A-Evolution cellulaire

Grande diversité du monde vivant toutefois une remarquable homogénéité

Pas un phénomène de convergence!

Sans doute la trace de l’histoire évolutive des cellules

[Introduction]

Conditions qui ont permis l’apparition de la cellule ancestrale sur terre?

Le passage entre les deux catégories fondamentales d’ êtres vivants?

Le passage des unicellulaires aux pluricellulaires?

[Problématique]

A-Des molécules à la cellule primordiale

[La terre primitive]

Endroit terrible!

Eruptions volcaniques

Eclairs

Pluies torrentielles

Peu ou pas d’O2

molécules réactives

Pas de couche O3

Avant 3,8 milliards d ’années croute terrestre primitive trop hostile pour permettre survie Cell

I- Des molécules aux composés organiques

Réf 2:ALBERTS (B) L’essentiel

Comment sont formés les molécules organiques simples?

S. MILLER (1953)

[L’expérience de S. MILLER]

Atmosphère prébiotique

Synthèse spontanée demolécules organiques

( 1ère fois)

Expérience de S. Miller

Eau bouillante« Océan »

Vapeur dans « l’atmosphère » mélange gazeux

Condensateur « pluie »

Arcs électriques« éclairs »

Hydrocarbures +

Composés organiques

« Briques de la vie !»

Atmosphère prébiotique

Parmi molécules obtenues

aa, sucres et pyrimidines

Formation de matériaux organiques (conditions anoxiques et abiotiques)

Cependant : mélange de gaz utilisé

ne représente pas au mieux/

conditions terrestres primitives

Atmosphère abiotique fumerolles

Arcs électriques UV

Composés organiques similaires

[La soupe primitive]

(Fumerolles : mélange gazeux libéré d’éruptions volcaniques) :

Environnements Marins!

Environnements Souterrains!

La vie a évoluée!

Pour que la vie se développe!

Conditions particulières - chaleur tempérée de la terre

- eau constituant les océans - assemblage des molécules chimiques

A- Des molécules à la cellule primordiale

Exp:1920

Dans une atmosphère « Terre primitive »

Molécules organiques simples (on chauffe à sec)

Polymérisation spontanée en macromolécules

II- Apparition des polymères

Comment des composés complexes ont-ils pu apparaitre avant que la vie existe?

aa, nucléotides

S’associer

Former des polymères(protéines, ARN,ADN)

.

Terre(large spectre de conditions

beaucoup de temps)

un moment ! , un endroit!

molécules en fortes concentrations

Macromolécules

Synthèse spontanée

Pré protéine

Pré acides nucléiques

Réf:1: ALBERTS(B)

Formation des premiers polymères

différentes manières

Une fois formé, 1er polymère peut agir comme catalyseur

Chauffage de composés organiques secs

Activité catalytique

Mélange de polymères

propriétés déterminantes

Catalyser des réactions

Diriger synthèse propre séquence

Pourquoi ces séries de monomères ont été sélectionnées pour la biosynthèse?

?Propriétés chimiques conviennent

aux fonctions cellulaires

Principales macromolécules porteuses d’information

(acides nucléiques, protéines)

[Le paradoxe de l’origine de la vie]

ADN

Protéines

Seul l’ARN est capable de servir à la fois :

- matrice pour sa propre réplication - catalyseur de cette réplication

1980 , S Altman et T Cech

L’ARN catalyse réactions chimiques dont polymérisation nucléotides

ARN2 caractéristiques importantes

Informationnelle

Matrice pour sa propre réplication

Analogue au génotype

Fonctionnelle

Catalyse desliaisons covalentes

Analogue au phénotype

Processus hypothétique :Une molécule d’ARN capable de catalyser sa propre synthèse

Réf 2:ALBERTS (B) Essentiel

L’ARN peut servir comme matrice pour la synthèse d’un autre ARN.

Réf:1: ALBERTS(B)

L’ARN porteur de l’information

( mêmes possibilités que l’ADN pour former des hybrides ou s’auto répliquer)

La séquence originale forme la séquence complémentaire

La séquence complémentaire forme la séquence originale

Réf:1: ALBERTS(B)

Passage possible monde ARN

monde nucléoprotéique moderne

3 étapes (Fig: A, B, C) dans l’évolution d’un système d’autoréplication des molécules d’ARN capables de diriger la synthèse protéique.

