1 Découvertes récentes sur les phases précoces de lévolution de la vie. Manolo Gouy Laboratoire...
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Découvertes récentes sur les phases précoces de l’évolution de la vie.
Manolo Gouy Laboratoire de Biométrie & Biologie Evolutive - CNRS / Univ. Lyon 1Décembre 2008
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3 domaines du vivants
LUCA
Première cellule
Aujourd’hui
Premier âge : Monde pré-cellulaire
Second âge : Monde cellulaire pré-luca
Troisième âge : Monde cellulaire post-lucaOrigine(s) de la vie
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Découverte en 1977 des trois domaines de la vie
4
Les SAB sont élevés à l’intérieur de chacun des 3 groupes et faibles entre groupes.
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Recherche de la racine de la phylogénie universelle
E: eucaryotes; B: bactéries; A: archéesLUCA: Last Universal Common Ancestor
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Les hypothèses concurrentes sur l’origine des trois domaines
1) La plus couramment admise, celle déduite de quelques analyses de gènes dupliqués avant LUCA.
2) Alternative iconoclaste proposée par quelques auteurs: l’état procaryote (simple) est plutôt vu comme résultant d’une simplification que comme ancestral.
4) La cellule eucaryote vue comme résultant d’une fusion archée - bactérie. Plusieurs scénarios ont été proposés.
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Histoire évolutive de l’endosymbiose mitochondriale
- quel est l’organisme donneur ?
- l’endosymbiose a-t-elle été unique ou répétée ?
- quand s’est-elle produite ?
- quelles lignées eucaryotes sont-elles concernées ?
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L’origine endosymbiotique unique de la mitochondrie à partir d’une -protéobactérie ancestrale
Concatenation of amino acid sequences of respiratory chain proteins apocytochrome b (Cob) and cytochrome oxidase subunits 1 to 3 (Cox1-3).
-protéobactéries
mitochondries
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Conservation de l’ordre des gènes entre mitochondries et -protéobactéries
12
Le génome mitochondrial le plus riche en gènes connu actuellement.
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Analyse phylogénétique de l’ARN ribosomique de la petite sous-unité
Cavalier-Smith & Chao (1996) J Mol Evol 43:551
Eucaryotesamitochondriaux:« Archezoa »
symbiosemitochondriale?
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Tom Cavalier-Smith (1987) Nature 326:332
“It is a widespread fallacy that mitochondria are found in all eukaryotic cells.”
“It is not the mitochondria, but the nucleus, endomembrane system and cytoskeleton that are the true hallmarks of the eukaryote cell.”
“The idea that some protozoa are the living relics of the earliest phase of eukaryote cell evolution and diverged from our ancestors before the symbiotic origin of mitochondria is given strong support by DNA sequence studies.”
Des eucaryotes d’avant la naissance de la mitochondrie
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spore
tube polaire
sporoplasme (noyau + cytoplasme)
spore de Nosema algerae (Undeen 1997)
Les Microsporidies
• > 1000 espèces• eucaryotes unicellulaires de très petite taille• parasites intracellulaires obligatoires• amitochondriaux, aperoxysomaux• origine evolutive très débattue
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Analyse phylogénétique de la -tubuline d’une microsporidie
Edlind et al. (1996) Mol. Phyl. Evol. 5:359.
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Analyse phylogénétique de la grande sous-unité de l’ARN polymerase IIHirt et al. (1999) Proc.Natl.Acad.Sci. USA 96:580
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Peut-on réconcilier les ARN ribosomiques et les tubuline et ARN-polymérase ?
Eucaryotesamitochondriaux
MICROSPORIDIA ?
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l’artefact d’Attraction des Longues Branches
[ Felsenstein (1978) Syst Zool 27:401 ]
Philippe et al. (2000) Proc. Royal Soc. Lond. B 267:1213.
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Analyse en distance de 42 Analyse en distance de 42 séquences de LSU rRNA de séquences de LSU rRNA de microsporidiesmicrosporidies et d’autres et d’autres eucaryotes.eucaryotes.
Les distances ont été Les distances ont été corrigées pour la variation du corrigées pour la variation du taux entre sites.taux entre sites.
Cette analyse utilise un Cette analyse utilise un modèle beaucoup plus réaliste modèle beaucoup plus réaliste du processus évolutif au du processus évolutif au niveau moléculaire.niveau moléculaire.
Van de Peer et al. (2000) Gene 246:1Van de Peer et al. (2000) Gene 246:1
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Conclusion à ce stade:
L’heureuse correspondance, pour les microsporidies, entre- absence de mitochondrieet- origine précoce parmi les eucaryotesne tient plus.
22d’après Roger & Silberman (2002) Nature 418:827.
Diversité des protistes (anaérobies) ‘amitochondriaux’• pas d’organite ‘mitochondrial’ détecté (microsporidies, diplomonadines, Entamoeba,…)• hydrogénosomes: organites sans génome produisant ATP et H2 (certains ciliés, champignons anaérobies, Parabasalia (ex: Trichomonas))
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transfert vers le noyauperte
conservation
endosymbiote -protéobactérien ancestral
Echanges de gènes durant l’évolution de la mitochondrie
importation de protéines
Un gène d’origine évolutive mitochondriale peut être porté par le génome nucléaire d’un eucaryote.
24Mycoplasma genitalium
Mycoplasma sp.
