Rpublique Algrienne et Populaire Ministre de lenseignement suprieur et de le recherche scientifique Universit ABDELHAMID IBN BADIS Mostaganem

Rpublique Algrienne et PopulaireMinistre de lenseignement suprieur et de le recherche scientifiqueUniversit ABDELHAMID IBN BADIS MostaganemPhysiologie du muscle stri

Prsent par Dr SelouaniAnne Universitaire 2013-2014PlanI-Introduction.II-Caractristiques gnrales.III- Structure et fonctionnement des muscle squelettiques.IV- Ultrastructure et composition molculaire des myofilaments. V-Conclusion.I/-Introduction: La principale caractristique du tissu musculaire, du point de vue fonctionnel, est son aptitude transformer une nergie chimique (sous forme d'ATP) en nergie mcanique dirige. Les muscles sont donc capables d'exercer une force. On peut considrer les muscles comme les moteurs de l'organisme. La mobilit du corps dans son ensemble rsulte de l'activit des muscles squelettiques. Les muscles squelettiques se distinguent des muscles des organes internes, dont la plupart font circuler des liquides et d'autres substances dans les canaux de notre organisme.II/-Caractristiques gnrales:

-Lembryologie.-Les diffrents types de muscle.-Les fonctions du tissu musculaire.-Les caractristiques fonctionnelles du tissu musculaire.

A/-Lembryologie:Au cours de l'embryogense, chaque cellule musculaire est forme par la fusion de plusieurs centaines de myoblastes qui s'allongent formant des faisceaux parallles multinucls. Les noyaux initialement centraux dans chaque myoblaste se dplacent vers la priphrie et les myofibrilles apparaissent dans le cytoplasme de telle sorte que, chez l'adulte, chaque cellule musculaire constitue un syncytium contenant des centaines de noyaux situs immdiatement sous la membrane plasmique.B/-Les diffrents types de muscle: II existe trois types de tissu musculaire : squelettique, cardiaque et lisse. Ces trois types diffrent par la structure de leurs cellules, leur situation dans le corps, leur fonction, et par le mode de dclenchement de leurs contractions.