Réf: ALBERTS

Protéine

naissante

ARN catalysant la réplication d’autres ARN

ARN matrice

ARN adaptateur

Intermédiaire pour la synthèse des polypeptides?

des

ARN

Réf:1: ALBERTS(B)

(A). Molécule d’ARN catalytique

(B). Famille de molécules d’ARN catalytiques , l’une d’elles catalysant la reproduction des autres.

( C). De nouveaux ARN catalytiques: -ARN codant (matrice pour synthèse de protéique) - ARN adaptateur entre nucléotides et acides aminés

Un ribozyme.Cette simple molécule d’ARN catalyse la coupure d’un second ARN à un site spécifique. retrouvé dans des viroïdes

ribozymeARN coupé

ribozyme

ARN substratAppariement de bases entre le ribozyme et le substrat

Coupure du substrat

Libération substrat


ARN (le matériau génétique primordiale)

Monde ARN

Sélection Naturelle

Plusieurs variantes

L’information circule des polynucléotides aux polypeptides

Quelque part sur terre

Amorce de l’évolution

Systèmes auto reproductifs

Des arguments conduisent à penser3,5 à 4 milliards d’années

On pense que des ARN dirigèrent la 1ere synthèse protéique sans l’aide des protéines!

Incorporation d’aa spécifiquesamenés par ARNt

Les 2 types s’apparient

ARNmporte l’IG pour unpolypeptide sous forme d’un code

ARNtIntermédiaires

chacune avec aa spécifique

Stades suggérés de l’évolution depuis les systèmes simples d’autoréplication des molécules d’ARN jusqu’aux cellules actuelles


Toutes les cellules actuelles descendent d’une lignée unique de cellules primitives

qui développèrent le mécanisme de la synthèse protéique.

l’ARN apparut en premier( propriétés génétiques et catalytiques)

ADN prit contrôle fonction

génétique 1°

Protéines devinrent les Catalyseursprincipaux

L’ARN subsista comme

intermédiaire

(ADN: qtté information plus importante et plus stable)

Eléments de construction de la cellule

Unités plus grosses de la cellule

Glucides

Acides gras

Acides aminés

Nucléotides

Polysaccarides

Graisses /lipides/mb

Protéines

Acides nucléiques

Grande diversité du monde vivant toutefois une remarquable homogénéité

Pas un phénomène de convergence!Sans doute

la trace de l’histoire évolutive des cellules

Conditions qui ont permis l’apparition de la cellule ancestrale sur terre?

Le passage entre les deux catégories fondamentales d’ êtres vivants?

Le passage des unicellulaires aux pluricellulaires?

[Problématique]

A- Des molécules à la cellule primordiale

III- la cellule primordiale

S’il existait déjà une synthèse protéique dirigée par l’ARN

La cellule primordiale aurait comporté :- un ARN auto réplicatif - des protéines dont il tenait le code.

Pas de trace fossile de la cellule primordiale!

Enclavement d’ARN auto réplicatif dans une sphère mb de phospholipides

Des membranes ont déterminé la

1ère cellule

( L’origine de la membrane reste un mystère!)

Avec compartiment

Sans compartiment

Enzyme primitif

Cycle réplicatif

Enzyme primitive

compartiment

Sans compartiments Avec compartiments

Enzyme primitif

Ref: Albert

La membrane en individualisant des molécules d’ARN et leur produit protéique favoriserait la sélection des ARN les mieux adaptés.

Enzyme primitive

Sans compartimentation

Protéines synthétiséespar l’ARN (enzymes)

partagés avec concurrents

Avec compartimentation

Protéines synthétisées par l’ARN(enzymes)

réservées à son propre usage

Cellule primordiale!

Soupe pré biotique!

ARN +Protéines Phospholipides

Unité physique capable :autoréplicationévolution ultérieure

Evolution des cellules

B- Des procaryotes aux eucaryotes

I- Evolution du métabolisme

Au début, cellules puisaient aliments et énergie dans l’environnement

Situation précaire!

