UNIVERSITE DES SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC

UNIVERSITE MONTPELLIER II

- Master : Sciences et technologies – Mention : Biologie, Géoscience, Agroressources, Environnement

Spécialité : Ingénierie en Ecologie et Gestion de la Biodiversité

Approche fonctionnelle diachronique et

pluriscalaire des queyrellins de Villar d’Arène

Application à des fins de gestion intégrée des prairies de

fauche subalpines

Stage effectué au Laboratoire d’ECologie Alpine (LECA) / Station Alpine Joseph Fourrier (SAJF)

Sous la direction de Sandra Lavorel (LECA) et Florence Baptiste (Université de

Barcelone/Dpt Physiologie Végétale)

CAUBET Simon Stage de Master 2

Mars 2009 – Septembre 2009

REMERCIEMENTS

Je tiens avant tout à remercier Sandra de m’avoir fait confiance pour la réalisation de

ce stage. Mais également à Florence pour s’être investie si activement dans mon encadrement.

Merci à toutes les deux pour votre pédagogie et leur patience.

La grande charge de travail, sur le terrain et en labo, n’aurait pas pu se faire par un

seul homme (en tout cas pas moi !). Je remercie donc Marie Pascale, Karl, Manue, Sandra

pour leur aide sur le terrain. Patrick, Francesco et Cécile pour leurs coups de pouce en

statistiques. Merci à Bruno pour les analyses de sol. Un grand merci à Roland et à son

incommensurable connaissance des plantes (et cinématographique). Merci à Flore pour ces

précieuses relectures du rapport.

Les conditions de vie particulière dans ce petit chalet-labo ont fait de ce stage une

véritable aventure humaine. Tous ces repas, barbecues et chouilles partagées je les dois à

Maxime, Eric et Jonathan, Sandrine, Constance, Manue, Patrick, MP. Mais aussi à Richard,

Pascal, Rolland, Serge, Eliane, Isabelle, Harold et tous les stagiaires de passage au jardin

botaniques alpin et qui sont quelque fois venu avec moi sur le terrain. Ainsi qu’à tous ceux

qui ont été de passage dans ce chalet.

Enfin, pour ce stage de fin d’étude, une pensée envers mes parents qui m’ont permis

d’en arriver jusque là.

INTRODUCTION 1°) Contexte global...........................................................................................................1

2°) La problématique de l’adret de Vilar d’Arène .............................................................1

3°) La fauche ....................................................................................................................3

4°) Etude fonctionnelle des prairies ..................................................................................3

A) Approches d’études des prairies ..............................................................................3

B) Les traits fonctionnels .............................................................................................4

5°) Présentation de l’étude ................................................................................................5

MATERIEL ET METHODES 1°) Site d’étude.................................................................................................................6

2°) Espèce et écosystème étudiés ......................................................................................6

3°) Méthodologie..............................................................................................................7

A) Dynamique de la végétation suite à l’abandon.........................................................7

a) Détermination des parcelles d’études ...................................................................7

b) Acquisition des données floristiques ....................................................................7

B) Dynamique des communautés aux changements d’usages du sol.............................8

a) Parcelles expérimentales ......................................................................................8

b) Acquisition des données floristiques ....................................................................8

C) Mesures de croissance.............................................................................................8

D) Acquisition des variables environnementales et fonctionnelles ................................9

a) Production de biomasse épigée de F. paniculata ..................................................9

b) Acquisitions des variables fonctionnelles .............................................................9

c) Analyses des sols ...............................................................................................10

4°) La base de donnée VISTA ........................................................................................10

5°) Traitement statistique................................................................................................10

A) Approche descriptive ............................................................................................10

B) Approche comparative ..........................................................................................11

III. RESULTATS 1°) Dynamique de végétation suite à l’abandon ..............................................................12

A) Composition floristique.........................................................................................12

B) Processus écosystémiques .....................................................................................13

C) Traits fonctionnels des plantes...............................................................................14

2°) Dynamique de végétation en réponse à la fauche/abandon ........................................15

3°) Influence de la fauche sur la performance de F. paniculata .......................................16

IV. DISCUSSION 1°) Dynamiques des pelouses subalpines à F. paniculata.................................................18

2°) Réponse de la végétation aux changements d’utilisation des terres ............................20

3°) Perspectives de gestion intégrée du site .....................................................................21

V. CONCLUSION ET PERSPECTIVES ......................................................................23

BIBLIOGRAPHIE

ANNEXES

TABLE DES MATIERES

Figure 1 : Villar d’Arène : une communauté de montagne, entourée de prairies semi-naturelles dont

l’entretien repose aujourd’hui sur une agriculture économiquement marginale. Les prairies en

terrasses, témoignent d’un labour désormais arrêté.

Introduction

1°) Contexte global

Le changement d’utilisation des terres est un facteur essentiel dans la dynamique des

paysages (Vitoussek et al, 1997). Ces modifications se répercutent tant à l’échelle globale que

locale (Hooper et al, 2005), pour affecter, in fine, les populations locales qui en dépendent

(Foley et al, 2005). Ainsi furent établies les conséquences du changement que subissent les

écosystèmes pour le bien être humain et les possibilités de réagir, dans le cadre du Millenium

Ecosystem Assessment (2005). Ceci a permis une formalisation et une diffusion de la notion

de service écologique (ou écosystémique) (Daily, 1997 ; Chevassus-au-Louis et al., 2009).

Cette notion ajoute une dimension importante à la perception du fonctionnement des

écosystèmes dans un contexte anthropique (Kremen, 2005).

Bien que l’agriculture de l’arc alpin ne soit que d’une importance socio-économique

secondaire, elle exerce toujours la plus forte influence humaine directe sur l’évolution des

paysages alpins ainsi que sur la qualité et la quantité des milieux (Stöcklin & al., 2007). Elle

détermine donc une des principales ressources économiques locales au travers du tourisme et

des prestations écologiques. L’environnement tient donc une place centrale dans

l’argumentation d’une agriculture multifonctionnelle (Dobs & Pretty, 2004)

2°) La problématique de l’adret de Villar d’Arène

Villar d’Arène (Hautes Alpes) (Fig. 1), petite commune de montagne, n’échappe pas à

cette problématique actuelle. L’adret accueille une activité humaine depuis plus de 3000 ans

(Muller & al., 2000), et est essentiellement formé de prairies subalpines. Or, si ces

écosystèmes semi-naturels fournissent de nombreux services écologiques, leur entretien

repose aujourd’hui sur une agriculture économiquement marginale. Villar d’Arène constitue

donc un terrain approprié à l’étude de la vulnérabilité des écosystèmes aux changements de

l’utilisation des terres.

L’adret de Villar d’Arène est une zone aux forts enjeux économiques (tourisme et

agriculture) et écologiques (Natura 2000, Parc National des Ecrins). Les prairies subalpines de

Villar d’Arène abritent une grande diversité floristique faisant la renommée du site. Cette

flore des alpages est donc l’élément majeur de l’attrait de cette haute montagne sur les

touristes (200 000 visiteurs/an). Cet attrait, caractérisé en grande partie par une approche

hédoniste de cette zone, est donc relié à la diversité de couleurs des alpages fleuris (Quétier,

1

Figure 2 : Influence de la pratique de la

fauche sur les queyrellins (Mai 2009).

Prairie abandonnée Prairie fauchée

2006). La pérennité de cette activité socio-économique repose donc sur la diversité floristique

des prairies. Or, ce paysage s’est considérablement modifié ces 150 dernières années. Ainsi,

en 1810 les zones de labour s’étendaient jusqu’à 1900m d’altitude et les prairies de fauches

jusqu’à plus de 2100m (Mallen, 2002 ; Annexe 1 et 2). Aujourd’hui, à cette altitude, les

prairies de fauche sont délaissées (voire abandonnées) au profit de zones à vocation pastorale.

Ce changement est représentatif de la grande tendance actuelle générale à la déprise agricole

en montagne.

La communauté herbacée de ces prairies subalpines est dominée par la fétuque

paniculée (Festuca paniculata (L.) Schinz & Thell., localement dénommée « queyrel »). Sur

l’adret de Villar d’Arène, elle peut occuper jusqu’à 70% de la biomasse épigée lorsque les

prairies sont abandonnées. Cette graminée produit beaucoup de litière dont la dégradabilité

demeure limitée (Vittoz et al., 2005). De même, lorsqu’elle devient dominante, elle ralentit

les cycles des nutriments (Robson et al., 2007). Par ailleurs, elle est monopoliste et peu

appétente pour le bétail. De ce fait, aujourd’hui, ces prairies (également appelées queyrellins)

sont rarement fauchées, le plus souvent pâturées ou abandonnées. Et en l’absence

d’interventions humaines, les pelouses à fétuques paniculées évoluent vers des pelouses quasi

mono-spécifiques (Parc National des Ecrins, 2006). L’agriculture, et en particulier la fauche,

semble au contraire limiter son abondance, permettant ainsi le développement d’autres

espèces subalpines (Fig. 2).

Ainsi, l’abandon progressif de la fauche représente un risque de perte de diversité

végétale (Fischer & Wipf, 2002). Même si cette importante diversité floristique régionale est

issue d’une géologie complexe (Quétier, 2006), ce sont surtout la conjonction des facteurs

climatiques et humains qui ont conduit à l’émergence de communautés végétales

particulières. De ce fait, les agriculteurs encore présents y sont fortement subventionnés, via

des mesures agro-environnementales, afin de maintenir des pratiques traditionnelles de

gestion des écosystèmes par la fauche. Sans ces subventions, cette agriculture marginale ne

serait pas viable. Elle se justifie donc par la fourniture de services écologiques (MacDonald et

al., 2000).

Cette problématique n’est pas propre à l’adret de Villar d’Arène, et concerne

également d’autres zones de montagne de l’arc alpin. La préservation de la richesse floristique

au sein des prairies affectées par la fétuque paniculée, est un des défis des gestionnaires

locaux. Or, si l’évolution agricole de ces dernières décennies a engendré une modification des

prairies locales par le développement de cette graminée, les liens de causes à effets sont peu

connus.

2

Figure 3 : Représentation schématique des liens fonctionnels des systèmes écologiques

complexes.

