Atelier PhylogéographieComparée

Banyuls 19-21 juin 2006GDR ComEvol et Réseau Génétique

du département EFPAde l’INRA

Organisation• Organisé par Carole

Kerdelhué (INRA Biogeco, Cestas)

• Merci aux sept intervenants, avec une mention particulière pour Yves Desdevises, qui nous a reçu dans le laboratoire Arago où il travaille et qui a assuré l’organisation locale. Forte participation (30 personnes). Seul le déplacement était à leur charge.

Observatoire Océanologique de Banyuls/merLaboratoire ARAGO

Pourquoi la phylogéographie?

La phylogéographie permet de retracer l’histoire évolutive d’un taxon dans un espace géographique donné et fournit un cadre historique aux interactions interspécifiques (communautés, réseaux trophiques, relations hôte-parasite)

Programme• Objectifs et principes de la phylogéographie (Carole

Kerdelhué)• Construction de réseaux d'haplotypes, principes de la

NCA, calcul des paramètres populationnels (Johan Michaux)

• Signal phylogéographique, 'statistical phylogeography' et méthodes spatialisées (Olivier Hardy et Rémy Petit)

• Analyse critique de la NCAP (Rémy Petit)• Méta-analyses (phylogéographies comparées sur mêmes

aires de répartition) (Jean-François Cosson et Rémy Petit)

• Co-phylogénies : comparaisons d'arbres (Emmanuelle Jousselin et Yves Desdevises)

• Apports et limites de la phylogéographie, biais et difficultés d'interprétation (Carole Kerdelhué et Jean-François Cosson)

Etudes sur la phylogéographiePhylogeographic analysis began with a fusion of monumental technical advances in the laboratory combined with hand-drawn intuitively satisfying genealogical networks and purely ad hoc inferences (Avise et al 1979).

Founding father:John Avise

Etudes sur la phylogéographie

1979

Johan Michaux

Introduction à la phylogéographie

Méthodes propres à la phylogéographie

• Mesure du signal phylogéographique(Olivier Hardy et Rémy Petit)

Patron phylogéographiquequand mutation > migration

Structure phylogéographiquefréquente

0

0.1

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1

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

GST

NS

T

maternal

paternal

significant

moving average

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GST

NS

T

maternal

paternal

significant

moving average

Méthodes utiliséesBARRIER

Difficultés intrinsèques en statistiques spatiales à comparer la codistribution géographique de

deux variables

Nested Clade PhylogeographicAnalysis (NCPA)

0

20

40

60

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100

120

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006Year

Cita

tions

NCPA

Geodis

Accumulation de mutations durantune invasion?

Petit et al. Taxon, 2005

Populations ou espèces

19

Hétérogénéité des taux de mutation : accélération durant les invasions

Les pièges en phylogéographie

Les pièges en phylogéographie

Les pièges en phylogéographie

La suite?

• Spatialement explicite + coalescent • Meilleure prise en compte de la mutation• SPLATCHE is a program that allows to

incorporate the influence of environment in the simulation of migration of a given species from one origin. In a second phase, the molecular genetic diversity of one or several samples drawn from the simulated species can be generated.http://cmpg.unibe.ch/software/splatche/

Intérêt des approches comparatives

• Chercher des patrons communs à des espèces vivant dans une zone géographique donnée (barrières, corridor, zones refuges, similitudes des zones de diversité)

• Comprendre l’histoire des interactions interspécifiques et des assemblages d’espèces

Phylogéographie comparée

Exemple de phylogeographie comparée: comparaison de l’histoire d’un insecte sur chêne et d’un parasitoïde associé

250 000 ans

Andricus kollari

Megastigmus stigmatizans

Simple comparaison visuelle des phylogéographies: histoire de l’association

Hayward et Stone 2006

Comment tester la congruence des phylogéographieset quelles conclusions en tirer?

