24/01/2018

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EcologieMesurer et prédire la qualité d’un individu

Marc Girondot, Université Paris Sud

Intérêt

■ Permet d’évaluer différents traitements sur des individus

■ Permet d’évaluer la qualité d’un milieu■ Fitness ou valeur sélective ou valeur adaptative

– Mesure de la capacité d’un individu (ou d’une catégorie) à transmettre ses gènes à la génération suivante.

– La fitness est souvent non-accessible directement et on utilise des mesures indirectes de celle-ci.

Mesure directe d’une performance

Quelle est la performance qui mesurera le mieux la qualité de l’individu ?

Exemple de mesure de performances chez des tortues

nage course

Qu’en tirer comme conclusion ?

Relation avec la survie ?

■ Fred Janzen, 1996, a relâché les tortues juvéniles après avoir mesuré leur vitesse de course.

■ Un an après, celles ayant la survie la plus forte sont les moins rapides:– Hypothèse: Étant moins rapides, elles sont moins

détectées par les prédateurs…

Alternative: Indice de condition

■ Indice (index)– Valeur proportionnelle à un effet que l’on souhaite

mesurer.– Un indice est utilisé quand on ne dispose de mesure

directe ou aisée de l’effet étudié.■ Condition

– Mesure intégrative de la qualité d’un individu.

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Comment le mesure-t’on ?

■ On mesure la taille (T USI m) et la masse (M USI g) des individus d’une population.

■ La masse est une mesure intégrative qui prend en compte le volume (V USI m3) et la densité volumique (D g.m-3) de l’individu.

■ En général (discussion plus loin dans l’exposé), le volume est une fonction cubique de la taille:

– V=k.T3 avec k une constante– D’où M=V.D=D.k.T3=k’.T3

Donc…

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse en g

Mesure des individus

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse en g

Calcul des résidus

Le résidu se présente comme la distance sur l’axe des ordonnées entre la masse observée et la masse théorique.Il peut être positif ou négatif.

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse en g

Signification biologique

■ On considère que l’animal a peu de contrôle sur sa taille qui dépend donc essentiellement de son âge (variable indépendante, X).

■ Par contre il a un fort contrôle sur sa masse qui est dépendant de ses compétences à exploiter le milieu (variable dépendante, Y).

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse en g

Signification de la courbe moyenne

■ Elle représente la relation allométrique moyenne entre la masse et la taille pour un individu pris au hasard dans la population.

■ Cette courbe sert de référence.

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse en g

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Procédure expérimentale

■ Obtention des valeurs de taille et masse pour des individus.

■ Calcul de la courbe moyenne à partir d’une équation M=k’.T3 (avec k’ une constante à déterminer) par la méthode des moindres carrés

■ Calcul des résidus

Méthode des moindres carrés

■ On recherche la valeur de k qui minimise

€

SSQ = yobs − ycal( )2[ ]i=1

N

∑ = Mi − k ' .Ti3( )2[ ]

i=1

N

∑■ Pourquoi utiliser un carré ?

– Permet de rendre tous les écarts positifs.– Plus la différence est importante, plus le point va contribuer

proportionnellement de façon importante.– Signification plus statistique basée sur la vraisemblance

d’une observation si la distribution est normale.

Seule la valeur sur y est minimisée…

■ La valeur de x, la taille, est supposée très contrainte, en particulier par l’âge. On cherche donc une relation entre la masse, variable dépendante, sur une variable indépendante, la taille.

■ Cette hypothèse est contestable car la taille n’est pas complètement indépendante; en effet, selon les conditions du milieu, la croissance pourra être variable.

■ Enfin, il peut exister des erreurs de mesure sur la taille ce qui invalide l’utilisation du SSQ.

Autre solution: la régression orthogonale ou au sens des moindres rectangles

■ On minimise à la fois la valeur sur x et sur y.

€

ORTH = yobs − ycal( ) xobs − xcal( )i=1

N

∑

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

Masse

Problème de la régression orthogonale■ Les outils statistiques de tests a posteriori sont

bien moins développés.