leurs 3 points communs : 1- quel que soit leur type, toutes les cellules musculaires (aussi appeles myocytes) ont une forme allonge, et c'est pour cette raison qu'on les nomme fibres musculaires. 2- la contraction musculaire est assure par deux sortes de myofilaments, qui sont les quivalents musculaires des microfilaments contenant de l'actine et de la myosine, ces deux protines jouent un rle dans la motilit et les changements de forme d'un grand nombre de cellules de l'organisme . 3- la troisime et dernire ressemblance se rapporte la terminologie. Les prfixes myo ou mys (deux racines signifiant muscle) ou sarco (chair). Par exemple, la membrane plasmique des fibres musculaires se nomme sarcolemme ( lemma = enveloppe), et le cytoplasme de la fibre musculaire est appel sarcoplasme. a/- Le tissu musculaire squelettique : Se prsente sous forme de muscles squelettiques qui recouvrent le squelette osseux et s'y attachent. Les fibres musculaires squelettiques sont les fibres musculaires les plus longues, elles portent des bandes bien visibles nommes stries et peuvent tre matrises volontairement. Bien qu'ils soient parfois activs par des rflexes, les muscles squelettiques sont aussi appels muscles volontaires parce qu'ils sont soumis la volont. Donc le tissu musculaire squelettique est caractris par trois mots cls: squelettique, stri, volontaire. Les muscles squelettiques peuvent se contracter rapidement et vigoureusement, mais ils se fatiguent facilement et doivent prendre quelque repos aprs de courtes priodes d'activit. Ils sont capables d'exercer une force considrable. Le muscle squelettique est galement dot de remarquables facults d'adaptation. b/-Le tissu musculaire cardiaque :Il n'existe que dans le coeur: il reprsente la plus grande partie de la masse des parois de cet organe. Le muscle cardiaque est stri, comme les muscles squelettiques, mais il n'est pas volontaire: nous n'exerons aucune matrise consciente sur notre rythme cardiaque. Les mots cls retenir pour ce type de muscle sont donc : cardiaque, stri, involontaire. Le muscle cardiaque se contracte un rythme relativement constant dtermin par le centre rythmogne (centre de rgulation intrinsque situ dans la paroi du coeur), mais d'autres centres nerveux permettent d'en rgir l'acclration pendant de courts moments. c/-Le tissu musculaire lisse :Il est dans les parois des organes viscraux creux comme l'estomac, la vessie et les organes des voies respiratoires. Les muscles lisses ne sont pas stris et, comme le muscle cardiaque, ne sont pas soumis la volont. Pour les dcrire avec prcision, on peut dire qu'ils sont viscraux, non stris et que leurs mouvements sont involontaires. Les contractions des fibres musculaires lisses sont lentes et continues. Si le muscle squelettique peut se comparer un vhicule rapide qui perd rapidement de la puissance, le muscle lisse est plutt semblable un moteur robuste qui continue de fournir un travail rgulier sans se fatiguer. C/-Les fonctions du tissu musculaire:Les muscles de notre organisme exercent quatre fonctions importantes : ils produisent le mouvement, maintiennent la posture, stabilisent les articulations et dgagent de la chaleur. 1/-Le mouvement:Presque tous les mouvements du corps humain et de ses parties sont dus des contractions musculaires (ou rsultent pour le moins du mouvement des filaments d'actine et de myosine qui se trouvent aussi dans d'autres types de cellules). Les muscles squelettiques assurent la locomotion et la manipulation, et ils vous permettent de ragir rapidement aux vnements qui surviennent dans votre environnement. Par exemple, grce leur rapidit et leur puissance, vous pourriez bondir au dernier moment pour viter une voiture. Notre vision dpend en partie de l'action des muscles squelettiques (oculomoteurs) qui orientent Nos globes oculaires, et c'est par la contraction des muscles faciaux que nous pouvions exprimer notre joie ou notre colre sans recourir la parole. 2/-Le maintien de la posture :Le fonctionnement des muscles squelettiques qui dterminent notre posture atteint rarement le seuil de la conscience. Leur action est cependant presque constante: ils effectuent sans cesse des ajustements infimes grce auxquels nous pouvons conserver notre posture assise ou debout . 3/-Stabilit des articulations :Au cours mme de la traction qu'ils exercent pour dplacer les os, les muscles stabilisent les articulations de notre squelette. les muscles squelettiques contribuent la stabilit des articulations qui sont peu renforces ou dont les surfaces articulaires ne sont pas complmentaires, comme celles de l'paule et du genou. 4/-Dgagement de chaleur :Enfin, comme aucune machine n'est parfaitement efficace, il y a perte d'nergie sous forme de chaleur pendant les contractions musculaires. Cette chaleur revt une importance vitale parce qu'elle maintient l'organisme une temprature adquate: les ractions biochimiques peuvent ainsi s'effectuer normalement. Comme les muscles squelettiques reprsentent au moins 40% de notre masse corporelle, ce sont eux qui dgagent le plus de chaleur. D/-Caractristiques fonctionnelles des muscles:Le tissu musculaire possde certaines proprits particulires qui lui permettent de remplir ses fonctions. Ces proprits sont l'excitabilit, la contractilit, l'extensibilit et l'lasticit. A/- L'excitabilit :Cest la facult de percevoir un stimulus et d'y rpondre. (Un stimulus est un changement dans le milieu interne ou l'environnement.). En ce qui concerne les muscles, le stimulus est habituellement de nature chimique (par exemple une hormone, une modification locale du pH ou un neurotransmetteur libr par une cellule nerveuse), et la rponse est la production et la propagation, le long du sarcolemme, d'un courant lectrique (ou potentiel d'action) qui est l'origine de la contraction musculaire. B/-La contractilit :Cest la capacit de se contracter avec force en prsence de la stimulation approprie. C'est cette aptitude qui rend les muscles si diffrents de tous les autres tissus. C/-L'extensibilit :Cest la facult d'tirement. Lorsqu'elles se contractent, les fibres musculaires raccourcissent, mais lorsqu'elles sont dtendues, on peut les tirer au-del de leur longueur de repos. D/-L'lasticit :Cest la possibilit qu'ont les fibres musculaires de raccourcir et de reprendre leur longueur de repos lorsqu'on les relche. III/-Structure et Fonctionnement des Muscles squelettiques :On va voire les diffrents niveaux d'organisation des muscles squelettiques, en allant de l'chelle macroscopique l'chelle microscopique. A/- Anatomie macroscopique d'un muscle squelettique :Chaque muscle squelettique est un organe bien dlimit dont la majeure partie comprend des centaines, voire des milliers de fibres musculaires; le muscle renferme galement du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins et des neurofibres. On peut facilement tudiera l'oeil nu la forme d'un muscle, l'agencement de ses fibres et ses points d'insertion. 1/- Enveloppes de tissu conjonctif: Chaque fibre se trouve l'intrieur d'une fine gaine de tissu conjonctif lche appele endomysium. Plusieurs fibres et leur endomysium sont places cte cte et forment un ensemble nomm faisceau (fascs = faisceau, bande); chaque faisceau est son tour dlimit par une gaine plus paisse de tissu conjonctif, le primysium. Les faisceaux sont regroups dans un revtement plus grossier compos de tissu conjonctif dense orient, l'pimysium, qui enveloppe l'ensemble du muscle. l'extrieur de l'pimysium, le fascia, une couche encore plus grossire de tissu conjonctif dense orient, regroupe les muscles d'un mme groupe fonctionnel et recouvre aussi certaines autres structures.