3°) La fauche

Cette notion de fauche, même si elle est intuitivement compréhensible, recouvre des

aspects qui peuvent paraître triviaux, mais qu’il n’est pas inutile de rappeler pour en

comprendre ses conséquences. La fauche affecte la diversité floristique, notamment en

favorisant certaines espèces au détriment d’autres. En effet, elle supprime une part importante

de la biomasse aérienne, ce qui affecte les espèces présentes et principalement celles de hautes

statures (Klimes & Klimesova, 2001). Ainsi, les espèces capables de boucler leur cycle de

reproduction en dépit de cette perturbation seront avantagées (Pausas & Lavorel, 2003).

D’autre part, cette biomasse est retirée de l’écosystème à des fins de fourrage hivernal. Elle ne

retourne pas au sol, qui s’appauvrit alors en éléments nutritifs. La fauche a donc des

conséquences importantes sur la structure et le fonctionnement de la communauté végétale et

de l’écosystème (Foster, 1999).

Néanmoins, la fauche est considérée comme une perturbation engendrant une diversité

spécifique élevée par rapport aux prairies abandonnée (Quétier et al., 2007). En effet, une

théorie classique veut que les perturbations limitent la compétition et favorisent ainsi la

diversité (Shea et al., 2004). Cette pratique est donc, de nos jours, considérée comme un outil

essentiel de conservation de la diversité végétale.

4°) Etude fonctionnelle des prairies

A) Approches d’études des prairies

Dans un contexte régional précis, la composition floristique et la performance

(production primaire, minéralisation) d’une prairie résulte, à un instant donné, d’interactions

complexes entre les facteurs du milieu (climat, sol, topographie) et les facteurs de gestion

(fauche, pâturage, fertilisation) présents ou antérieurs (Louault et al., 2002) (Fig. 3). Cette

structure dépend donc des adaptations et des réponses des organismes à l’environnement,

mais également des interactions entre organismes. Dans le cas des écosystèmes prairiaux, les

deux principaux facteurs contrôlant la dynamique de végétation (en dehors des facteurs

environnementaux) sont le mode d’exploitation (fauche et pâturage) et la fertilisation

(Ansquer et al., 2004). Ces facteurs peuvent créer une grande variabilité des caractéristiques

structurales de la prairie. Ces communautés peuvent donc être définies par un certain nombre

de descripteurs qui leurs sont propres (richesse spécifique, diversité spécifique, diversité

fonctionnelle…) (Ricklefs & Miller, 2005).

3

Les relations diversités biologiques - processus écosystémiques sont actuellement l’objet de

nombreux débats (e.g. Grime, 1997, 2002 ). Pour certains auteurs, le rôle de la diversité

fonctionnelle semble plus adapté, dès lors que l’on cherche à comprendre les processus

écosystémiques (Westoby, 1998 ; Diaz & Cabido, 2001). En effet, cette approche fait

l’hypothèse qu’une espèce peut être définie par des caractéristiques fonctionnelles, ou traits

fonctionnels, permettant ainsi de mieux appréhender la structure des communautés (et le

fonctionnement des écosystèmes) (Chapin et al., 2000 ; Diaz et al., 2006 ; Eviner & Chapin,

2003 ; Lavorel et al., 2007). De plus, cette approche fonctionnelle permettrait de réduire la

grande complexité des systèmes biologiques de façon à les rendre plus facilement

descriptibles (Smith et al., 1997).

Une approche fonctionnelle des systèmes biologiques a donc été développée pour

tenter de réduire la grande complexité des ces systèmes (Smith et al., 1997). Cette approche

fait l’hypothèse qu’une espèce peut être définie par des caractéristiques fonctionnelles, ou

traits fonctionnels. Ces traits sont ensuite utilisés pour comprendre la structure des

communautés et le fonctionnement des écosystèmes (Chapin et al., 2000 ; Diaz et al., 2006 ;

Eviner & Chapin, 2003 ; Lavorel et al., 2007).

B) Les traits fonctionnels

Les traits fonctionnels peuvent être définis comme l’ensemble des caractéristiques,

qualitatives ou quantitatives, mesurables sur un individu (de la cellule à l’organisme) (Vile,

2005). D’une manière plus formelle, les traits fonctionnels sont définis comme des caractères

« morpho-physio-phénologiques » qui ont un impact sur la valeur sélective (Violle et al.,

2007). En effet, l’hypothèse sous-jacente est que si un caractère est retrouvé chez une majorité

d’espèce, il est potentiellement utile pour ne pas être éliminé de la communauté végétale.

Ainsi, l’étude des traits fonctionnels permet de comprendre quels sont les critères de filtrage

par l’environnement et les espèces voisines. En plus de ces traits fonctionnels de réponse aux

facteurs de l'environnement, on peut distinguer les traits fonctionnels d'effet sur les processus

écosystémiques (Lavorel & Garnier 2002). En effet, le fonctionnement de l’écosystème

dépend des traits des espèces et de leur abondance relative au sein de la communauté (Grime,

1998). Ainsi, le fonctionnement de l’écosystème peut également être approché à partir des

seules caractéristiques des espèces dominantes de la communauté (Grime, 1998). Ces espèces,

parce qu’elles représentent la plus grande quantité de matière et d’énergie, auraient le plus

grand effet sur la structure et le fonctionnement de l’écosystème (Cruz & al., 2002).

4

Figure 4 : Schéma conceptuel de la démarche employée dans le cadre de cette étude

Ainsi, Les traits fonctionnels peuvent être utilisés pour décrire les communautés végétales à

différents niveaux d’agrégation : (i) à l’échelle de l’espèce et (ii) à l’échelle de la

communauté. A l’échelle de l’espèce, l’étude des traits permet de décrire la réponse des

espèces selon des gradients environnementaux. A l’échelle de la communauté, une approche

récente utilise une valeur de trait pour l’ensemble calculée comme la moyenne des valeurs de

traits des espèces, pondérée par leur abondance dans la communauté (Garnier & al., 2007 ;

Lavorel & al., 2008). C’est la valeur de trait agrégée. Elle représente la réponse de la

communauté dans son ensemble selon un gradient environnemental.

Les traits fonctionnels sont donc un excellent outil pour la compréhension de la

diversité. Ils offrent la possibilité de lier la dynamique des communautés végétales (e.g.

abondance relative des espèces et de leurs traits) au fonctionnement des écosystèmes (e.g. les

cycles biogéochimiques) (Lavorel & Garnier, 2002).

5°) Présentation de l’étude

D’une manière générale, cette étude se propose de connaître l’impact de la

pratique/abandon de la fauche sur la dynamique végétale des queyrellins. Cette problématique

est abordée au travers de deux questions sous-jacentes : (1) Comment la fauche/abandon

modifie la diversité fonctionnelle et spécifique des communautés végétales des prairies

subalpines ? (2) Comment la fauche affecte-t-elle la performance de la fétuque paniculée ?

Pour répondre à ces questions, trois volets seront utilisés (Fig. 4).

(i) Une étude de la dynamique de végétation des queyrellins sur l’ensemble de l’adret,

sera étudiée en fonction de l’arrêt de la pratique de la fauche selon un gradient temporel de

deux siècles. (ii) Une étude plus expérimentale de la pratique de la fauche, au sein de huit

communautés végétales, permettra également de quantifier la réelle influence de cette

dernière sur une dynamique de végétation à court terme. Enfin, F. paniculata étant l’espèce

dominante de ces communautés subalpines, (iii) une approche plus fine a pour objectif

d’étudier l’impact de la fauche sur sa performance.

Au travers de différentes échelles spatiales et temporelles, cette étude apportera des

éléments de compréhension sur le fonctionnement des queyrellins. Ceci afin d’utiliser au

mieux les potentialités économiques et écologiques de ces écosystèmes, au travers d’une

gestion intégrée de l’activité agro-pastorale du site.

5

Figure 5 b : Le site d’étude de l’adret de Villar d’Arène

Figure 5 a : Localisation géographique

du site d’étude

Matériel & Méthodes

1°) Site d’étude

Le site d’étude est localisé à proximité du col du Lautaret, exposé face sud (ou adret)

de la haute vallée de la Romanche, Alpes centrales françaises (Villar d’Arène, 45.04°N, 6.34°

E) (Fig. 5). Le substrat est un calcaire-schiste homogène et le climat est subalpin avec une

influence continentale. Les prairies subalpines fauchées de Villar d’Arène sont situées entre

1600m et 2100m d’altitude Elles sont soumises à des températures moyennes variant de -

1,6°C en Janvier à 14°C en Juillet (Fig. 6). L’intensité lumineuse est très intense en été et les

précipitations sont peu importantes à cette altitude. La saison de végétation ne dure que six

mois en moyenne.

2°) Espèce et écosystème étudiés

La fétuque paniculée (Festuca paniculata (L.) Schinz & Thell) est une graminée

pérenne cespiteuse géophyte à bulbe typiquement subalpine, de sol plutôt profond (Fig. 7). Sa

morphologie indique qu’elle serait une espèce compétitrice expliquée par une canopée dense

et une extension latérale importante (Gross, 2003). De plus, sa croissance printanière est

relativement rapide, ce qui peut lui conférer un avantage. Cependant, elle possède une surface

spécifique foliaire faible contrairement aux espèces compétitrices (Grime, 1977). Elle est

donc classée comme une espèce compétitrice conservatrice (Gross & al, 2007). En plus, de

ces traits caractéristiques d’espèce compétitrice, elle utilise des mécanismes allélopathiques

pour conforter sa dominance au sein de la communauté (Viard-Crétat & al, 2008). C’est donc

l’espèce dominante par excellence des prairies subalpines d’adret jamais labourées et où la

fauche a cessé (Quétier & al, 2007). Elle est présente en co-dominance dans les prés de

fauche, mais elle devient dominante lorsque cette pratique s’arrête. Elle est essentiellement

absente des anciens labours.

Les queyrellins présentent exclusivement des espèces pérennes, pour la plupart à

croissance lente et pouvant être qualifiées de conservatrices (Berendse & Elberse, 1990).