Mécanismes propres obtenir de l’ énergie former mol réplication

[Mécanismes fournisseurs d’E]

Glycolyse anaérobie

Photosynthèse

Métabolisme oxydant

[Source de l’E métabolique]

Glycolyse

Photosynthèse

Métabolisme oxydant

C6 H12O6Glucose

2 C3H6O3Acide lactique

2 ATP

6CO2 + 6 H2O C6 H12O6Glucose

+ 6 O2

C6 H12O6Glucose

+ 6 O2 6CO2 + 6 H2O 36-38 ATP

[Glycolyse anaérobie ]

Dégradation mol organiques en absence d’O2

Libération d’E libre

Glycolyse

Glycolyse apparut très tôt dans l’évolution.

[Photosynthèse ]

Evolution de photosynthèse

Cellule capte énergie solaire

se libère de la dépendance des molécules organiques

[Photosynthèse non oxygénique]

Premières bactéries photosynthétiques( 3 M.A)

CO2+H2S molécules organiques

(Absence d’O2 il y a 2 MA,H2S source d’électrons et Soufre comme déchet)Voie encore en usage chez certaines bactéries)

[Photosynthèse oxygénique]

H2O servit dans convection de CO2 en mol organiques avec libération d’O2

CO2+H2O----(CH2O)n+O2

A partir de ce moment, O2 accumulé jusqu’au niveau actuel élevé, atteint voila environ 2 milliards d’années.

[Métabolisme oxydatif]

O2 libéré par photosynthèse

Evolution Cell aboutit au métabolisme oxydatif.

Biosphère modifiée

Mécanisme plus efficace que glycolyse anaérobie, presque toutes C (oxydation source principale d’E).

Fig albrt

Certains événements majeurs considérés comme étant survenus sur terre pendant l’évolution des organismes vivants

Premiers

vertébrés

Réf2: Alberts L’éssentiel

Niveaux d’o2 atmosphère

°/°

Temps milliards d’années

0.9(900 ma 20°/° O2 )

Les fossiles ont permis la mise en évidence de l’existence de vie microbienne sur terre.

2 Scientifiques américains (1950)

Découverte de fossiles microscopiques du précambrien (4 à 500 millions d’années)

Récemment , des Stromatolites datés de 3,5 milliards d’années.

Evolution des cellules

Réf 13: Perry (J)

A- Les stromatolites fossiles du Glacier National Park (USA)

B- Fossiles filamenteux observés dans des sections de Stromatolites de 680 millions d’années (Bitter Spring s en Australie centrale)

(A)

[Bactéries primitives]

Besoins nutritionnelles :énergie :oxydation d’ hydrogène gazeux, seule source de carbone : co2

Beaucoup anaérobies

Les plus simples et les plus petites des cellules procaryotes actuelles sont les mycoplasmes

[Mycoplasmes]

ressemblent à des bactéries dégénéréesParasitesDiam 0,3 µmMG sous forme ADN

[Bactéries photosynthétiques]sulfureuses

Après séparation archea

Photosynthèse anoxygéniqueAtmosphère

volcanique idéale

CO2+H2S----(CH2O)n+S°

Environnement anaérobie sans production d’O2

[Bactéries photosynthétiques][Cyanobactéries]

CO2+H2O----(CH2O)n+O2

Atmosphère de +

en + riche O2

Les procaryotes les plus grands et les plus complexes sont les cyanobactéries ,chez qui est apparue la photosynthèse oxygénique.

Des microorganismes effectuant la photosynthèse qui produit de l’oxygène ont modifié l’atmosphère de la terre

Réf2: Albert essentiel

Stromatolites fossiles3,5 MA (bactéries)

Stromatolites produites par colonies cyanobactéries

(Australie)

Stromatolites modernes

Croissance des Algues bleu

Ramifications et coupes

Couches des Stromatolites

Croissance des Algues bleu

(a) construisent peu à peu la couche de calcaire qui va former le stromatolite (en jaune)

(b) se développent puis constituent de nouvelles couches (c).