Toutes ces gaines de tissu conjonctif constituent un ensemble continu incluant aussi les tendons qui relient les muscles aux os. Lorsque les fibres musculaires se contractent, elles tirent donc sur leurs diffrentes gaines, lesquelles, leur tour, transmettent la force un os spcifique. Comme toutes les cellules de l'organisme, les fibres musculaires squelettiques sont molles et fragiles. Les couches de tissu conjonctif soutiennent chaque cellule, renforcent l'ensemble du muscle et procurent au tissu musculaire son lasticit naturelle. Elles fournissent galement les voies d'entre et de sortie des vaisseaux sanguins et des neurofibres qui desservent le muscle. 2/-Innervation et irrigation sanguine :L'activit normale d'un muscle squelettique est tributaire de son innervation et d'un approvisionnement sanguin abondant. Contrairement aux fibres musculaires cardiaques et lisses, qui peuvent se contracter en l'absence de toute stimulation nerveuse, chaque fibre musculaire squelettique est dote d'une terminaison nerveuse qui rgit son activit.

La contraction des fibres musculaires reprsente une norme dpense d'nergie, d'o la ncessit d'un approvisionnement plus ou moins continu en oxygne et en nutriments par l'intermdiaire des artres. En outre, les cellules musculaires produisent de grandes quantits de dchets mtaboliques qui doivent tre vacus par les veines pour assurer l'efficacit de la contraction. De faon gnrale, chaque muscle est desservi par une artre et une ou plusieurs veines.

B/-Anatomie microscopique d'une fibre musculaire squelettique :Chaque fibre musculaire squelettique est une longue cellule cylindrique renfermant de nombreux noyaux ovales situs juste au-dessous du sarcoleme. Si on les compare aux autres cellules de l'organisme humain, les cellules des muscles squelettiques sont normes.

***La membrane plasmique:La membrane plasmique entoure la cellule et est double d'une lame basale : l'ensembleforme le sarcolemme.***Les noyaux:Plusieurs centaines de noyaux sont en priphrie de la cellule contre la membraneplasmique. Ils sont ovodes allongs dans le sens de la fibre.

Le sarcoplasme d'une fibre musculaire est comparable au cytoplasme des autres cellules, mais il abrite des rserves importantes de glycogne ainsi que de la myoglobine, une protine qui se lie l'oxygne et n'existe dans aucun autre type de cellule. La myoglobine est un pigment rouge qui constitue un rservoir d'oxygne l'intrieur de la cellule musculaire; elle s'apparente l'hmoglobine, le pigment qui transporte l'oxygne dans les globules rouges du sang. Les cellules musculaires contiennent les organites habituels ainsi que des organites fortement modifis, soit les myofibrilles et le rticulum sarcoplasmique. Les tubules T (ou tubules transverses) sont des modifications particulires du sarcolemme de la fibre musculaire.