Malgré le caractère monopoliste de la fétuque paniculée, jusqu’à cinquante espèces peuvent

être trouvées par mètre carré dans les prairies fauchées (Quétier & al, 2007). Cependant, peu

de plantes poussent autour des pieds de fétuque paniculée lorsqu’ils sont très développés.

6

Figure 6 : Diagramme pluvio-thermique de Mônetier-les-Bains (1400m d’altitude, période

de référence 1926 – 1987) ; données Météo France. Pluviométrie cumulée par mois et

moyennes thermiques mensuelles

Figure 7 : Touffe de Festuca paniculata avec inflorescence.

3°) Méthodologie

A) Dynamique de la végétation suite à l’abandon

a) Détermination des parcelles d’études

Dans un premier temps, les parcelles adéquates doivent être définies selon trois

paramètres. (i) La trajectoire actuelle d’utilisation du sol (Annexe 3). Ceci a permis d’isoler

deux trajectoires en lien avec l’étude. Elles correspondent à des prairies de foin non fertilisées

et des prairies de pâtures bovines/ovines en présence de F. paniculata (trajectoires 4 et 5 de

l’annexe 1). (ii) L’aspect dynamique de végétation est abordé au travers d’un gradient

temporel de cessation de la pratique de la fauche. Des interprétations cadastrales et des photos

aériennes ont permis de dresser une cartographie de l’arrêt de la fauche par parcelle (Bautista,

2003 ; Lamarque, non soumis ; annexe 2). Ce gradient recouvre des prairies dont la fauche

s’est interrompue à partir de 1810 jusqu’à une activité encore présente de nos jours. (iii) Les

prairies doivent être caractérisées par la présence de F. paniculata.

La superposition de ces trois paramètres a permis d’isoler des parcelles propres à

l’étude. Puis, cinq classes d’âges (x) ont été établies selon le principe suivant : prairies

fauchées (x) - fauche arrêtée depuis 5ans < x < 20ans < x < 50ans < x < 100ans < x. Pour

chacune de ces classes, trois réplications (parcelles) ont été choisies à priori sur le SIG du site

d’étude, et validées en terme de conditions locales sur le terrain début Juin 2009. Soit un total

de 15 parcelles. Ces parcelles ont été choisies avec un gradient altitudinal faible et toutes en

pâturage ovins. Ceci afin de minimiser l’influence de ces deux facteurs sur leurs compositions

floristiques.

b) Acquisition des données floristiques

Les relevés floristiques sont effectués selon la méthode des points quadrats (Daget &

Poissonnet, 1969). Trois transect de 20m sont réalisés de façon aléatoire dans les parcelles de

manière à ce qu’ils ne se croisent pas. Ceci permet de considérer le groupement végétal dans

son ensemble et de traduire ainsi la variabilité due à une éventuelle hétérogénéité (Amiaud,

1998). Le long de ces transects, tous les 50cm, sont relevées toutes les espèces entrant en

contact avec une aiguille descendue verticalement dans la masse végétale. Cette méthode

permet d’évaluer les fréquences de toutes les espèces recensées. Un total de 1845 point de

relevés a été effectué selon cette approche entre le 27 Juin et le 24 Juillet. Afin de minimiser

le biais dû à la phénologie, l’échantillonnage s’est déroulé selon le gradient altitudinal et

l’exposition des parcelles.

7

Figure 8 : Schéma des traitements expérimentaux de couple de communautés (fauché / non fauché). +C : coupé ; -C : non coupé ; +L : litière laissée ou ajoutée ; -L : litière enlevée. +C-L

représente une fauche entière, tandis que –C+L correspond à un abandon total de la fauche. Les

traitements +L étaient toujours en bas des parcelles pour éviter une contamination des traitements -L,

tandis que les traitements +C/-C ont été réalisés aléatoirement à droite ou à gauche. Chaque carré (par

exemple +C+L) est une sous-parcelle (‘subplot’). Les sous parcelles –C+L et +C-L sont les témoins

respectifs en communautés non fauchées et communautés fauchées.

Figure 9 : Quadrat utilisé pour déterminer la composition floristique (50cm x 50cm, divisé en 25

carrés)

B) Dynamique des communautés aux changements d’usages du sol

a) Parcelles expérimentales

Cette démarche s’appuie sur un dispositif de terrain expérimental. Afin de tester l’effet

de la fauche sur la communauté végétale des queyrellins et sur la croissance de F. paniculata,

un dispositif de terrain a été mis en place en 2005 (Fig. 8).

Huit communautés ont été choisies au sein de prairies fauchées (4 communautés) et

non fauchées (4 communautés). Chaque communauté fauchée était adjacente à une

communauté non fauchée, permettant d’avoir des conditions édapho-climatiques similaires.

Ces communautés avaient été au préalable étudiées et correspondent à des contrastes de

gestion par la fauche (Garcia Bautista, 2004) donnant lieu à un contraste floristique important

(Clement & al, 2003). Ces parcelles, de 8m×10m, sont situées à proximité du col de Lautaret,

à une altitude comprise entre 1800m et 1900m sur le Lieu dit « la Traverse » exposé au sud.

Pour chacune de ces huit communautés, quatre traitements ont été appliqués. La moitié des

quatre sous-parcelles ont été fauchées. De façon orthogonale à cette perturbation, la litière a

été enlevée sur la moitié des sous-parcelles. Ce dispositif permet ainsi d’observer

indépendamment les effets de la fauche, de la litière et de la coupe de la biomasse.

b) Acquisition des données floristiques

La composition floristique a été déterminée selon une méthode semi-quantitative.

Dans un quadrat de 50cm×50cm, divisé en 25 carrées de 10cm de côté, un relevé d’espèces

est effectué pour chacun de ces sous-carrés (Fig. 9). Ceci permet de déterminer la proportion

des carrés dans laquelle une espèce est présente et une fréquence de présence peut ainsi être

obtenue pour l’ensemble des espèces présentes (Lavorel & al, 1999). Pour chaque sous-

parcelles, quatre quadrats ont été inventoriés, soit un total de 128 quadrats. Ces relevés ont été

effectués entre le 4 Juillet et le 23 Juillet 2009.

C) Mesures de croissance

Une fois le site d’étude déneigé, 10 individus ont été marqués dans chaque sous-

parcelles des huit communautés présentées précédemment. Les individus ont été repérés à

partir de la touffe restante de l’année précédente. Il convient de préciser qu’un individu est

représenté par une touffe qui est composée de plusieurs talles. Ces individus ont été choisis de

façon aléatoire.

Pour chacun des individus, les deux diamètres basaux ont été mesurés (longueur et

largeur) afin de calculer sa surface. Cette mesure est effectuée à une fréquence

8

Tableau 1 : Variables environnementales et fonctionnelles prises en compte

bimensuelle à partir du mois d’Avril jusqu’à Juillet. Sur chacun des ces individus marqués, la

hauteur de trois talles choisies au hasard a été mesurée. Ces mesures sont effectuées de

manière hebdomadaire du mois d’Avril à la fin du mois de Mai, puis bimensuelle jusqu’à la

fin du mois de Juillet.

D) Acquisition des variables environnementales et fonctionnelles

Afin de mieux comprendre la composition floristique des prairies et leur

fonctionnement, plusieurs variables environnementales et fonctionnelles (production de

biomasse, indice de nutrition azotée, …) ont été mesurées en fonction de la date d’arrêt de

fauche (Tab. 1).

a) Production de biomasse épigée de F. paniculata

Afin d’éstimer sur le terrain la production de biomasse verte aérienne de F.

paniculata, une relation allométrique entre la biomasse aérienne et la surface de la touffe a

été établie (Annexe 4).

Cinq individus de F. paniculata ont été prélevés en prairies fauchées et cinq en

prairies abandonnées. Pour chacun de ces dix individus, la surface, la hauteur et le nombre de

thalle ont été mesurés. La partie aérienne des talles est séchée à l’étuve à une température de

60°C pendant 48h, puis pesée. Une régression linéaire multiple, a permis de déterminer une

relation entre la surface des individus et la production de biomasse aérienne verte. Une

dizaine d’individus a par la suite été mesurée dans chacune des parcelles.

b) Acquisition des variables fonctionnelles

Des prélèvements de biomasse aérienne ont été réalisés entre le 23 et 25 Juin 2009

pour chacune des parcelles suivies de l’adret. Ces prélèvements ont été effectués par une

tondeuse à main (WOLF SP75) dans quatre carrés de 0,25m2 (Barbaro, 1999) disposés

aléatoirement dans la communauté. Cette taille est un bon compromis entre la variabilité des

prélèvements due à la micro-hétérogénéité intra-parcelle et le temps nécessaire à la récolte

(Amiaud, 1998).

Pour chaque parcelle, les 4 prélèvements sont mélangés puis pesés. Un quart du poids

frais total a été sous-échantillonné afin d’être trié et pesé de la manière suivante :

inflorescences, partie sèche (litière), légumineuses et partie verte (Cruz & al., 2006). Ensuite

chacune de ces parties est séchée pendant 48h à l’étuve à une température de 60°C puis à

nouveau pesée. Ceci permet de caractériser la parcelle à travers le pourcentage de

9

Tableau 2 : Listes des traits fonctionnels pris en compte dans cette étude

légumineuses, de litière et de matière verte aérienne. A partir de ces descripteurs, peuvent être

estimés la productivité, l’indice de nutrition azotée, potassique et phosphorée (Tab. 1). Ces

variables ont été sous-traitées par le laboratoire CESAR.

c) Analyse des sols

Sur chaque parcelle où furent effectué les relevés floristiques, un échantillon de sol a

été prélevé à l’aide d’une tarière (0-10 cm de profondeur). Cinq prélèvements sont effectués

pour chaque parcelle, et sont ensuite mélangés afin de prendre en compte l’hétérogénéité du

sol. Les prélèvements de sol ont été effectués le 27 Juin puis ont été séché à l’air libre jusqu’à

fin Juillet. Ainsi, pour chaque parcelle sont analysés le pH, le carbone (C), l’azote (N) total

(minéral et organique), le rapport C/N (Tab. 1). Ces analyses ont été réalisées au Laboratoire

d’ECologie Alpine (LECA) à Grenoble.