Ramifications et coupes des Stromatolites

(1) coupe cyanobactérie,formant une "cellule

primitive" (2, 3, 4, 5) ramifications

diverses : droites, en branches, en ramifications

. Les troncs en formes de bosses (6), étages (7) ramures (8), tubercule (9)

ou assemblées entre elles par des "ponts" (10).

Couches des Stromatolites

La croissance par couches successives pouvant prendre différentes formes.

[Bactéries respiratoires]

Au début, Cyanobactéries libèrent O2

O2 très réactive chimiquement

Oxyde de fer en bandes 2,5 à 1,7 M.A

Empêche accumulation de O2 dans l’air

[Bactéries respiratoires]

O2 toxique pour premières formes de vie

Cependant:

Longue période Conditions sélection évolution enzymes(ex: peroxydase: défense , dégrade H2O2, commun à tous organismes aérobies)

Augmentation graduelle d’O2 (2 à 3 M.A)

[Grands groupes de procaryotes]

Procaryote ancestral

Archéobactéries(procaryotes)

Eubactéries(procaryotes)

[Archéobactéries]

Anaérobie vivant dans conditions extrêmes

acides chauds( ex : Bact sulfureuses)

milieu salin(halophiles)

réduisant le CO2 en méthane (Méthanogènes)

Se rapprochent tantôt des proc, tantôt des euc ;

Woese en fait un monde à part…

[Eubactéries]

Bactéries gram positif

Bact vertes photosynthétiques (anaérobies)

Cyanobactéries (algues bleues)

Bact pourpres photosynthétiques

Bact Gram négatif non photosynthétiques

Spirochètes

[Principales caractéristiques]

Bacteria Archaea Eucarya

•Membrane nucléaire

•Organelle

•Paroi cellulaire en peptidoglycane

•Lipides membranaires

•Taille des ribosomes

Non

Non

*Oui

Liaison ester

70 S

Non

Non

Non

Liaison éther

70 S

Oui

Oui

Non

Liaison ester

80 S

* 3 groupes de bactéries: chlamydia, planctomycétes, mycoplasmes pas PCP

Bien queles procaryotes ont structures

relativement simples

sont biochimiquement polyvalenteset diverses

toutes les voies métaboliques majeures(les principaux générateurs d’E)

Trouvées chez les bactériesGlycolyse/respiration /photosynthèse

[Théorie endogène]

Origine des organites?

Cellule proc géante dépourvue de paroi

Invaginations multiplesEndocytose

Précurseurs des 1ere C eucaryotes Bactérie!

mb plasmique assure ttes fonctions

Surfaces mb plasmique insuffisantes

Probablement augmentation taille

MECANISME PROPOSE POUR L’EVOLUTION DU NOYAU ET DU R.E

Lamina nucléaire

Ribosomes attachés à la membrane Pore

nucléaire

NoyauCellule procaryote primitive Mb

nucléaireinterne

Mb nucléaireexterne

Actuellement la plus alléchante

« La cellule eucaryote résulte de l’association de cellules procaryotes. »

Emise dès 1905 , popularisée par Lynn Margulis (1970)pour expliquer l’origine

mitho / chlor.

[Théorie endosymbiotique]

MECANISME PROPOSE POUR L’origine des mitochondrie

Réf 2: ALBERTS ,L’essentiel.

MECANISME PROPOSE POUR L’ORIGINE DES CHLOROPLASTES


[La mitochondrie] une protéobactérie reconvertie?

Analogies:-Structures proches ( porines)

-MG :circulaire, de petite taille, sans histones

-Ribosomes proches

-Traduction sensible aux mêmes antibiotiques( tétracycline)

On suppose :Mitochondrie ( Bactérie aérobie)

Phagocytée mais non digérée par précurseur anaérobie des cell euc

Symbiose -Détoxification de la bactérie ( transforme O2 (poison) en H2O) -Capacités transformation énergétique

[Le chloroplaste] une cyanobactérie reconvertie?

Analogies(arguments analogues/mito)

-Morphologies-Expression génétique-Phylogénie moléculaire

Le chloroplaste semble aussi une cyanobactérie Symbiotique.

