2 questions: - pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée

2 questions:

- pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses?

- pourquoi a-t-il fallu attendre Urbilateria?

pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies sont aussi diverses?

pas seulement Urbilateria: même plus tard on observe une conservation inattendue

1. La migration de la ligne latérale2. La ligne latérale et l'oreille3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

ligne latérale à la fin de l'embryogenèse (48h)

Amphibiens (grenouille)

Chondrostéens (esturgeon)

Amiiformes (Amia)

Elopomorphes (anguille)

Clupéomorphes (hareng)

Characiformes (tétra aveugle)

Cypriniformes (poisson-zèbre)

Salmoniformes (truite)

Esociformes (brochet)

Gadiformes (cabillaud)

Athérinomorphes (medaka)

Percomorphes (turbot)

poisson-zèbre: pattern incomplet établi rapidement (2j)

amphibien: pattern complet établi lentement (10j ou plus)

Autant de patterns que d'espèces?



Amiiformes (Amia)










Xenopus (crapaud)

Acipenser (esturgeon)



Amiiformes (Amia)










Poisson zèbre

Poisson plat(turbot)



Amiiformes (Amia)










aucun changement depuis 150-200 millions d'années...

aucun changement depuis 150 millions d'années...

surface neuromasts

pit neuromasts

canal neuromasts

La ligne latérale et l'oreille

la cochlée est étroitement apparentée à la ligne latéralesa fonction (audition) est complètement différente

3. Le pattern des organes sensoriels d'insectes

(Thomas Meyer)

Le développement peut être décomposé en étapes

Le programme peut être décomposé en syntagmes

Trois cas de conservation extrême, alors même que- l'utilisation qui en est faite varie (organes sensoriels droso et sauterelle)- la fonction change complètement (ligne latérale et cochlée) - le pattern final est très différent (ligne latérale chez différents téléostéens)

Que nous a appris la génétique du développement?

Question de départ: pourquoi la structure de base d'Urbilateria a-t-elle été aussi conservée pour construire des morphologies aussi diverses ?

1. Les gènes du développement sont intégrés dans un réseau complexe d’interactions

et leur fonction dépend de ce réseau

=> contrainte fonctionnelle:

tout changement sera tout d’abord testé pour sa compatibilité avec la structure génétique existante.

La seule exigence absolue est que la cohérence du programme existant ne soit pas affectée

vu la complexité du programme développemental de tout organisme,

les seuls changements tolérés sont ceux qui ne changent rien

=> inertie génétique

1ère règle: règle des changements conservatoires

2. Plus il y a d’interactions, plus le nombre de degrés de liberté se réduit

les changements sont de plus en plus contraints (peu de flexibilité résiduelle) - cf ribosome

Règle “des changements conservatoires” (= règle de cohérence)

est valide pour tous les systèmes biologiques

Tout changement d’une structure biologique est testé pour sa compatibilité avec le fonctionnement de cette structure

ex: dans homéobox, plus de la moitié des résidus absolument conservés sont ceux qui assurent la stabilité structurale du motif

ex: nombre de protéines possibles = n20 pour n ac. aminés. Non!l'ensemble des possibles est soumis à des contraintes internes (pliabilité, stabilité, reproductibilité du reploiement)

ex: cerveau: tout changement est criblé pour sa compatibilitéon ajoute, on réitère, on ne touche pas à ce qui existe (ex: projection LL-auditive)

ex: mental: toute idée, information nouvelle est criblée pour sa compatibilité esprit critique et recherche de cohérence(ex: contes de fées)

Conservation des interactions Equivalence fonctionnelledes orthologues(Hox, Pax6, bHLH...)

Inertie génétique:syntagmes très conservés

des syntagmes

développementalesdes étapes Peu de nouveautés

a

Problème : comment peut évoluer quelque chose qui résiste au changement?

Par changement de la connectivité entre syntagmes

Interactions au sein d'un syntagme : nombreuses et souvent bidirectionnelles

Interactions entre syntagmes: limitées simples et généralement unidirectionnelles

Réitération

Hétérochronie

Changement spatial

Modulation

de nouveaux organes apparaissent en une seconde vague antéropostérieure et s’intercalent entre les neuromastes de l'embryon

a

1 mm. . .

Réitération: cas de la ligne latérale

(+ modulation: changement de polarité des neuromastes)

Changement spatial:

cas de la pigmentation

**

*

*

*

yellow + (gene controlling pigmentation)

weak wing blade enhancer weak wing vein enhancer

wing spot enhancerwing spot enhancer

Très facile de soumettre un module à un nouveau contrôle:il suffit de faire apparaître un nouveau enhancer (4-8bp)

variation génomique (mutations aléatoires) fait constamment de nouvelles propositions

- changements ds structure protéines rarement acceptés (pcq altèrent très souvent la fonction de la protéine et/ou ses interactions)

- changements ds régions non-codantes ont moins souvent des effets délétères majeurs

droso: si ± 1 mutation légèrement délétère par zygote (donnée expérim.) et sachant que seulement 5-10% du génome est codant, sans doute ± 10 mut. neutres par génome

avec estimations réalistes sur la taille de la population mondiale et temps génération± 1017 nouvelles propositions en 1000 ans - même s'il n'y en a qu'une sur un million ,

1011 propositions intéressantes en 1000 ans…

homme: ± 5 mutations spontanées par génération25.109 propositions nouvelles à chaque génération1012 propositions nouvelles en 1000 ans

Toute nouvelle proposition qui est raisonnablement compatible avec tout le reste du programme sera acceptée (sélection pour la cohérence!)