0

200

400

600

800

Poids

0 5 10 15 20 25 30

Taille

En noir la régression SSQEn bleu la régression ORTH

Peu de différence

Masse

Signification biologique des résidus

■ Un résidu positif indique que l’individu a mieux exploité le milieu qu’attendu en moyenne, il a donc plus de réserves qu’attendu pour sa taille.

■ Un résidu négatif indique que l’individu a moins bien exploité le milieu qu’attendu en moyenne, il a donc moins de réserves qu’attendu pour sa taille.

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Valeur des résidus

0

200

400

600

800

Poids

0 10 20 30

Taille

0

50

100

150

200|Résidu|

0 10 20 30

Taille

y = 0,219 * 10 0,087 x r2=0,528

Masse

Hétéroskédasticité

■ Il existe une relation significative entre la gamme de valeurs que peut prendre le résidu et la taille de l’animal.

■ Ceci s’explique facilement car il n’est pas possible de peser 1 kg de plus pour un individu de 2 cm, alors que c’est possible pour un individu de 2 m.

Hétéroskédasticité suite…

■ Cette relation significative pose de gros problèmes lorsqu’on veut interpréter les résidus en terme d’indice de condition car cela implique que les petits individus n’auront jamais de forts indices de condition.

Correction en utilisant le ln de la masse et de la taille

0

0,2

0,4

0,6

0,8

|Résidus (ln)|

0 1 2 3 4Ln Taille

y = 0,279 * 10 -0,087 x r2=0,013

-5

-2,5

0

2,5

5

7,5

Ln Poids

0 1 2 3 4Ln Taille

Masse

Avantage■ Ln M=ln(k’.T3)=ln(k’)+3.ln(T)■ On va donc représenter le ln pour masse versus

le ln de la taille et modéliser ceci par une droite de pente =3

-5

-2,5

0

2,5

5

7,5

Ln Poids

0 1 2 3 4

Ln Taille

Masse

Hypothèses de la méthode (1)

■ La modélisation de la masse par un cube d’une mesure de taille n’est vrai que pour des croissances strictement isométriques, c’est à dire dans les mêmes proportions dans toutes les dimensions de l’espace…

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Est-ce toujours vrai ? Modèle plus complexe…

■ La croissance isométrique stricte est extrêmement rare. Pour prendre en compte une plus grande gamme de type de croissance, on utilisera :

■ M=D.k.Tx=k’.Tx

■ Ln M=ln(k’.Tx)=ln(k’)+x.ln(T)■ Deux paramètres sont donc à ajuster, la

puissance x et la constante k’.

Exemple

-2

0

2

4

6

Ln Poids

0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

Ln Taille

y = 2,593x - 4,194 r2=0,968

Masse

Hypothèses de la méthode (2)

■ La densité est supposée constante.■ Or le muscle et la graisse n’ont pas la même

densité… La densité du muscle par rapport à celle de l’eau est d’environ 1 et celle de la graisse de 0,8

Hypothèses de la méthode (3)

■ Une femelle gestante n’aura pas non plus la même densité qu’un mâle ou une femelle non-gestante.

Lacerta agilis

Exemple d’utilisation de la méthode

■ Soit des animaux de la même espèce capturés dans deux milieux différents, un sous-bois et un marécage.

-4

-2

0

2

4

6

Ln Poids

0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5

Ln Taille

y = 2,039x - 4,162 r 2 = 0,948

y = 2,593x - 4,194 r 2 = 0,968

Sous-bois

Marécage

Masse

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Interprétation

■ Soit effet du milieu, soit différence d’origine génétique entre les deux populations (ou les deux, interaction).

■ Pour décider entre ces deux hypothèses, on transfère des individus des sous-bois dans les marécages et on les recapture l’année suivante.

Résultats… conclusionsLn Poids

Ln Taille

Sous-bois->marécage

Marécage

-4

-2

0

2

4

6

0 1 2 3 4

y = 2,181x - 3,682 r2

= 0,974

y = 2,039x - 4,162 r2

= 0,948

y = 2,593x - 4,194 r2

= 0,968

Sous-bois

Gain de masse: milieu plus favorable, Mais reste en dessous: effet génétique ou de croissance initiale

Masse

Autre méthode: les isotopes stables

■ Les atomes dans la matière sont présents sous la forme de plusieurs isotopes différents par la quantité de neutrons: ex 12C, 13C et 14C

■ Certains de ces isotopes sont instables, ex. 14C, d’autres sont stables, ex. 12C et 13C ou 14N et 15N ou 16O et 18O

Isotopes stables

■ La richesse relative en 12C et 13C ou 14N et 15N ou 16O et 18O dépend de façon complexe de l’origine du tissu en question.