L’association se serait produit plus tardivement que mitho

[Théorie endosymbiotique]

Avantages associations symbiotiques sélectionnées au cours de l’évolution,Cell euc issues d’associations de proc

Bactérie anaérobieet

Bactérie aérobie

Cell anaérobie accède au métabolisme

oxydant

Bactérie anaérobieet

Bactérie photosynthétique

Indépendance nutritionnelle

Origine des cellules eucaryotes

Origine présumée des eucaryotes par symbioseentre proc aérobies et anaérobies. Réf:2: ALBERTS;L’essentiel

[Quel ancêtre pour cell euc?]

Cellule possédant des traits « modernes »

Mb soupleGrande tailleRéseau mb interneSystème squelettiqueMG important(1 ou plusieurs noyaux?) Mitose/ méiose?

Des mécanismes de séparation chromosomiques différents sont Utilisés par différents organismes

Réf:1: ALBERTS(B)

Comparaison

Procaryotes

- Général 1 à 10 um long

-Anaérobie ou aérobie

-Peu ou pas d’organites

-ARN /protéines même compartiment

-pas cytosquelette

-principalement unicell

Eucaryotes

-Général 5 à 100µm de long

-Aérobie

-Noyau /mith/chlo/R.E/AG/..

-ARN /protéines dans compartiments différents

-cytosquelette

pluricellulaire/différenciation

Volume euc > proc(facteur de 1000 ou plus)

Augmentation de taille et surface cellulaire

Mais conserver rapport surface /volume

aussi élevé que procaryotes

[Réseau de mb internes des cell euc]

Cell euc doit augmenter sa surfaceCirconvolutions , repliements

Réseau dense de mb internesTrait caractéristique de toutes les cell euc

entourent noyau/ mith/chlo/lyso/peroxy

forment R.E/A.G

Comment fournir à la cellule une surface adaptée à son volume?

dépond de l’échange entre compartiments intracell /extérieur cell

Endocytose /exocytoseprocessus unique aux euc

[Cell euc ont un cytosquelette]

Cellules grandes

Stres internes compliquées et spécialisées

Gd besoin conserver stres à leur placeet contrôler leur mouvements

Toutes les cell euc ont un cytosquelette interne

Donne à la cellule:

formecapacité de se mouvoir

aptitude à à ordonner organites et transporter d’un endroit à l’autre.

Microtubules Filaments intermédiaires .Actine

M.T et actine ont évolué très tôt au cours de de l’évolution


C- Des cellules isolées aux organismes pluricellulaires

I-Eucaryotes unicellulaires[Les plus simples]

Ex: Levures , Saccharomyces cerevisiae

Plus complexes que bactéries Plus simples que C animale/végétales, Diam 6 µmADN 14 millions Pb

Unicellulairelevure

5 µm

[Eucaryotes unicellulaires complexes]

Exécutent toutes sortes de taches : photosynthèse ,mobilité, capture et invagination de proies..

Ex: Amoeba proteus100.000 fois plus volumineux que E coliLongueur étirée 1mm perpétuel mouvement grâce pseudopodesCapables d’approcher, engloutir et digérer d’autres organismes

[Les protozoaires]

La complexité que peut atteindre une cellule eucaryote isolée est bien illustrée chez les protistes

- grande variété de formes et de comportements (photosynthétiques ou carnivores, mobiles ou sédentaires.)

- Anatomie souvent complexe (Soies sensorielles, photorécepteurs, flagelles, faisceaux contractiles..)

10 um

Les protistes « des cellules géantes »

Cilié

Cilié

CiliéCilié

Cilié

Amibe

Dinoflagellé

Hélizoaire

Réf 1: ALBERTS

Un protozoaire entrain d’en phagocyter un autre .

Didinium :protozoaire cilié, possède 2 couronnes de cils mobiles et une protubérance à son extrémité antérieure, avec laquelle il capture sa proie.