Myofibrilles :Chaque fibre musculaire comporte un grand nombre de myofibrilles parallles qui parcourent toute la longueur de la cellule . Les myofibrilles sont si serres les unes contre les autres qu'elles semblent coincer entre elles les mitochondries et les autres organites. Selon sa taille, chaque cellule peut possder des centaines ou des milliers de myofibrilles, qui constituent environ 80 % de son volume. Les myofibrilles reprsentent les lments contractiles des cellules des muscles squelettiques, et chaque myofibrille comprend elle-mme une chane d'units contractiles adjacentes encore plus petites nommes sarcomres.

Stries, sarcomres et myofilaments. Sur la longueur de chaque myofibrille, on remarque une alternance de bandes fonces et claires. Les bandes fonces sont appeles bandes A parce qu'elles sont anisotropes, c'est--dire qu'elles polarisent la lumire visible. Les bandes claires nommes bandes I, sont isotropes, ou non polarisantes. Dans une fibre musculaire intacte, les bandes des myofibrilles sont presque parfaitement alignes et se poursuivent sur toute la largeur de la cellule; c'est pour cette raison que l'ensemble de la cellule parat stri. Chaque bande A est coupe en son milieu par une rayure plus claire appele zone H. Les zones H ne sont visibles que sur les fibres musculaires au repos. Chaque zone H est divise en deux par une ligne sombre, la strie M. Au milieu des bandes I, on remarque galement une zone plus fonce que l'on nomme strie Z. La rgion d'une myofibrille comprise entre deux stries Z successives est appele sarcomre; c'est la plus petite unit contractile de la fibre musculaire. Chaque unit fonctionnelle du muscle squelettique est donc une trs petite portion de myofibrille, et on peut se reprsenter chaque myofibrille comme une chane de sarcomres placs bout bout. Au niveau molculaire, on constate que les stries des myofibrilles sont formes par la disposition ordonne de deux types de filaments de protines, ou myofilaments, l'intrieur des sarcomres. Les filaments pais parcourent toute la longueur de la bande A. Les filaments minces enrobent les filaments pais et s'tendent le long de la bande I et d'une partie de la bande A. Vue au microscope, la zone H de la bande A parat moins dense parce que les filaments minces ne longent pas les filaments pais dans cette rgion. La strie M, situe au centre de la zone H, est rendue lgrement plus fonce par la prsence de brins qui relient entre eux les filaments pais adjacents. La strie Z est en fait une couche de protines en forme de pice de monnaie qui constitue le point d'attache des filaments minces et qui unit aussi les myofibrilles entre elles sur toute l'paisseur de la cellule musculaire.

Une vue longitudinale des myofilaments, Dans les rgions renfermant la fois des filaments pais et minces, chaque filament pais est entour de six filaments minces, et chaque filament mince se trouve au milieu d'un triangle form par trois filaments pais.