4°) La base de donnée VISTA

VISTA (pour Vulnerability of Ecosystem Services to land use change in Traditional

Agricultural landscape) était un projet européen cherchant à évaluer la vulnérabilité de ces

paysages traditionnels au changements d’utilisation des terres. La démarche consistait à relier

la structure et le fonctionnement des écosystèmes formant ces paysages. Dans le cadre de ce

projet, de nombreuses études sur les traits fonctionnels des espèces dominantes des prairies

subalpines de Villar d’Arène ont été effectuées et compilées dans une base de donnée sous

Access®. Ainsi pour nombre d’espèce peuvent être connus la taille, la surface foliaire et

d’autres traits (Tab. 2). Cette base de donnée a été employée pour réaliser une analyse

fonctionnelle de la composition des différentes prairies selon le gradient temporel d’arrêt de

fauche.

5°) Traitements statistiques

A) Approche descriptive

Pour les deux études de dynamique de la végétation, l’ensemble des données

floristiques relevés a été traité selon une analyse statistique mutivariée. Une Analyse

Factorielle des Correspondances (AFC) sur la composition floristique des différentes parcelles

permet de décrire les différents groupements (Barbaro, 1999). Pour l’étude de la dynamique

suite à l’abandon de la fauche, une Analyse en Composante Contrainte (ACC) (principe de

régression multiple) permet de prendre en compte simultanément l’influence floristique,

10

Figure 10 : Projections de l’Analyse en Composante Principale (ACP) réalisée sur les différentes

parcelles en fonction des espèces dont l’abondance est supérieure à 1%

Figure 11 : Projection de l’influence des variables environnementales sur les 2 axes de la

CCA expliquant la distribution des différentes classes d’âges d’abandon

a) Projection de l’ACP axes 1-2 b) Projection de l’ACP axes 1-3

édaphique et fonctionnelle. Ceci afin de comprendre quels sont les facteurs influant la

dynamique de végétation.

L’analyse des relations entre traits fonctionnels et variables environnementales est

réalisée au travers d’une analyse de co-inertie généralisée entre trois tableaux (Chessel & al,

1997). Cette analyse est appelée analyse RLQ (Annexe 5). Elle permet de relier,

indirectement, le milieu et son fonctionnement via les traits fonctionnels des végétaux.

L’étude de la corrélation entre les traits fonctionnels agrégés (voir Introduction) d’une

communauté végétale et les variables a été réalisée avec un test de Pearson

L’ensemble des analyses statistiques est effectué à l’aide du logiciel R (version 2.8.1).

B) Approche comparative

Des comparaisons de moyenne de l’ensemble du jeu de données récoltés (taille,

surface, biomasse, …) sont effectués par Test de Student et Wilcoxon. Ces analyses

statistiques sont effectuées à l’aide du logiciel R (version 2.8.1).

Les données récoltées dans le dispositif expérimental testant la performance de F.

paniculata ont été traitées selon une approche statistique propre au dispositif expérimental. En

effet, une analyse en split plot est la plus adaptée pour tester l’effet de plusieurs variables sur

des blocs de traitements (Dean A. & Voss D., 1999 ; Dagnelie, 2008). Ainsi, pour ce

dispositif expérimental furent testées les influences de la litière, de la coupe et de la trajectoire

d’utilisation des terres (fauchées et abandonnées) sur la hauteur et la surface de F. paniculata.

Ces analyses statistiques ont été réalisées à l’aide du logiciel JMP (version 5.0.1).

RESULTATS 1°) Dynamique de végétation suite à l’abandon

A) Composition floristique

Les différentes catégories d’âges d’abandon de la fauche sur les prairies sont

relativement bien mises en évidence par l’AFC (Fig. 10.a). Seules les parcelles de la classe

d’âge 50 – 100 ans ne sont pas structurées de manière cohérente, traduisant ainsi une forte

hétérogénéité.

La distribution observée est expliquée à hauteur de 30% par les deux premiers axes,

qui ordonnent les classes d’âge de manière relativement cohérente. L’axe 1 (15% de la

variance) différencie les parcelles de classes d’âges 5-20 ans et 20-50 ans de celle d’abandon

11

Tableau 3 : Poids canoniques des variables environnementales sur les axes de la CCA (case rouge : forte influence du facteur)

Tableau 4 : Résultats des corrélations entre les différentes variables environnementales

(case rouge : test significatif ; case jaune : test faiblement significatif)

Figure 12 : Cercle de corrélation des variables environnementales expliquant la composition

floristiques des différentes classes d’âges d’abandon

supérieur à 100 ans. Cet axe peut être expliqué par l’abondance de F. paniculata, espèce

majoritaire de cet écosystème subalpin (3% à 22% d’abondance).

L’axe 2 (14% de la variance) différencie les parcelles encore fauchées de celles dont

l’abandon est récent (5-20 ans). Cette distribution est corrélée à la hauteur de végétation. En

effet, cet axe est influencé par les parcelles BF008 et BF011. La première est caractérisée par

une végétation de couvert prairial haut (60cm – 1m) : Sanguisorba officinalis, Narcissus

poeticus, Trollius europaeus, Latyrus pratensis, Trisetum flavescens et Dactylys glomerata.

Une formation comprenant peu de graminées ou sinon de haute stature. A l’inverse, la

parcelle BF011 est majoritairement constituée par des espèces à stature plus basse : Festuca

nigrescens, Carex sempervirens, Festuca laevigata, Crocus vernus, Luzula nutans et Meum

athamanticum. Une composition majoritairement de graminées à stature plus réduite.

Enfin, une projection de l’ACP selon les axes 1-3 (25% de la variance) (Fig. 10.b) met

en avant la grande hétérogénéité des communautés végétales en terme de composition

floristique au sein des classes d’âges encore fauchées, 20-50 ans et supérieures à 100 ans. Par

exemple, la parcelle BF014 possède des espèces de prairies plus “humides” et plus grasses

telles que Gallium boreale, Gallium mollugo, Luzula nutans ou Trisetum flavescens. A

l’inverse, la parcelle BF001 est une pelouse maigre, plus sèche, avec un sol plus pauvre. Des

espèces (méso-) xérophytes comme Agrostis capillaris, Carex sempervirens, Centaurea

uniflora, Myosotis alpestre, Phyteuma michelii ou Trifolium alpinum sont caractéristiques de

ces zones.

B) Processus écosystémiques

La CCA permet de comprendre les différences floristiques inter-classes en mettant en

relation la composition floristique et les variables environnementales. Une projection de ces

dernières selon deux axes (Fig. 11) explique 35,7% de la variabilité.

L’axe 1 (20,35% de la variance) montre de fortes corrélations avec le pH (0,33), la

biomasse de F. paniculata (0.36), l’IP (-0,40) et l’IN (-0,27) (Tab. 3). Cet axe oppose donc

des prairies à production de biomasse de F. paniculata importante à des prairies dont les

ressources azotées et phosphorées sont plus importantes.

L’axe 2 (15,35% de la variance) est positivement corrélé à la biomasse de F.

paniculata (0,44), et négativement avec l’IP (-0,36) et l’IN (-0,28) (Tab. 3). Tout comme

l’axe 1, cet axe peut être lié à la fertilité du milieu en fonction de la production de biomasse

de F. paniculata. Cependant, il met en évidence la variabilité entre parcelles d’une même

classe.

12

Figure 13 : Projection des parcelles dans l’espace de co-inertie formé par les axes 1 et 2 de

l’analyse RLQ

Figure 14 : Projection des variables « traits fonctionnels » dans l’espace de co-inertie formé

par les axes 1-2 de la RLQ

Tableau 5 : poids canoniques des variables traits fonctionnels sur les axes de la RLQ

Enfin, l’axe 3 (11,7% de la variance) est corrélé à l’abondance de la litière (-0,48) au sein de

la prairie, à l’IK (-0,48), l’IN (-0,39) et au rapport C/N (0,43) (Tab.3). Cet axe met en

contraste des prairies à litière importante et/ou à forte fertilité avec des prairies plus pauvres.

D’une manière générale, cette projection (Fig. 11) permet de dissocier les classes

d’âges 5–20 ans et supérieur à 100 ans, des classes 20-50 ans et 50-100 ans. Les prairies

fauchées sont toutefois proches de la classe d’âge la plus ancienne.

La significativité et l’amplitude des relations mises en évidences entre variables

environnementales sont testées au travers de régressions linéaires (Tab. 4). Le coefficient de

corrélation critique pris en compte est à R2>0,4. Tout d’abord, la productivité de la prairie est

corrélée positivement aux ressources azotées (R2=0,73). De plus, la richesse spécifique des

prairies est positivement corrélé à l’importance des ressources en IP (R2=0,77) et IK

(R2=0,75) mais diminue en fonction de l’abondance (R

2=0,68) et de la production de

biomasse (R2=0,43) de F. paniculata. Cette dernière est négativement corrélée à la proportion

de légumineuse (R2=0,80) dans la composition floristique et faiblement corrélée à

l’abondance de la litière dans l’écosystème (R2=0,42). Laquelle est négativement corrélée au

pH (R2=0,91), de même qu’avec l’IK (R

2=0,63) et l’IP (R

2=0,74). Enfin, l’IP et l’IK sont

corrélés positivement entre eux (R2=0,92) et négativement à l’abondance de F. paniculata

(respectivement R2=0,41 et R

2=0,64).

Ainsi, les caractéristiques des classes d’âges sont mises en avant par la projection des

corrélations des variables environnementales (Fig. 12). Les prairies fauchées sont

caractérisées par une richesse spécifique élevée, des ressources (phosphore et potasse) dans le

sol importantes et par conséquent une abondance et production de biomasse faibles de F.

paniculata. Les parcelles dont l’arrêt de la fauche est le plus récent (5-20 ans) sont

caractérisées par une productivité très élevée et un indice de nutrition azotée fort. Les prairies

de la classe d’âge d’abandon suivante (20-50 ans) sont caractérisées par une abondance et une

production de biomasse élevées de F. paniculata. Ces prairies présentent également la plus

faible richesse spécifique. Les prairies non fauchées depuis 50-100 ans ont une litière

importante, et par conséquent un pH acide, mais une ressource azotée importante. Enfin, les

prairies dont l’âge d’abandon est le plus ancien possèdent les mêmes caractéristiques que les

prairies fauchées. Cependant, elles possèdent une part plus importante de légumineuses.