Entrain d’engloutir un autre protozoaire

Réf 1: ALBERTS

[Le matériel génétique conditionné de manière complexe]

Cellules eucaryotes

Très gde quantité d’ADN (ex: Cell humaine 1000 fois plus

/bactérie typique)

Risque de s’emmeler /se casser

Histones/ADN

ADN/ Histones

Chromosomes compacts et déformables

Essentielle à préparation de division cell

Histones remarquablement conservés au cours de l’évolution Ex: histones pois ≈ vache ( aa par aa)

C- Des cellules isolées aux organismes pluricellulaires

[Avantage sélectif des pluriC?]

Unicellulaireséléments nutritifs simplesdivision rapide

PluricellulairesCollaboration et partage de travailBonne exploitation ressources

Avantage sélectif

Collaboration et partage de travail entre catégories Différentes de Cell

Feuilles dans l’air capter E du soleil

Racines dans le sol prélever

H2O/nutriments

Tronc: - Canaux transport - écores/empeche perte d’eau

[L’organisation pluricellulaire]

Apparue il ya plus d’un MA dans des colonies bactériennes , algues rouges, brunes et vertes ..

Unicellulaires(Il ya 1 MA années)

Agrégats coloniaux(Cas plus simple:

cell filles associées /division)

Spécialisation de certaines Cell

Répartitions des taches(animaux , végétaux..)

Enzymes sécrétées en commun

rendement alimentation

Mycobactéries

[Agrégats coloniaux]

Myxobactérie : Chondromyces crocactus

Enzymes digestives secrétés en commun

Augmentent rendement de l’alimentation

Réserves alimentaires épuisées

Cell s’agrègent étroitement

et forment un corps végétatif pluricell

À l’intérieur bactéries se différencient en spores ,

(1 million de myxobactéries.)

Réf 1: ALBERTS

[Algues vertes]

Sont des eucaryotes qui existent:UnicellPluricellEn colonie

Ne pas confondre avec (cyanobactéries) algues bleu vert

[Spécialisation et coopération]

4 genres étroitement apparentésd’algues vertes, montrant uneprogression à partir d’une organisation unicellulaire vers une organisation coloniale et pluricell.

Par ordre de complexité

Ordre de complexité croissant

Réf 1: ALBERTS

Genre Goniun

-les plus simples-Forme d’un disque concave-Constitué de 4,8,16 ou 32 cell-Leurs flagelles battent indépendamment mais , tous orientés vers même direction

Sont capables de propulser la colonie dans l’eau

[Algues vertes]

[Algues vertes]

Volvox

Colonie: 50 000 cell ou plusFormation sphère creuse Liaisons par ponts cytoplasmiquesBattements flagelles coordonnésRépartition du travailMort si dispersion de colonie.

Volvox partage 2 caractéristiques essentielles de tous les pluricell: spécialisation et coopération des cellules.

Cohésion entre cellules

Organisation pluricellulaire

L’organisation pluricell dépend de la cohésion des cellules .

Chez des animaux actuels très simples

[Cohésion entre les cellules]

Un des 1ers développementsÉvolution multicell

≈ Mb dans évolution cell isolée

Isole le milieu intérieur

[Feuillets épithéliaux]

l’arragement épithélial des cellules animales est le plus fondamentalement important de tous les modes d’organisationdes cell animales en pluricell.

L’importance des feuillets épithéliaux

Bien illustré chez cœlentérésAnémones/meduses/coraux/hydre

2 couches d’épithélium

EndodermeEntoure une cavité

digérer la nourriture

EctodermeAffronter monde

extérieur

A- Hydre dans son environnement naturelB- Architecture cellulaire du corps de l’hydre

(A) (B)MEC

Réf 1: ALBERTS

Les cell hydre ne sont pas seulement reliés mécaniquement et connectés

par jonctions

Communiquent d’un bout à l’autre

[Communication intercell]

Contrôle l’organisation spatiale des organismes pluricellulaires

Partie amputée de l’hydre

Schéma corporel maintenue Régénération animal complet

Réf 1: ALBERTS

La mémoire Cell permet ledéveloppement

modèles complexesForme ultime est l’expression d’une longue histoire du développement