A/-Les filaments pais :D'un diamtre allant de 12 16 nm comprennent essentiellement une protine appele myosine. La molcule de myosine possde une structure trs particulire : semblable un bton de hockey, sa tige cylindrique, ou axe, se termine l'une de ses extrmits par une tte sphrique comportant elle-mme deux lobes (expansions latrales bilobes). Ces extrmits sont parfois appeles ponts d'union parce qu'elles interagissent (se lient) avec des sites de liaison (ou sites actifs) spcifiques situs sur les filaments minces qui les entourent. Ainsi ce sont les ttes de myosine qui gnrent la tension exerce lors de la contraction de la cellule musculaire. Dans un sarcomre, chaque filament pais compte environ 200 molcules de myosine.IV- Ultrastructure et composition molculaire des myofilaments: Les molcules de myosine sont regroupes de telle sorte que leurs tiges reprsentent la partie centrale du filament et que les lobes de leur tte sphrique sont orients dans des directions opposes. Par consquent, la partie centrale du filament pais est lisse, mais ses extrmits sont garnies de ttes de myosine disposes de faon hlicodale autour de son axe. Les ttes des molcules de myosine portent des sites de liaison de l'ATP, ainsi que des ATPases qui dissocient l'ATP en ADP + F; par une action enzymatique. B/- Les filaments minces :D'un diamtre de 5 7 nm sont principalement composs d'actine. Les polypeptides qui forment les sous-units de l'actine (nomms actine globulaire ou actine G} portent des sites de liaison sur lesquels les ttes de myosine se fixent lors de la contraction. Les monomres d'actine G sont regroups en polymres d'actine fibreuse ou actine F, qui s'allongent en de longs fils. L'pine dorsale de chaque filament mince est constitue de deux brins d'actine F enrouls l'un autour de l'autre; ces brins ressemblent deux fils garnis de perles et tordus ensemble, selon un arrangement hlicodal. Plusieurs protines de rgulation sont aussi prsentes. La tropomyosine, une protine cylindrique, entoure l'actine F et la rigidifie. Des molcules de tropomyosine sont places bout bout le long des chanes d'actine F. La dernire des protines importantes du filament mince, la troponine, est en fait un complexe de trois polypeptides dont chacun remplit une fonction spcifique. L'un de ces polypeptides (Tnl) se lie l'actine; un autre (TnT) se lie la tropomyosine et l'aligne avec l'actine; le troisime (TnC) se lie aux ions calcium. La troponine et la tropomyosine contribuent la rgulation des interactions myosine-actine qui se produisent au cours de la contraction.

C/- Rticulum sarcoplasmique et tubules T :Le rticulum sarcoplasmique (RS), situ l'intrieur de chaque cellule musculaire, est une forme complexe de rticulum endoplasmique lisse. Son rseau de tubules parcourt les intervalles troits qui existent entre les myofibrilles ; il est parallle aux myofibrilles et enlace chacune d'elles. Au niveau des zones H et des jonctions des bandes A et I, les tubules sont fusionns latralement. Les canaux en cul-de-sac accols aux jonctions des bandes A et I sont appels citernes terminales.

la jonction des bandes A et I, le sarcolemme de la cellule musculaire constitue un long tube creux nomm tubule T (ou tubule transverse), qui pntre en profondeur dans la cellule et dont la lumire communique avec le liquide interstitiel de l'espace extracellulaire. Chaque tubule T s'enfonce loin l'intrieur de la cellule, o il passe entre les citernes terminales du RS, formant ainsi des triades, qui sont des regroupements de trois structures membranaires (c'est--dire la citerne terminale situe l'extrmit d'un sarcomre, un tubule T et la citerne terminale du sarcomre adjacent). De mme qu'ils se faufilent d'une myofibrille l'autre, les tubules T envoient des ramifications autour de chaque sarcomre. Le rseau form par les milliers de tubules T de chaque cellule musculaire porte le nom de systme transverse, ou systme T.

Les tubules T jouent le rle d'un rseau de communication rapide : tant donn qu'ils sont en continuit avec le sarcolemme, qui reoit l'influx nerveux, ils peuvent acheminer cet influx profondment dans la cellule et presque tous les sarcomres. De plus, les tubules T constituent une voie d'entre qui met le liquide interstitiel (contenant du glucose, de l'oxygne et divers ions) en contact intime avec les parties profondes de la cellule musculaire. La fonction principale du rticulum sarcoplasmique consiste rgler la concentration intracellulaire de calcium ionique : il emmagasine le calcium et le libre sur demande lorsqu'une stimulation entrane la contraction de la fibre musculaire. Nous verrons bientt l'importance de cette fonction.

V/-Conclusion:Le muscle stri constitue par ses proprits mcanique et molculaire un vritable matriel contractile.L contraction musculaire est un ensemble de mcanismes nerveux ,chimiques ,lectrique et mcaniques dont lunit motrice constitue lunit fonctionnelle et structurale de ce phnomne physiologique.