiales : le modèle de Leeuwenberg

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Photo F. Hallé

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Photo F. Hallé

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Un exemple de plantes entièrement Un exemple de plantes entièrement monopodiales : le modèle de Rauhmonopodiales : le modèle de Rauh

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Photo Y. Caraglio

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Un exemple de plantes combinant sympode et Un exemple de plantes combinant sympode et monopode : le modèle d’Aubrévillemonopode : le modèle d’Aubréville

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Photo F. Hallé

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Un exemple de plantes à axes mixtes : Un exemple de plantes à axes mixtes : le modèle de Trollle modèle de Troll

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Photo E. Nicolini

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L’unité architecturale

Modèle de Rauh

!!!! Une expression spécifique du modèle architectural (Edelin, 1977).

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Le développementLe développementarchitecturalarchitectural

d’d’Araucaria Araucaria araucanaaraucanaMol. (K. Koch)Mol. (K. Koch)

((AraucariaceaeAraucariaceae))D’après Grosfeld, 1997

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Photo J. Grosfeld

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Araucaria araucana : séquence de développement architectural

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Araucaria araucana : unité architecturale

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Le développementarchitectural

de Fraxinus excelsior L.(Oleaceae)

Le développementarchitectural

de Fraxinus excelsior L.(Oleaceae)

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© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMY© 2003 AMAP BARTHELEMYA1 A1

A2 A2

A3 A3

A3

Catégories d’axes (AX) et ordres de ramification

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Unité architecturale et conditions du milieu chez Araucaria araucana (Grosfeld, 1997)

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Variabilité architecturale chez Cupressus sempervirens (Barthélémy et al., 1999)

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Photo F. Hallé

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Photo F. Hallé

Symphonia globulifera

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Prunus avium

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Phoenix dactylifera

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Photo F. Hallé

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Photo F. Hallé

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Photo Y. Caraglio

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Photos F. Hallé

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Photo F. Hallé

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D’après Hallé et al., 1978

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D’après Edelin, 1977

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Développement d’un arbre avec (B) ou sans (A) réitération : Hallé et al., 1978

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La réitération traumatique

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La réitération traumatique

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La réitération totale

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La réitération partielle

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La réitération« différée »(ou proleptique)

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La réitération «La réitération « immédiateimmédiate »»((ou sylleptiqueou sylleptique))

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La réitération immédiate ou« par dédifférenciation »

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Araucaria araucana

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La réitération chez Araucaria araucana(Grosfeld, 1997)

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Réitération séquentiellepartielle chez l’épiceacommun (Edelin, 1977)

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Réitération séquentiellepartielle chez

Araucaria hunsteinii(Edelin, 1984)

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Rappel :unité architecturale

du frêne commun

Réitération séquentielle totaleet métamorphose architecturale

chez le Frêne commun

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Réitération séquentielle

totale et métamorphose architecturalechez le Frêne

commun

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Séquence de développmentarchitectural

du Frêne commun

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Les étapes de la vie de l’arbre : Hallé et al., 1978

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Développement de l’arbre en forêt : Hallé et al., 1978

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Les étapes de la vie de l’arbre et la réitération (Hallé et al., 1978)

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Evolution de la structure des pousses et ontogénie

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Ramifi-cation

Unitéarchitecturale Plante

entière

Réiteration

La définition d’un cadre de compréhension etd’analyse de l’architecture des plantes

Métamère

Pousseannuelle

Polycyclisme

!!!! Niveaux d’organisation et phénomènes de

répétition

Axes

Croissance

Croissance continue

Module

Croissancedéfinie

x

Sympode

x

x

x

x

x

Unité de croissance

Croissancerythmique

Croissance indéfinie

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Répétitions d’entités botaniques et séquences de différenciation

UC. 1

UC. 2

sexualité rameaux latéraux

cataphylles

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Gradients morphogénétiques et « âge physiologique des méristèmes »

20

40

60

80

100

0

%

Rang de la pousse annuelle

a

b

c d

L’exemple d’une branche de Pin maritime.a : longueur moyenne des pousses

annuelles (en % de la longueur maximale)b : % de pousses polycycliques (ou % de

pousses femelles)c : % de pousses ramifiéesd : % de pousses mâles.

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La réitération immédiate ou« par dédifférenciation »