Programmes de base du développement

Tendent à être conservés au cours de l’évolution

Certains fossiles remontant à 570 ma présentent des similitudes avec les embryons d’animaux contemporains,

Réf 1: ALBERTS

Comparaison du développement embryonnaire poisson, amphibien, reptile, oiseau et mammifère

[Spécialisation des cellules]

Les cellules des vertébrés

plus de 200 modes de spécialisation

Ex: Cell musculaire Contraction Cell nerveuse Transmission signal

[Modifications de l’expression des gènes]

Toutes les cell d’un pluricell

Même précurseur(l’œuf fertilisé)

Gènes activés ou inactivéset non perte ou acquisition de gènes

Comment les différences apparaissent-elles?

[Types cellulaires]

Végétaux

Au moins 3 types Cell

ParenchymateuxDermiqueVasculaire

Animaux

Au moins 5 types Cell

EpithélialConjonctifSanguinNerveux

Musculaire

[Chronologie de l’évolution biologique]

Conclusion

Réf 13 : PERRY.(J)

Hypothèse sur l’histoire du vivant et l’accumulation de l’O2

UnicellulairesPluricellulaires

Formation de la terre

[Conclusion]

L’évolutionPuzzle avec pièces manquantesoui et non!

Comprendre plusieurs mécanismes/évolution

Modèles expérimentaux

Liens avec autres disciplines (niveau cell/mol)

[Bibliographie] Réf 1: ALBERTS (B.), BRAY (D.),LEWIS (J.),RAFF (M.), ROBERTS(K.) ,WATSON (J.-D.) , Biologie moléculaire de la cellule, 3° édition , Flammarion ,2000.

Réf 2: ALBERTS (B.), BRAY (D.),LEWIS (J.),RAFF (M.), ROBERTS(K.) ,WALTER . L’essentiel de la biologie moléculaire de la cellule, Flammarion ,1999.

Réf 3: BASSAGLIA (Y). Biologie cellulaire . Edition Maloine ,2001.

Réf 4 : BEAUMONT (A) , CASSIER (P), TRUCHOT ( J.-P), DAUCA (M) . Biologie et physiologie animales. 2° édition 2004.

Réf 5: CALLEN (J.-C.) .Biologie cellulaire : des molécules aux organismes . Dunod ,1999.

Réf 6: CAU (P) ,SETTE (R ).Cours de biologie cellulaire . 2° édition, Ellipses ,1999.

Ref 7 :CLOS (J), COUMANS (M), MULLER (Y). Biologie cellulaire et moléculaire 1 . Cycle ,différenciation et mort cellulaire chez les animaux et chez les végétaux .Ellipses , 2003.

Réf 8: COOPER (G.-M).La cellule , une approche moléculaire , De Boeck université,1999.

Réf 9 : HENNEN (G). Biochimie: Approche bioénergétique et médicale. 4° édition , Dunod ,2006.

Réf 10: KARP (G) . Biologie cellulaire et moléculaire: concepts et expériences . De Boeck Université 1998.

Réf 11: LODISH (H), BALIMORE (D), BERK (A) ,ZIPURSKY (S.-L), MATSUDARIA (P), DARNRLL(J).Biologie moléculaire de la cellule. 3° édition De Boeck Université,1997.

Réf 12 :MOUSSARD (C ). Biologie moléculaire . Biochimie des communications cellulaires. De boeck ,2005.

Ref 13 . PERRY (J.-J),STALEY (J.-T), LORY (S). Cours et questions de révision .Microbiologie. Dunod, 2004.

Réf 14: POLLARD (T.-D),EARNSHAW (W.-C). Biologie cellulaire . Elsevier ,2004.

Réf15 : ROLLAND (J.-C),CALLEN (J.-C) ,SZOLLOSI (A et D). Atlas :Biologie cellulaire. 5°édition , Dunod ,2001.

Réf16 :OUFRA (S). Précis de biologie cellulaire . 1996.

Réf17 : WEHNER ( R), GEHRING (W) . Biologie et physiologie animales : Bases moléculaires ,cellulaires ,anatomiques et fonctionnelles. Orientations comparée et évolutive. 23° édition , De Boeck université, 1999.

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