13

Figure 15 : Projection des variables environnementales dans l’espace de co-inertie formé par

les axes 1-2 de la RLQ

Tableau 6 : poids canoniques des variables environnementales sur les axes de la RLQ

a) Influence des axes de projections des variables

environnementales sur l’espace de co-inertie de la RLQ

b) Influence des axes de projections des variables traits

fonctionnels sur l’espace de co-inertie de la RLQ

Figure 16 : Représentation de l’influence des axes de projection des deux types de variables

dans l’espace de co-inertie de la RLQ

C) Traits fonctionnels des plantes

L’analyse RLQ a permis une projection des parcelles (Fig.13) en tenant compte des

variables environnementales et des caractéristiques fonctionnelles des communautés

végétales. Cette distribution est semblable à celle de l’AFC réalisée à partir des compositions

floristiques. L’axe 1 (80,7% de l’inertie) et l’axe 2 (11,20% de l’inertie) de la RLQ extraient

donc la quasi-totalité (92%) de la variabilité totale. Un test de Monte Carlo réalisé sur la RLQ

révèle que la relation statistique entre les variables environnementales et les variables “traits

fonctionnels” est significative (p<0,05). Il existe donc une corrélation entre les axes de projection

des variables environnementales et des variables “traits fonctionnels”. Il convient de connaître

l’influence de ces deux types de variables sur l’ordination de la RLQ.

La projection des variables traits fonctionnels dans l’espace de co-inertie de la RLQ

laisse entrevoir structuration cohérente (Fig. 14). L’axe 1 est influencé positivement par les

traits LNC (0,44) et LPC (0,53) puis négativement par StDMC (-0,40) et LDMC (-0,47) (Tab.

5). L’axe correspond donc aux stratégies de gestions des ressources par les plantes. En effet,

des valeurs élevées de LDMC et StDMC sont caractéristiques des plantes dites conservatrices

et par conséquent une croissance lente. A l’opposé, des valeurs élevés de LNC et LPC sont

caractéristiques des plantes à croissance rapide. L’axe 2 est influencé par la taille de

reproduction (-0,64), la taille végétative (-0,37), le LCC (-0,55) et la SLA (-0,30). Cet axe

peut être lié à la stature et l’architecture des plantes. Il oppose ainsi des plantes à fortes

statures et à étalement latéral important à des plantes de plus faibles statures.

Une projection des variables environnementales sur l’espace de co-inertie de la RLQ

est effectuée selon le même principe (Fig. 15). L’axe 1 est influé par la litière (-0.29), le C/N

(-0.30), la productivité (0.41) et l’IN (0.41) (Tab. 6). Cet axe est corrélé à la ressource en

azote du milieu et à l’abondance de la litière. En effet, il met en contraste entre les prairies à

forte litière et faible ressource azotée des prairies à productivité et fertilité plus élevée. L’axe

2 est influencé par la productivité (-0.45), la production de biomasse de F. paniculata (-0.28),

l’IP (0.43) et l’IK (0.34). Cet axe dissocie les prairies à forte production de biomasse de F.

paniculata des prairies à forte fertilité.

La distribution de la RLQ peut donc être expliqué par l’influence de ces deux types de

variables. L’axe 1 de la RLQ est négativement corrélée à l’axe 1 des variables traits et

positivement corrélé à l’axe 2 des variables environnementales (Fig. 16 & Tab. 7). De même,

l’axe 2 de la RLQ est positivement corrélé à l’axe 2 des variables “traits fonctionnels” et à

l’axe 1 des variables environnementales. Ainsi, les plantes dites conservatrice (StDMC &

LDMC) sont corrélées aux prairies à faible fertilité et productions de biomasse de F.

14

Tableau 7 : Influence des axes des deux types de variables dans l’espace de co-inertie de la

RLQ (case rouge : forte influence)

Tableau 8 : Résultats des tests de corrélation (Pearson) pour les variables corrélées aux deux

axes de la RLQ

Figure 17 : Représentations de l’AFC selon les axes 1-2 en fonction de la trajectoire

d’utilisation des sols

a) Résultats de corrélation entre les variables

corrélées à l’axe 1 de l’analyse RLQ

b) Résultats de corrélations entre les variables

corrélées à l’axe 2 de l’analyse RLQ

paniculata élevée. Les plantes à croissance rapide sont corrélées aux prairies fertiles et à

faible productivité de biomasse de F. paniculata. L’architecture et l’étalement importants de

certaines espèces sont également corrélés aux prairies aux ressources azotées importantes et à

forte productivité.

Les hypothèses de liens entre les variables de milieu et les traits fonctionnels sont

testées à l’aide de tests de corrélations (Tab. 8). Les résultats sont pris pour une valeur de

risque de p<0,15. Ainsi, les traits LDMC et StDMC sont corrélées négativement à la

productivité de la prairie (respectivement 0,02 et 0,02) et à la biomasse de F. paniculata

(respectivement 2 .10-5 et 0,05). Les traits LNC (0,004) et LPC (0,01) sont corrélés

négativement à l’IP. La productivité est corrélée positivement à la taille végétative (0,14) et

reproductive des plantes (0,07). La litière semble également corrélée positivement à la taille

végétative (0,1) des plantes.

2°) Dynamique de végétation en réponse à la fauche/abandon

L’AFC montre clairement une différence de composition floristique entre les parcelles

en prairies abandonnées et en prairies fauchées (25,63% de la variance totale ; Fig. 17). L’axe

1 de l’AFC explique (15,52%) cette distribution selon la pratique de la fauche. Les prairies

abandonnées sont caractérisées par Dactylis glomarata, Laserpitium latifolium, Trisetum

flavescens, Agrostis capillaris et Trifolium alpestre. Ces espèces caractéristiques des prairies

subalpines sur lesquelles la fauche n’est pas pratiquée. La présence de Trifolium alpestre est

également un indicateur de zone à hauteur de couvert plus élevé. Les prairies fauchées sont

caractérisées majoritairement par Carex sempervirens, Festuca laevigata, Sesleria cerulea,

Thymus serpyllum, Trifolium alpinum et Trifolium montanum. Ce sont des espèces de zones

héliophiles à faible couvert végétal et de sols secs caractéristiques des pelouses de fauches

subalpines. Deux espèces, à stature plus haute, Hieracium umbellatum et Centaurea uniflora

sont également abondantes dans ces prairies. Elles représentent des zones à faible densité et

couvert végétal. F. paniculata est présente dans les deux types de prairies, mais en abondance

différente. Ainsi, elle représente en moyenne 3,7% de la composition des parcelles en prairies

fauchées et elle est deux fois plus abondante dans les zones abandonnées.

Cependant, une analyse plus fine de cette distribution selon les différents traitements

permet d’observer un début de dynamique (Fig. 18). Pour les sous-parcelles en prairies

fauchées (Fig. 18.a), l’axe 1 (21,1%) met sensiblement en contraste les parcelles subissant

une coupe et enlèvement de litière avec les parcelles ne subissant pas de coupe et dont la

15

Figure 18 : Représentations (AFC) des sous-parcelles en fonction des différents traitements

Croissance de F.paniculata au cours du temps

0

20

40

60

80

100

120

21/4/09 28/4/09 5/5/09 12/5/09 19/5/09 26/5/09 2/6/09

Date

cro

issan

ce (

%)

unmown

mown

Figure 19 : Croissance de F. paniculata au cours du temps en fonction de la trajectoire

d’utilisation du sol (160 individus/trajectoires)

a) Projection des sous-parcelles en trajectoire

fauchées

b) Projection des sous-parcelles en trajectoire

abandonnées

litière est laissée. On retrouve une distribution propre à la trajectoire d’utilisation du sol.

L’axe 2 (14,33%) montre une différence entre les parcelles soumis aux traitements coupe

mais dont la litière est retirée ou laissée. En effet, des espèces à faibles statures comme

Gallium pugilum ou Hieracium umbellatum sont présents lorsque la litière est importante (à

une exception Asphodelus albus). A l’inverse, des espèces à hautes stature comme Leontodon

hispidus, Crepis pyrenaica, Crepis conyzifolia ou Hieracium villosum sont présente dans les

parcelles à peu de litière. Pour les sous-parcelles en prairies abandonnées, les deux facteurs

sont moins mis en évidence (Fig. 18.b). En effet, l’axe 1 (20,3%) est influencé par les sous-

parelles soumises à la coupe et à l’enlèvement de biomasse et par les parcelles non coupée et

où la litière n’a pas été prélevée. Il met en contraste une combinaison de facteurs,

correspondant à nouveau aux deux trajectoires d’utilisation des sols abordées dans cette étude.

L’axe 2 (14,6%) ne met pas en évidence de patron de distribution en fonction des deux

facteurs.

3°) Influence de la fauche sur la performance de F. paniculata

La représentation graphique du suivi de la croissance de F. paniculata prend la forme

d’une courbe logistique (Fig. 19). La croissance est donc caractérisée par un “plateau”

terminal marquant un ralentissement de celle-ci. Ce plateau fut atteint le 8 Juin 2009. Cette

dynamique de croissance similaire selon la trajectoire d’utilisation du sol, nous permet

d’analyser de façon conjointe l’impact de la fauche sur F. paniculata. La date choisie est au

début du « plateau » de croissance, auquel cas les individus peuvent alors être considérés

comme entièrement formés.

Une analyse en split-plot révèle une influence nettement significative (p<0,001) de la

trajectoire d’utilisation du sol (fauche/abandon) sur la hauteur des individus de F. paniculata

(Tab. 9.a). Le détail de cette analyse montre que la hauteur de F.paniculata en parcelles

fauchées est inférieure par rapport aux individus des parcelles abandonnées (Tab. 9.b). Ainsi,

en moyenne les individus en parcelles non fauchées mesurent 34,98cm de hauteur (± 0,88cm),

soit 11,6% de plus que pour les individus des parcelles fauchées. La pratique de la fauche

affecte donc la croissance de F. paniculata.