Aeropyrum
PyrococcusMethanobacterium
100
100100
Bacillus
DeinococcusAquifex
ArchaeoglobusLactobacillus
ThermotogaHelicobacter
Anabaena spAnabaena azollae
Azotobacter vinelandii
Azotobacter chroococcumAzospirillum100
Enterobacter
Klebsiella
100
100RhizobiumRhodobacter sphaeroides
Rhodobacter capsulatus
100
39
97
100
100
100
69
99
HaemophilusEscherichia
Synechocystis
Rickettsia
ZygomonasArabidopsis-mt37
Encephalitozoon
Schizosaccharomyces-mt
Saccharomyces-mtCandida maltosa-mt
Candida albicans-mt
100100
99
Caenorhabditis-mt
Mus-mtHomo-mt100
86
100
37
85
38
100
33
59
84
55
48
75
48
100
0.2 subst./site
Découverte dans le génome de la microsporidie Encephalitozoon cuniculi de plusieurs gènes d’origine évolutive mitochondrialeExemple: gène IscS
25Vivarès et al. (2002) Current Opinion in Microbiology 5:499.
Le mitosome de microsporidie prédit par analyse du génome: évolutivement il dérive d’une mitochondrie
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Détection d’organites à double membrane par anticorps anti-HSP70
27
Le mitosome du parasite amitochondrial Giardia
Identification chez Giardia de gènes codant des protéines à localisation mitochondriale chez les autres eucaryotes :
Cpn60, Hsp70, IscS (cystéine désulfurase) Un exemple: IscS
Tachezy et al. (2001)Mol. Biol. Evol. 18:1919.
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La double membrane de cet organite
Localisation par immunofluorescence de IscS et IscU dans des trophozoites de Giardia.
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Le chaînon manquant entre mitochondrie et hydrogénosome
Fragment de 14027 pb du génome hydrogénosomal
Découverte [Akhmanova et al. (1998) Nature 396:527]
puisséquençage partiel du génome hydrogénosomal du cilié Nyctothermus ovalis
- Plusieurs protéines codées par le génome hydrogénosomal se groupent avec leurs homologues mitochondriaux de ciliés aérobies.- Identification de plusieurs gènes nucléaires pour des composants du protéome mitochondrial (pyruvate déshydrogénase, complexe II).
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Analyses phylogénétiques de 2 gènes du génome hydrogénosomal
12S (SSU) rRNAnad7 (s.u. 49 kDa complexe I)
Boxma et al. (2005) Nature 434:74.
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Eucaryotesamitochondriaux« Archezoa »
Abandon du concept d’eucaryote primitivement amitochondrial
symbiosemitochondriale
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Distribution des organites dérivés de la mitochondrie chez les eucaryotes
Roger & Silberman (2002) Nature 418:827.
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A Scénario en deux étapes- création par fusion bactérie/archée d’une cellule eucaryote amitochondrialepuis- endosymbiose avec une -protéobactérie
B Création simultanée du noyau eucaryote et de la mitochondrie.Le partenaire bactérien est toujours une -protéobactérie. Le partenaire archée varie selon les théories (ici méthanogène).
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Hypothèses sur l’origine par fusion de la cellule eucaryotea-d: en 2 étapes e-g: création mitochondrie =création cellule eucaryote
Ces hypothèses sont en principe testables: elles prédisent des similarités entre une partie du génome eucaryote et certaines bactéries, et entre le reste de ce génome et certaines archées.
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36
37
50 protéines de plastides143 protéines nucléaires
Démonstration de l’origine unique des eucaryotes photosynthétiques primaires
L’origine cyanobactérienne des chloroplastes est certaine, mais la position exacte de cette origine à l’intérieur des cyanobactéries reste encore mal connue.
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Modèle de l’endosymbiose chloroplastique primaire
39
Endosymbiose chloroplastique secondaire
40
Endosymbiose chloroplastique secondaire chez la cryptophyte Guillardia theta
41
Euglenozoa
Chlorarachniophytes
?
GlaucophytesRhodophytesGreen plants
Endosymbiose primaire
Dinoflagellates
Apicomplexa
HeterokontsCryptophytes
Haptophytes
Endosymbiosessecondaires
42
Glaucophytes
Euglenozoa
Chlorarachniophytes
Dinoflagellates
RhodophytesGreen plants
Apicomplexa
HeterokontsCryptophytes
Haptophytes
Endosymbiosessecondaires
DinoflagellatesDinoflagellatesEuglenozoa
ChlorarachniophytesSecondary plastid
replacement(Lepidodinium)
Endosymbiose tertiaire
Karenia
Kryptoperidinium
Dinophysis
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Etat de l’art sur les connaissances phylogénétiques à l’échelle de l’arbre de la vie.
- La phylogénie des domaines bactérien et archéen. Le concept d’arbre phylogénétique est-il adéquat ?
- La phylogénie du domaine eucaryote. Après beaucoup d’égarement, on commence à y voir clair.
- La phylogénie des métazoaires. Des résultats très récents combinent un fort signal phylogénétique et une grande richesse taxonomique.
- La phylogénie des mammifères. Des assemblages supra-ordinaux émergent.
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La phylogénie du domaine bactérien.
Dans la vision « classique », une division naturelle en phylums existe.
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La phylogénie du domaine archéen.
Découverte récente d’un nouveau phylum.
46
Modèle standard de l’arbre de la vie: division en phylums
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Modèle alternatif: les transferts horizontaux de gènes entre procaryotes sont si fréquents que la notion de phylum perd tout sens.
48
La phylogénie du domaine eucaryote.
Un consensus émerge vers l’identification de cinq assemblages de phylums.
Les relations entre eux restent très incertaines.
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La phylogénie des métazoaires.
- Bilatériens vs. cnidaires, porifères et cténophores
- Protostomes vs. Deutérostomes
- Abandon du concept acoelomate, pseudocoelomate, coelomate pour la phylogénie: division lophotrochozoa / ecdysozoa
50
La phylogénie des mammifères.
Les ordres (périssodactyles, rongeurs, primates,…) classiquement définis sont confirmés pour la plupart (sauf cétacés).
Des groupements supra-ordinaux émergent.