Comparaison d’arbres et meta-analyses

• Utilisation des tests de cospéciation (congruence des topologies et congruence temporelle): tester la stabilité des interactions interspecifiques/ étudier l’histoire des associations

• Contruction de cladogrammes géographiques (Aeracladogrammes ): utiliser différentes phylogéographies pour proposer des relations de « proximité phylogéographique » entre différentes aires géographiques

• Construction de super-arbres (supertree): tester la congruence entre phylogéographies et synthétiser l’information dans un super arbre de régions géographiques

Tests de cospeciation

• But: reconstruire l’histoire évolutive conjointe d’un clade d’hôtes et de leurs parasitesMéthodes

Arbres réconciliés (Treemap) (Page 1994)

Principe: faire correspondre l’arbre des parasites à celui des hôtes en maximisant les cospéciations, minimisant les changements d’hôtes (pas de contrainte sur les duplications, extinctions)

Test (randomisation) contre une distribution aléatoire en randomisant les arbres

Scénario de la diversification des parasites

Parafit (Legendre, Bazin et Desdevises 2001)

Plus adapté aux données de phylogéographies

Inconvénient:

-pas de scénario de l’histoire de l’association

Avantages:

-adaptés aux patrons d’association les plus complexes (nb d’hôtes/ parasites )

- pas de problèmes de polytomies

Analyses des temps de coalescence:-« profondeur » du nœud pour lequel il y a eu cospeciation dans chacune des phylogenies(ex: Page et al 1998, Mol.Phyl. Evol)

Congruence temporelle des « cospéciations » ou « covicariances »

- Si les arbres sont reconstruits avec des gènes homologues: régression entre longueurs de branches hôte/ parasite

-En l’absence de gènes identiques : estimation des temps de divergence depuis les différents événements de cospéciation (datation grâce à calibration d’ horloges moléculaires)

Application à une co-phylogéographie

Treemap1 appliqué à un jeux de données phylogéographique : 43 haplotypes de 10 populations partagées par les 2 espèces, arbres NJ avec ML distce. 21 evt de cospéciation.

Apodemus sylvaticusH. polygyrus

cytB

cytB (Nieberding et al. 2004, PRSL)a)

b)

a) Comparaison de « pairwise distance » entre 5 groupes. (test corrélation entre matrices et regression)

b) Comparaison des longueurs de branches avec Treemap (copath)

• Problèmes (les mêmes qu’en phylogénie)

- Gros impact des échantillonnages sur ces analyses

- Comparaison de 2 taxons dans un cadre autre que celui d’une interaction hôte /parasite: lequel considère t’on comme «parasite», lequel comme «hôte»? Reconstruction avec Treemap très différente selon que l’on considère l’un ou l’autre…

- Pas de multiples comparaisons: seulement comparaisons 2 à 2

- « Reconciliation analyses »: cherche à maximiser « covicariance », pas de tests stats sur dispersion etc..

Area cladogramme: proposer des relations de « proximité phylogéographiques » entre différentes aires

géographiques

Simples comparaisons visuelles

des zones refuges

Taberlet et al. 1998

Area cladogramme : proposer des relations de « proximités phylogéographiques » entre différentes aires géographiques

Taberlet et al 1998 Molecular Ecology

5 phylogéographies:

BPA (Brooks Parsimony Analysis):matrice abscence/présence d’une lignée dans une zone géographique pour reconstruire arbre MP des zones géographiques

Adaptation des méthodes de construction des « Superarbres »: à la recherche de ce qui est commun dans les phylogéographies de différents taxons sur une aire géographique (Lapointe et al. 2005)

Objectif : comprendre les patrons spatiaux d’espèces codistribuées

Teste la congruence entre phylogéographies et synthétise l’information dans un super arbre de régions géographiques

Teste l’influence de variables écologiques, climatiques … comme mécanisme potentiel sous-jacent à la diversification observée

Superarbres: combiner les arbres phylogéographiques d’espèces partiellement sympatriques ( reconstruction par MRP, chaque arbre=matrice binaire, analyse par parcimonie d’une matrice combinée )

Lapointe et al 2005 American Naturalist

Indice de congruence des arbres : Mast (maximum agreement subtree) . Significativité testée par randomisation

Superarbre:

Les groupes définis par les « supertrees » dépendent de variables climatiques (Manova):Ici 5 groupes correspondant à des « environnements » différents.

Lapointe et al 2005 American Naturalist

• Perspectives:

• Méthodologies en développement: adaptation des méthodes appliquées en phylogénies (cospéciation, biogéographie, datation, supertrees..) aux données phylogéographiques.

Problèmes:• Tests de congruence: en dehors d’un cadre

« hôte/parasite »?• Tests de congruence de plusieurs phylogéographies?• Échelles de temps plus courtes (pb de datations des

événements)