Cette démarche expérimentale permet d’étudier séparément les deux composantes de

la fauche. La coupe de biomasse est le facteur influant de façon nettement significative

(p<0,001) la stature de F. paniculata (Tab. 9.a). En effet, le facteur litière ne présente pas

d’effet significatif (p>0,05). Dans la pratique de la fauche, seule la coupe de biomasse semble

16

a) Résultats de l’analyse split plot

Tableau 9 : Résultats de l’analyse split plot sur la hauteur de F. paniculata en fonction de la

trajectoire d’utilisation du sol et des facteurs coupe et litière (n=320 individus)

Tableau 10 : Résultats de l’analyse split plot sur la surface de F. paniculata en fonction de la

trajectoire d’utilisation du sol et des facteurs coupe et litière (n=320 individus)

b) Hauteur de F. paniculata en fonction du

facteur « trajectoire d’utilisation du sol » c) Hauteur de F. paniculata en

fonction du facteur « coupe »

a) Résultats de l’analyse split plot

b) Surface des touffes de F. paniculata en

fonction du facteur « coupe »

affecter la croissance de F. paniculata. D’une manière générale, les individus subissant la

coupe ont une hauteur moyenne de 31,2cm (± 0,24 cm) soit 11,3% de moins que les individus

n’ayant pas leur partie aérienne coupée (hauteur moyenne = 35,15 cm ± 0,24 cm) (Tab. 9.c).

Une approche identique, réalisée sur la surface des touffes de F. paniculata, ne révèle pas une

différence significative selon la trajectoire d’utilisation (p>0,05) (Tab. 10.a). En revanche, il

existe une différence de surface des individus entre les différents traitements (p<0.0001). De

même que pour la hauteur, la surface est uniquement influencé par la coupe de biomasse

(p<0,05) (Tab. 10.a).En effet, les individus affectés par la coupe de biomasse possèdent une

superficie de 39,74 cm2 (± 3,72 cm

2), alors que les individus ne subissant pas cette

perturbation ont une superficie supérieure de 26,3% (superficie moyenne = 50,20 cm2 ± 4,17

cm2) (Tab. 10.b).

La fauche, du fait de la coupe de biomasse, affecte F. paniculata. Il convient d’évaluer la

rapidité de réponse des individus à ce stress. Une comparaison des différentes sous-parcelles

analogues permet de voir l’évolution après cinq années de pratique de ces facteurs (Tab. 11 &

Tab. 12). En raison du faible rôle de la litière démontrée précédemment, celle-ci n’est donc

pas considérée comme facteur pour cette analyse. L’étude de la surface n’ayant rien révélée

de significatif (Tab. 12), seule la hauteur est prise en compte pour cette approche (Tab. 11).

En effet, une comparaison des parcelles analogues entre prairie fauchée et abandonnée révèle

une différence de hauteur significative (p<0,0001). La comparaison au sein d’une même

trajectoire d’utilisation de sol selon la pratique ou non de la coupe révèle également une

différence de hauteur entre les individus (p < 0,0001). Comme démontré précédemment, la

pratique de la coupe affecte les individus de F. paniculata. Cependant, après cinq années de

pratique des traitements, la taille des individus pour un même traitement au sein des deux

trajectoires d’utilisation du sol n’est pas similaire. En revanche, un test de Student réalisé

entre les hauteurs d’individus des sous parcelles non coupées en prairies fauchées et les

hauteurs des individus des parcelles coupées en prairies abandonnées révèle une hauteur

moyenne identique.(p>0,05). Cette évolution de la taille peut être quantifiée. La comparaison

de hauteurs moyennes (Tab. 13) montre que les individus en parcelles fauchées ont une

hauteur moyenne supérieure de 12% suite à l’arrêt de la coupe. De même, les individus en

prairies abandonnées ont une hauteur moyenne qui a diminuée de 11,8% suite à la pratique de

la coupe. La reprise de la fauche ou l’abandon semble donc affecter la hauteur de

F.paniculata au même rythme. Après cinq ans de pratiques ou abandon de la fauche, la taille

moyenne des individus est affectée de 12%. Une comparaison des hauteurs des individus

entre parcelles témoins montre que les individus en prairies fauchées sont 20,5%

17

Tableau 11 : Résultats des tests de comparaisons de hauteur moyennes (test de Student) en

fonction des trajectoires d’utilisation du sol et de la pratique/abandon de la coupe

(n = 80 individus/modalités)

Tableau 12 : Résultats des tests de comparaisons des surfaces moyennes (test de Student) en

fonction des trajectoires d’utilisation du sol et de la pratique/abandon de la coupe

(n = 80 individus/modalités)

Tableau 13 : Hauteur moyennes de F. paniculata en fonction de la trajectoire d’utilisation du

sol et de la pratique/abandon de la coupe (n = 80 individus/modalités)

plus petits que ceux des prairies abandonnées. Ainsi, la durée pour laquelle F. paniculata

passerait de la stature élevée des prairies abandonnées à un état équivalent des prairies de

fauche peut être estimée. En supposant que ses réponses au stress soient linéaires, un peu

moins d’une dizaine d’année de fauche serait nécessaire.

Discussion

1°) Dynamique des pelouses subalpines à F. paniculata et impact sur

les propriétés écosystémiques

L’étude des traits fonctionnels des communautés révèle des stratégies d’acquisition

des ressources contrastées le long du gradient d’abandon. Toutefois ces stratégies

d’adaptation ne sont pas associées linéairement au gradient. Des espèces à fortes valeurs de

LDMC et StDMC, caractéristiques des espèces à stratégie de conservation des ressources

(Grime, 1977 ; Cunningham et al., 1999 ; Shippers & Olff, 2000 ; Cornelissen et al., 2003),

sont présentes dans les parcelles abandonnées depuis cinq à cent ans. A contrario, des espèces

déterminées par de fortes valeurs de LPC et LNC, caractéristiques des espèces à stratégie

d’exploitation des ressources, sont observées au sein des parcelles fauchées ou abandonnées

depuis plus de cent ans. Par ailleurs, s’opposent généralement des plantes à forte hauteur

végétative et reproductive dans les zones fauchée ou abandonnées depuis plus de 100 ans, à

des espèces à stature plus réduite dans les zones abandonnées (5 à 100 ans), reflètant dans

une certaine mesure l’intensité de la compétition pour la lumière (Weiher et al., 1999).

Festuca paniculata, présente également une dynamique non linéaire le long de ce gradient

temporel. Son recouvrement au sein des communautés en fonction des classes d’âges révèle

une répartition « gaussienne ». En effet, son abondance augmente jusqu’à cinquante ans

d’abandon puis semble diminuer au sein de la classe supérieure (50-100 ans), pour enfin être

très faible au sein des communautés abandonnées depuis plus de cent ans.

L’abandon semble donc être prolifique à F. paniculata sur une certaine durée.

L’analyse a permis de mettre en évidence le lien existant entre cette espèce et les stratégies

d’acquisition des nutriments des communautés végétales associées. Le rôle de la litière en lien

avec ce phénomène n’est toutefois pas démontré. En effet, la biomasse de la litière suit une

tendance « gaussienne » avec toutefois un décalage temporel par rapport à la biomasse de F.

paniculata. Au sein de la classe d’âge 50-100 an d’abandon, elle semble déjà avoir régressé

alors que la biomasse de litière est encore très importante.

18

La litière influence la régénération et la croissance des autres espèces de la

communauté végétale mais affecte aussi le recyclage des nutriments via sa quantité et sa

qualité (Güssewell & Bollens, 2003). L’analyse corrélative révèle effectivement un lien entre

les espèces de faibles statures et l’abondance de la litière. Une étude récente établit que la

litière favorise les espèces à petites graines (Viard-Cretat, 2008). Or, la masse de graine est

souvent reliée à la taille des plantes (Moles et al., 2004), bien que ce ne soit pas toujours le

cas (Westoby, 1998). Ainsi, les espèces conservatrices citées précédemment présentent de

faibles tailles végétatives, ainsi qu’une surface foliaire (SLA) relativement faible. Par ailleurs,

les analyses des stratégies fonctionnelles observées avec les variables environnementales,

établissent une corrélation négative entre la disponibilité phosphorée et potassique du sol et la

biomasse de F. Paniculata. Des résultats similaires ont été observés concernant les ressources

azotées (Robson et al., 2007). L’azote et le phosphore sont des éléments importants dans la

croissance des plantes et son exploitation peut permettre une croissance rapide des espèces

compétitrices (Wright & al., 2001).

Ainsi, les traits fonctionnels de réponse des espèces témoignent de leurs stratégies

adaptatives au milieu (Lavorel et al., 1997). Les stratégies d’acquisition des ressources sont

un indicateur des réserves nutritives du sol (Lavorel et al., 2004) et l’architecture des plantes

illustre une compétition pour la ressource lumineuse (Weiher et al., 1999). Cette étude montre

l’importance du rôle des ressources dans la dynamique de la végétation. Cependant, si un

processus est décrit, cela ne permet pas sa compréhension. En effet, un fossé d’un siècle et

demi dans le gradient temporel utilisé, ne permet pas de comprendre la très nette diminution

du recouvrement de F. paniculata au sein des prairies les plus anciennement abandonnées. Un

doute sur la véritable utilisation (labourage) de ces prairies dans le passé peut être soulevé.

Toujours est-il que les queyrellins semblent soumis à une dynamique d’embroussaillement

ralentie. Il est tout à fait probable que ces prairies puissent évoluer vers des formations

forestières, stade climacique de cet étage subalpin (Ozenda, 1985). Cependant, peu de

données expérimentales sont disponibles de nos jours pour savoir si l’installation de ligneux

est possible dans les couverts denses à Festuca paniculata (Albert, 2006).

Par ailleurs, l’interprétation de ces résultats doit être modérée. Si des caractéristiques

propres aux classes d’abandon sont mises en avant, les résultats montrent une forte

hétérogénéité intra-classe d’âge. Ainsi, des parcelles à proximité de zones humides ont une

composition floristique différente de ses consoeurs. De même, les parcelles à fortes pentes

(e.g. BF004), se différencient nettement au sein de leur classe d’age. Cette forte variabilité

19

souligne donc l’importance de prendre en compte l’état initial de la communauté végétale

pour analyser son évolution plusieurs décennies après.