Si cette mutation rend une étape particulière un tout petit peu plus robusteelle sera avantageuse

=> accumulation de mécanismes menant au même résultat (redondance développementale)

autre exemple de changement spatial

a

Par changement de la connectivité entre syntagmesinteractions au sein d'un syntagme: nombreuses et souvent bidirectionnellesinteractions entre syntagmes: limitées en nombre et généralement unidirectionnellesréitérationex: ligne latéralechangement temporel (hétérochronie)ex.: ligne latéralemodulationex: connectifs CNSchangement spatialex.: pigmentationPar nouvelle utilisation de syntagmes anciens

ex: déploiement des gènes Hoxdans les pattes des vertébrés

Exemple de réemploiles gènes Hox sont redéployés le long des appendices, chez les vertébrés, en gardant la règle de co-linéarité

Pas de séparation des doigts dans un mutant Hoxa13 (absence d’apoptose)

Hexadactylie: jamais six doigts - toujours cinq doigts dont un dupliqué

une fois que le programme 5-doigts est devenu très robuste(peut-être en exploitant le syntagme Hox)il peut supporter d’énormes variations morphologiquesmais toujours en retenant les 5 doigts, forcément!

le nombre d’osselets et de « doigts » n’était pas fixé chez les premiers tétrapodes

5 chez tous les tétrapodes actuels, quelle que soit la forme finale de la main

parce que le système Hox définit 5 identités?

2ème règle: la stabilité engendre la variété

1. seuls les changements conservatoires sont tolérés,

toute addition qui n’altère rien sera acceptée(redondance des gènes, des mécanismes, des facteurs)

tendance à la stabilisation de tout processus existant par accumulation d’autres processus compatibles

« canalisation » (Waddington)

2. une fois qu’un processus est devenu extrêmement stable (robuste) il peut supporter des variations substantielles sans collapser

Hans Othmer et Turing:not applicable because not reliable enough -

could work if nothing else, then as soon as there is a better process, takes over - but must produce same result (first rule)

pression sélective majeure pour la résistance au bruit et aux fluctuations

Urbilateria

xx

xx

Avant l'explosion cambrienne: faune d'Ediacara (600 - 545 Myrs)

Succession de stadespas assez stablespour varier

"Evolvability"

Dickinsonia

QuickTime™ et undécompresseur TIFF (non compressé)

sont requis pour visionner cette image.





Mawsonites

Parvancorina - protoarthropode??? Vaguement semblable aux trilobites…







Tribrachidium (sym. ordre 3)Apparenté aux cnidaires? Aux échinodermes?

QuickTime™ et undécompresseur TIFF (non compressé)sont requis pour visionner cette image.

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Charniodiscus (Angleterre, Australie, Russie, Canada…)

Analogie: apparition de l'écriture (Stanislas Dehaene)

lecture existe depuis 5.000 ansinvention à peu près simultanée, et en tout cas indépendante,

des hiéroglyphes, symboles maya, écritures chinoise et cunéiforme

comment est apparue cette aptitude?

neuroimagerie : c'est toujours la même région du cerveau qui est impliquée (celle atteinte chez les alexiques: peuvent écrire très bien, mais pas lire...)

il existe un territoire spécialisé dans "la" lecture - quelle que soit la symbolique utilisée

Explication "sciences sociales" standard: lecture est activité culturelle toute la culture est plasticité, architecture du cerveau est irrelevante

Comment lit-on? Différentes logiques d'écriture utilisent-elles des mécanismes différents?

Explication "Darwinienne" standard: toute aptitude en biologie est adaptative (résultat sélection naturelle)comment la capacité à lire a-t-elle pu être sélectionnée il y a 200.000 ans?

1. le temps nécessaire pour reconnaître un mot est indépendant de sa longueur(sauf pour alexiques, utilisent autres mécanismes pour déchiffer lettre à lettre)

2. analyse du mot par groupes de 2 lettres (bigrammes), et sans doute de tétragrammes=> ce n'est pas la forme globale du mot qui est reconnue, mais sa décomposition multiple et parallèle en bigrammes

3. comment se fait la reconnaissance des lettres individuelles?

approche expérimentale:

priming d'un mot par projection subliminale du même mot(p ex raccourcit le temps pour reconnaître le mot)permet de distinguer les éléments qui sont "reconnus" (permettront le priming)

cas des caractères chinois?

beauté

terre, campagne (3)

chèvre (+3)

grand (+3)

frontière rizière (5)

arc (3)

terre, campagne (3)

reconnaissance des bigrammes etc... basée sur celle des lettres caractères chinois basée sur celle des éléments simples (3-4 traits)

comment cette capacité à reconnaître ces éléments a-t-elle pu être sélectionnée il y a 200.000 ans?