Les isotopes de l’oxygène■ normal oxygen contains 8 protons, 8 neutrons

(O16)■ a small fraction (one in a thousand) of oxygen

atoms contain 8 protons, 10 neutrons (O18) ■ this is an isotope of oxygen and is heavier than

O16■ O16 will evaporate more readily than O18 since it

is lighter■ Hence, during a warm period, the relative amount

of O18 will increase in the ocean waters since more of the O16 is evaporating

•Origine du d15N et du d13C

L�abondance naturelle en 15N d�un organisme augmente de 3 à 5 0/00 par rapport à sa nourriture.

Þ Reconstitution d�un réseau trophique.

L�abondance naturelle de l�isotope lourd 13C du carbone d�un organisme par rapport à sa nourriture augmente aussi mais moins (de 0,5 à 10/00)

Þ Renseigne sur l�origine de la source de carbone (marine vs eau douce…)

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yellow Anguilla anguilla Stizostedion lucioperca

Lepomis gibbosus

Gasterosteus aculateus

Crangon crangon

juvenile Mugil cephalus

Atherina boyeri

juvenile Anguilla anguilla

Gobius nigerPotamoschistusminutus

Palaemonetes variansGammarus salinus

Cerastoderma glaucum

Mysis sp.

zooplancton (copépodes)

Zostera noltii Ruppia cirrhosaand macrophytes

Syngnathus acus

detritusorganic matter

bacteria

Phytoplancton

Abramis brama

Tertiary

consumers

Secondary

consumers

Primary

consumers

Producers

Isotopes stables en Camargue

Copépodes sp.

Muge sp.

Sphaeroma hookeri

Crangon crangon

Gobius sp.

Pourquoi ?■ Les amines légères (contenant du 14N) sont excrétés

préférentiellement lors des déaminations et transamination des acides aminés. L’azote excrété dans l’ammoniaque, l’urée et l’acide urique est plus léger que l’organisme dont il provient et donc aussi des proies.

■ En conséquence, les protéines des prédateurs ont un ratio 15N/14N plus élevé que celles de leurs proies.

■ Le fractionnement chez les animaux est de l’ordre de 12‰ à 5‰ entre l’azote ingéré et l’azote des tissus.

■ Comme l’azote des prédateurs est plus lourd que celui de sa proie, plus on est haut dans une chaîne trophique plus la valeur d15N de l’organisme est fort.

Relation avec l’indice de condition

■ Comme les individus ne se nourrissant pas vivent sur leur réserves, le mécanisme d’excrétion se poursuit sans apport d’azote et le ratio 15N/14N augmente. L’azote léger perdu lors de l’excrétion n’est pas remplacé par celui des proies.

■ Pour cette raison, un changement de ratio isotopique chez un individu peut être utilisé comme un indice de condition.

Autre proxi: l’assymétrie

Mechanisms involved in the control of variationPhenotypic plasticity:Set of mechanisms allowing one genotype to produce different phenotypes in different environments

Canalization:Set of developmental mechanisms allowing to produce a constantphenotype under varying environmental and genetic conditions

Developmental stability : Set of developmental mechanisms allowing to produce a constantphenotype under given environmental and genetic conditions

Determinism of phenotypic variation

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Homologous repeated parts within an individual (single genotype, single environment) : symmetry.

Developmental stability:

Bilateral symmetry

Radial symmetryFA is considered as a good estimator of DS

Fluctuating asymmetry (FA)

Mean phenotype is symmetric. (R-L) distribution is normal and centered on 0.Var (R-L) = FA

µ = 0 R -L

L’attractivité du visage est négativement corrélée à l’asymétrie globale (i.e. plus l’asymétrie est forte, moins le visage est attractif).Mais de nombreux autres facteurs interviennent aussi.

Les images avec faible WHR et faible asymétrie sont préférées.