2°) Réponse de la végétation aux changements d’utilisation des terres

L’arrêt de la fauche modifie donc la dynamique de végétations dans les prairies de

fauche subalpines en favorisant F. paniculata. Aussi, dans une perspective de gestion, il est

important de préciser dans quelle mesure la fauche, c'est-à-dire la coupe et/ou le retrait de la

biomasse épigée affecte la composition des communautés végétales et la croissance de F.

paniculata.

Les différents traitements expérimentaux réalisés depuis cinq ans révèlent une

discrétisation des communautés selon les deux trajectoires de changement d’utilisation des

terres (fauchée v.s. abandonnée). Les communautés subissant des traitements analogues (e.g.

traitement coupe/litière) au sein des deux trajectoires ne sont pas caractérisées par la même

composition floristique. En effet, la réponse de la végétation semble trop lente et ne permet

pas d’observer les conséquences de ces traitements sur un pas de temps court (Landsberg,

1999). En revanche, une dynamique est observée entre les différents traitements au sein d’une

même trajectoire. Ainsi, après cinq années d’abandon des communautés végétales

initialement fauchées (trajectoire fauchée) des espèces conservatrices propices aux milieux

non fauchées se sont sensiblement accrues (Gallium pugilum, Gallium verrum, Trisetum

flavescens). De plus, la litière semble avoir une faible influence sur ces communautés

indépendamment de la coupe (espèce à stature plus réduite). En effet, son retrait permet la

croissance d’espèces à hautes statures (Bakker, 1989) alors que son accumulation favorise

plutôt des espèces de plus petites tailles (Viard-Cretat, 2008). Ceci confirme les résultats déjà

observés précédemment et souligne un rôle de la litière dans la dynamique des queyrellins.

Dans les communautés situées au sein de la trajectoire abandonnée, seul le traitement

« coupe » associé au « retrait litière » affecte la structuration des communautés végétales (e.g.

Crepis conyzifolia). En effet, l’étude du fonctionnement des queyrellins a montré que

l’abandon favorisait des espèces conservatrices. Ces espèces sont généralement caractérisées

par d’importante réserves, permettant, au moins à cour terme, une meilleure tolérance en

réponse à d’éventuelles perturbations (Jouglet & Dorée, 1987). L’étude de ce protocole

confirme donc à nouveau l’importance des ressources sur la dynamique végétales des prairies

à F. paniculata.

20

Le fonctionnement des écosystèmes est déterminé, en grande partie, par les valeurs de

traits des espèces dominantes de la communauté (Garnier et al., 2004). F. paniculata est

l’espèce par excellence des prés de fauche subalpin, et sa réponse à ces deux types de

perturbations (coupe et litière) a une incidence sur les espèces compagnes. En effet, elle est

très peu tolérante à la coupe de biomasse. Après cinq années de traitement sa hauteur s’en

trouve affectée et son recouvrement a fortement diminué (entre 24% et 13%). Ainsi, d’après

les relations établies dans l’étude de la dynamique des queyrellins, la production de biomasse

de F. paniculata et l’abondance de la litière diminueront. De ce fait, ceci permet

l’augmentation de l’abondance des espèces compétitrices observée précédemment au sein des

communautés soumises à la coupe.

La coupe affecte les espèces conservatrices (comme F. paniculata) (Bakker, 1989) et

favorise des espèces à stratégie d’exploitation des ressources Par ailleurs, la litière tend à

limiter le nombre de niche de régénération et limite donc de fait la diversité spécifique de la

prairie (Jones & Hayes, 1999). F. paniculata modifie donc l’environnement physique des

écosystèmes, notemment au travers les flux de matière et d’énergie. Ceci, affecte donc la

composition des comunautés. Cette espèce apparaît donc comme une espèce ingénieur (Jones

et al., 1994) de la dynamique végétale de ces écosystèmes subalpins.

3°) Perspectives de gestion intégrée des prairies de fauche subalpines

De profonds changements amorcés depuis plus de cinquante ans menacent la pérennité

des prairies subalpines (Quétier, 2006 ; Sebastià, 2004). La restauration des prairies de fauche

est donc un des enjeux écologiques des zones de montagne (Kahmen et al., 2002). La

prolifération de F. paniculata engendre une modification des processus écosystémique et une

diminution de la diversité végétale. De plus, la production fourragère de ces prairies est de

mauvaise qualité, et les troupeaux mis en pâture dans ces milieux délaissent cette graminée

(CEMAGREF, 1981). Les difficultés d’utilisation de ces milieux ajoutés à la baisse générale

de l’agriculture alpine, les amènent donc à être abandonnés.

Le pastoralisme est considéré comme un outil important dans la gestion des habitats

(Watkinson & Ormerod, 2001). Des études sur la gestion pastorales des queyrellins ont

permis d’amorcer une réflexion sur un mode gestion approprié (Jouglet & Dorée, 1987 ;

Quiblier & Senn, 2004). Un gardiennage serré et précoce semble plus approprié pour une

diminution du recouvrement de F. paniculata et de la litière (Parc National des Ecrins, 2006).

21

Néanmoins, cette démarche engendre une charge pastorale élevée, capable de provoquer une

diminution de la richesse spécifique (Bouchard et al., 2003). Un compromis entre l’intensité

du pâturage et la préservation de la richesse floristique reste donc encore à étudier.

De nombreuses études démontrent l’importance de considérer le pâturage comme une

stratégie de restauration des prairies (WallisDeVries et al., 1998 ; Barbaro et al.,2001 ;

Pykälä, 2003). Cependant, une action uniformisée ne semble pas toujours adéquate. En effet,

une gestion appropriée de ces milieux doit considérer l’importance de l’histoire et de la

composition de la communauté (Grime et al., 2000 ; Britton et al., 2001). Ainsi, Fischer et

Wipf (2002) ont démontré qu’une gestion par la pratique de la fauche s’avère être plus

efficace pour les prairies subalpines.

Cette étude a également montré que la pratique de la fauche affecte la composition

floristique des queyrellins abandonnées et permet de réduire efficacement l’abondance de F.

paniculata. En effet, l’étude d’impact réalisée au court de cette étude révèle une réponse

rapide de F. paniculata à cette perturbation au travers d’une diminution du recouvrement et

de production de biomasse. Le surpâturage est également une perturbation adaptée pour

contenir F. paniculata. Cependant, il entraîne une nitrification du sol au travers des

excréments et par conséquent un changement marqué de la composition floristique des zones

pâturées (Leroux et al. 2003, Güssewell & Bollens 2003) et une réduction de la diversité

(Bouchard et al., 2003). La fauche apparaît donc comme un mode de gestion plus approprié,

face aux enjeux floristiques et économiques du site, pour la restauration des anciennes prairies

de fauche subalpines.

Cependant, une longue période d’abandon, des conditions édaphiques favorisant la

germination est un point essentiel du succès de la restauration de ces milieux (Pärtel et al.,

1998). Des études démontrent que le pâturage est un excellent vecteur de création de trouées

favorable à la germination (Bakker, 1989 ; Jones & Hayes, 1999). Le bétail, et

particulièrement les ovins, est également un excellent vecteur de dispersion et colonisation

(Fischer et al., 1996 ; Poschlod et al., 1998). En effet, le pâturage augmente l’hétérogénéité

des ressources (i.e., une structure hétérogène spatiale avec des zones riche ou pauvres en

nutriments) et permet une cœxistence d’espèces avec des assimilations de ressources

différentes (de Bello et al., 2006).

La prise en compte des caractéristiques de ces communautés subalpines laisse donc

entrevoir la possibilité d’une gestion au travers de la fauche et d’un pâturage peu intensif. En

effet, des études récentes sur les prairies subalpines ont démontrés qu’un pâturage de faible

intensité accompagné d’une fauche sont des alternatives possibles au surpâturage (Bakker,

22

1989 ; Rudmann-Maurer et al., 2008). Cette alternative semble donc correspondre aux enjeux

attendus de la restauration des prairies de fauches subalpines. Cependant, la courte durée de

végétation rend difficile la mise en place d’un tel mode de gestion. Car à cette altitude, ne

peut être effectuée qu’une seule fauche par an. Traditionnellement, les queyrellins sont

fauchées tardivement (mi-fin Août), dans un objectif d’une récolte fourragère importante. Or,

à cette date, les plantes commencent à rentrer en sénescence, ce qui pourrait limiter les effets

mécaniques de la fauche sur les espèces. Une fauche précoce pourrait être un compromis.

F.paniculata est une des espèces les plus précoces des prairies subalpines (Quétier, 2006). Le

suivi de croissance a révélé également une fin de croissance précoce (début Juin), alors

qu’habituellement le pic de biomasse des prairies n’est atteint que début juillet (Lavorel,

comm. pers.). Une action précoce pourrait donc affecter la performance de F. paniculata et

ainsi réduire son recouvrement. Un pâturage tardif semblerait plus approprié, et justifié, car il

permettrait alors la création de niche de régénération et induirait une dispersion des graines.

Cette stratégie de restauration soulève de nombreuses questions d’approfondissement.

Il conviendrait de quantifier l’impact d’une fauche précoce sur la performance de F.

paniculata. De même, une étude de la phénologie des espèces de ces prairies permettrait de

mieux cibler les enjeux de préservation au cours de la saison. La prise en compte de

l’importance des espèces précoces et tardives permettrait également d’orienter les stratégies

de gestion. De même, évaluer un diagnostic pastoral au pic de biomasse avec une fauche

précoce pourait fournir des informations. Enfin, il convient d’évaluer la perte du rendement

fourrager nécessaire à la viabilité de l’exploitation. Cette stratégie pourrait s’inscrire dans le

cadre des mesures agro-environnementales, justifiées par l’appartenance des prairies de

fauche du site au réseau Natura 2000.

Conclusion & perspectives

Ce travail s’inscrit dans la lignée des nombreuses études menées sur l’impact du

changement d’utilisation des terres ces dernières décennies. Cette déprise agricole affecte les

prairies de fauche subalpines par l’abondance de Festuca paniculata. L’analyse de cette

problématique à plusieurs échelles spatiales et temporelles au travers des traits fonctionnels

des plantes a permis d’apporter des éléments de réflexion sur la compréhension des règles

d’assemblages de ces communautés.