le cerveau n'a pas évolué pour reconnaître les signes

modules préexistants recyclés pour lecture

pour lire, on utilise des capacités qui ont été mises au point pour d'autres fonctions

les signes ont évolué pour être faciles à lire (= faciles à reconnaître par le cerveau)

comme l'évolution des formes…

si cortex pas "adapté" pour la lecture,

mais lecture adaptée pour utiliser (recycler) autre fonction du cortex,

y a-t-il des traces indésirables de ce recyclage?

oui! neurones qui reconnaissent une forme (chaise):

orientation-indépendant

le système de reconnaissance d'une lettre va (par construction)

reconnaître son symétrique...

propension des enfants à ne pas distinguer le symétrique d'une lettre

Illustration: trucs des institutrices anglaises pour aider les enfants...

Écrire son nom à côté d'un point…

aa

EVOLUTIONSi évolution basée sur la sélection "naturelle"de variants mieux adaptés au milieu externeelle devrait (1) être graduelle(2) s'accompagner de l'élimination des formes anciennes(3) accompagner des variations de l'environnement(1) on n'a PAS un continuum de formes sans limites nettes:évolution saltatoire (par transitions discontinues)fossiles parfaitement attribuables à espècesdéfinies, stables, ± 4.106 ans en moyenne(2) espèces "primitives" (semblables aux formes anciennes),coexistent avec espèces plus "évoluées" (dérivées)on trouve encore des éponges, des hydres, des vers plats...(3) la diversification majeure (cambrienne)s'est faite dans un environnement très homogèneor elle a produit tous les phyla actuels (et pas mal d'autres)

Paradoxe final

en peu de générations toute espèce s’adapte à son environnement (plasticité: chiens, drosos...)

dès lors toute variation pouvant mener à la formation d’une nouvelle espèce sera détrimentaleparce qu’elle sera une déviation par rapport à un phénotype parfaitement adapté:

=> la spéciation procède nécessairement via des individus moins bien adaptés dépendra non pas d’une adaptation à l’environnementmais de la tolérance de l’environnement

3e règle: l’évolution dépend de la survie des mal-adaptés (tolérance)

2. seuls les programmes très stables peuvent générer de la variabilité

1. seuls les changements qui ne changent rien peuvent être acceptés

Les deux règles paradoxales de l’evo-devo:

S’il y a une certaine tolérancealors un variant pourra vivotermême s’il est un peu moins performant

La mutation pourra être maintenue dans la populationen tout cas un petit moment

pourra peut-être s’associer à un autre variantqui compensera un peu…

L’éloignement de l’espèce de départ a commencé:formation d’un état transitoire, pas très stableaccumule les changements compensatoires

pour retrouver la cohérence perdue…

Tolérance permet la sortie d’un état stable=> l’exploration de l’espace avoisinant=> la découverte de nouveaux états stables

Grandes extinctions qui éliminent 80 - 95% des espècess’accompagnent d’un foisonnement d’espèces nouvelles(p ex l’essor des mammifères lié à l’extinction des dinosaures)

Probablement parce que tolérance beaucoup plus élevéepermet des explorations plus hasardeuses, plus longuesavec des types de transition moins performants

Une fois qu’on s’est écarté d’une solution stable, « canonique »:succession d’états instables, short-lived, types de transitionjusqu’à ce qu’on arrive à une nouvelle solution stable et cohérente

= une nouvelle espèce

Vision classique : évolution dépend de la sélection naturelle des mieux adaptés

Visions développementale: sélection permet l'optimisation / fixation de l'espèce tolérance permet la formation de nouvelles espèces

Ex: évolution humainedivergence avec le primate le plus proche: 4.106 anssérie d’hominidés, tous de courte à très courte durée: 105 à 4.105 ansseul restant, sapiens, apparu il y a 2.105 ans

Suggère qu’on est en pleine transitionpartant de la « solution » primate ancestral on a créé un déséquilibresuccession de variantes pas très performantes mais toléréesjusqu’à (éventuellement) nouvel équilibre, espèce stable…

lecture: plusieurs étapes successives

déterminants simples ( T, X, C, V)combinaison de 2-4 déterminants (lettres)combinaison de 2-4 lettres (grammes)de plus en plus antérieur...

(on s'éloigne de plus en plus de l'aire visuelle primaire)

ces régions auraient pour fonction première l'analyse de l'info visuelle

=> recyclage de modules d'analyse pré-existants

aspect intéressant: au niveau des déterminants il y a une reconnaissance topologique(nature de l'intersection: T, V, X, Y),

quelle que soit orientation, et angles

mais aux niveaux supérieurs (lettres, grammes) les déterminants sont "phase-locked"

Cette capacité de reconnaître des éléments "phase-locked" devait aussi préexister?

p. ex. la combinaison de déterminants "T"

est complètement différente de

qui suggère une interruption de ligne continue, donc un objet qui est "devant"(TRES significatif)

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