La dynamique d’abandon des prairies à F. paniculata est essentiellement engendrée

par une modification des ressources disponibles dans le sol. La production de biomasse élevée

23

de F. paniculata et la faible dégradabilité de sa litière sélectionnent les espèces végétales

entraînant une restructuration importante des communautés végétales. Ce processus est

observé sur une durée de plusieurs décennies bien que les conditions initiales (édaphique,

topographique) semblent influencer en profondeur cette dynamique. L’étude à long terme de

cette dynamique a par ailleurs permis de mettre en évidence une possible évolution de ses

communautés vers une reprise de l’enfrichement. Ces profondes mutations structurales

engendrées par F. paniculata permettent de la considérer comme une espèce ingénieur des

écosystèmes subalpins.

La diminution de la diversité végétale au sein des queyrellins est la problématique

préoccupante des gestionnaires des Alpes centrales françaises. Cette démarche fut menée en

étroite collaboration avec des gestionnaires (Centre d’Etude de Réalisation Pastorale Alpes

Méditerranée, Parc National des Ecrins et du Mercantour) au travers des ateliers de travail.

Les perspectives des gestions agro-pastorales induites par de nombreuses études vont amener

ainsi à l’élaboration d’un ouvrage technique de restauration des prairies à fétuque paniculée.

Cette démarche intégrative des problèmes issus des modifications d’utilisation des terres est

plus que jamais d’actualité, au lendemain de la parution du rapport « Chevassus » et à la veille

de la nouvelle Politique Agricole Commune (PAC) de 2013.

24

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Flore utilisées pour l’identification des espèces

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Belin. 2670p (3 tomes).

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nouveau Binz. 2ème

édition. Edition du Griffon. Neuchâtel, Suisse. 603p.

Blamey M. & Grey-Wilson C. (1991). Guide des fleurs de montagne. Delachaux et Niestlé.

Paris. 384p.

Bonnier G. & De Layens G. (1998). Flore complète portative de la France, de la Suisse et de

la Belgique. Edition Belin. 425p.

Dorée A. (1995). Flore pastorale de montagne. Tome I – Les graminées. Cemagref Editions

et Edition Boubée. Grenoble. 207p.

Dorée A. (2000). Flore pastorale de montagne. Tome II – Légumineuses et autres plantes

fourragères. Cemagref Editions. Grenoble. 227p.

Lauber L. & Wagner G. (2001). Flora Helvetica – Flore illustrée de la Suisse. 2ème

édition.

Editions Haupt. Bern, Suisse. 1615p.

Flore utilisée pour les données autoécologiques des espèces

Rameau J. C., Mansion D. & Dumé G. (1994). Flore Forestière Française. Guide écologique

illustré – Tome 2 : montagnes. Institut pour le Développement Forestier, Paris, 2421p.

Logiciels statistiques employés

R Development Core Team (2007). R: A language and environment for statistical computing.

Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

JMP (2002). SAS Institute, Cary, North Carolina.

ANNEXES

Annexe 1 : Cartographie des dates de dernier labour sur les parcelles de l’Adret de

Villar d’Arène

Annexe 2 : Cartographie des dates de dernière fauche sur les parcelles de l’Adret de

Villar d’Arène

Annexe 3 : Trajectoire d’utilisation des parcelles de l’Adret de Villar d’Arène

Annexe 4 : Résultat de la relation allométrique pour estimer la production de bimasse

de F. paniculata

Annexe 5 : Schématisation de l’analyse de co-inertie RLQ à trois tableaux

Annexe 6 : Liste des taxons identifiés sur les prairies de fauches subalpines

Annexe 1 : Cartographie des dates de dernier labour sur les parcelles de l’Adret de Villar d’Arène (P. Lamarque, 2009)

Annexe 2 : Cartographie des dates de dernière fauche sur les parcelles de l’Adret de Villar d’Arène (P. Lamarque,

2009)

Annexe 3 : Trajectoire d’utilisation des parcelles de l’Adret de Villar d’Arène (P. Lamarque, 2009)

La relation allométrique réalisée afin d’estimer la production de biomasse montre que :

- la surface des touffes est très fortement corrélée à la biomasse aérienne totale (r2=.95,

P<0.0001) (Fig. 1)

- La hauteur des touffes n’est pas corrélée significativement à la biomasse aérienne (r2

nul) (Fig. 2)

- Lorsque l’on fait une régression multiple, utiliser ces deux variables permet de passer

de r2=0.95 à r2=0.97.

- Le nombre de talles n’a pas été pris en facteur car trop difficilement utilisable.

- La production de biomasse peut donc être facilement mesurable sur le terrain rien que

par la surface. La hauteur ayant une faible corrélation.

- La quantification de la production de biomasse peut donc être calculer selon le modèle

simple suivant : Biomasse = 0.228*surface +2.0322. Si on veut y inclure la hauteur, le

modèle est : biomass= 0.246*surface -0.534*hauteur +22.574.

- Seule la surface des touffes a été mesurée pour l’estimation de la production de

biomasse.

Annexe 4 : Résultat de la relation allométrique pour estimer la production de

bimasse de F. paniculata

Fig. 1 : Corrélation entre la masse des touffes et

leur surface

Fig. 2 : Corrélation entre la masse des touffes et leur

hauteur

L’analyse des relations entre traits fonctionnels et variables environnementales peut

ëtre traiter par l’intermédiaire d’une analyse de co-inertie généralisée entre 3 tableaux,

appelée analyse RLQ. Cette méthode permet avec une ordination simultanée des 3 matrices

dans laquelle L est la matrice relevés x espèces, avec aux marges des relevés la matrice relevé

x variables (R) et la matrice espèces x traits fonctionnels Q aux marges des espèces. La

matrice centrale est analysée par une Analyse Factorielle des correspondances (AFC),

l’analyse RLQ maximise la covariance entre combinaison linéaire des colonnes de R et de Q.

Annexe 5 : Schématisation de l’analyse de co-inertie RLQ à trois tableaux.

Achillea millefolium

Aconitum anthora

Agropyron caninum

Agrostis capillaris

Alchemilla glabra

Alchemilla splendens

Alchemilla xanthochlora

Allium carinatum

Allium schoenoprasum

Anemone narcissifolia

Anthericum liliago

Arenaria ciliata subsp. multicaulis

Arnica montana

Artemisia atrata

Artemisia campestris

Asphodelus albus

Astragalus danicus

Astragalus glycyphyllos

Astragalus penduliflorus

Astrantia major

Botrychium lunaria

Briza media

Bromus erectus

Bupleurum falcatum

Bupleurum ranunculoides

Campanula barbata

Campanula rhomboidalis

Campanula rotundifolia

Campanula scheuchzeri

Campanula thyrsoides

Carduus defloratus

Carex nigra

Carex sempervirens

Carlina acaulis

Carum carvi

Centaurea montana

Centaurea scabiosa

Centaurea uniflora

Cerastium arvense subsp. strictum

Chaerophyllum villarsii

Colchicum autumnale

Cotoneaster integerrima

Crepis bocconi

Crepis conyzifolia

Crepis montana

Crepis pyrenaica

Dactylis glomerata

Deschampsia flexuosa

Dianthus pavonius

Dianthus sylvestris

Erigeron atticus

Erysimum virgatum

Euphorbia cyparissias

Euphorbia verrucosa

Euphrasia rostkoviana

Festuca laevigata

Festuca nigrescens

Festuca ovina

Festuca paniculata

Festuca rubra

Galium boreale

Galium lucidum

Galium mollugo

Galium verum

Gentiana acaulis

Gentiana campestris

Gentiana lutea

Geranium rivulare

Geranium sylvaticum

Geum montanum

Gymnadenia conopsea

Helianthemum nummularium subsp. grandiflorum

Helictotrichon pratense

Helictotrichon sedenense

Heracleum sphondylium

Hieracium amplexicaule

Hieracium corymbosum

Hieracium laggeri

Hieracium umbellatum

Hieracium villosum

Hypericum maculatum

Hypochaeris uniflora

Knautia arvensis

Knautia dipsacifolia

Laserpitium latifolium

Lathyrus occidentalis

Lathyrus pratensis

Leontodon hispidus

Leucanthemum vulgare

Lilium martagon

Lotus corniculatus

Luzula campestris

Luzula multiflora

Luzula nutans

Meum athamanticum

Molinia caerulea

Myosotis alpestris

Myosotis arvensis

Narcissus poëticus

Nigritella nigra

Onobrychis montana

Ornithogalum umbellatum

Oxytropis campestris

Oxytropis lapponica

Paradisea liliastrum

Pedicularis tuberosa

Phleum alpinum

Phleum pratense

Phyteuma betonicifolium

Phyteuma michelii

Phyteuma orbiculare

Pimpinella major

Pimpinella saxifraga

Plantago media

Plantago serpentina

Poa alpina

Poa nemoralis

Poa pratensis

Polygonum viviparum

Potentilla crantzii

Potentilla grandiflora

Potentilla recta

Primula veris

Pulmonaria angustifolia

Pulsatilla alpina

Pulsatilla vernalis

Ranunculus acris

Rhinanthus alectorolophus

Rhinanthus minor

Rumex arifolius

Salvia pratensis

Sanguisorba officinalis

Satureja alpina

Scutellaria alpina

Sedum anacampseros

Sempervivum tectorum

Senecio doronicum

Sesleria caerulea

Silene nutans

Silene vulgaris

Sisymbrium austriacum

Stachys pradica

Stachys recta

Taraxacum alpinum

Thalictrum minus

Thalictrum simplex

Thesium pyrenaicum

Thlaspi montanum

Thymus serpyllum

Tragopogon pratensis

Traunsteinera globosa

Trifolium alpestre

Trifolium alpinum

Trifolium montanum

Trifolium pratense

Trisetum flavescens

Trollius europaeus

Valeriana officinalis

Veratrum album

Veronica allionii

Vicia cracca

Viola calcarata

Annexe 6 : Liste des taxons identifiés sur les prairies de

fauches subalpines (162 taxons)