Chapitre.II-E-1: Nutrition des Angiospermes en liaison ...

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES - ICONOGRAPHIQUES

- Taiz et Zeiger. Plant physiologie; Ed. SINAUER - Raven et coll. Biologie végétale; Ed. DE BOECK -Soltner. Les bases de la production végétale Tomme III; Ed. SCIENCES ET TECHNIQUES AGRICOLES -Selosse. La symbiose; Ed. VUIBERT - Beaux et coll. Biologie tout en un BCPST2; Ed DUNOD - Robert et Catesson. Organisation végétative; Ed DUNOD - Suty. Les végétaux: évolution, développement et reproduction. Ed. QUAE

Chapitre.II-E-1: Nutrition des Angiospermes en liaison avec le milieu.

I - Absorption d’eau et d’ions, en lien avec le milieu de vie.

1°) Prélèvement d’eau et d’ions dans le sol.

a- L’eau et les ions dans le sol. Les états de l’eau dans le sol et la notion de potentiel hydrique Les ions dans le sol

b- Localisation de l’absorption hydrominérale. Absorption directe: la zone pilifère. Absorption indirecte: les mycorhizes. Une vaste surface d'absorption renouvelée.

c- Une absorption hydrominérale qui implique des échanges membranaires. Etude expérimentale dans le cas de l’absorption directe. Mécanismes d’absorption directe des ions et de l’eau. Mécanismes d’absorption indirecte dans une mycrorhize.

d- Une absorption d’eau et d’ions à l’origine de la sève brute Les ions passent essentiellement par le symplasme. L'eau passe par voie symplasmique suivant des potentiels hydriques décroissants. Une composition essentiellement minérale de la sève brute.

2°) Perte d’eau par transpiration.

a- Mise en évidence expérimentale de la transpiration foliaire.

b- Une transpiration foliaire réalisée essentiellement au niveau des stomates. Organisation d’un stomate et relation structure-fonction. Mécanismes cellulaires à l'origine de la turgescence-plasmolyse des cellules de garde

c- Lien entre transpiration foliaire et montée de la sève brute. Une circulation de sève sous tension et sous pression. Transpiration foliaire et mise sous tension de la sève brute. Un autre moteur de circulation de la sève brute: la poussée racinaire Une anatomie du xylème adaptée à la montée de la sève brute.

3°) Le maintien d’un équilibre hydrique.

a- Le contrôle du fonctionnement des stomates. Rythme circadien de fonctionnement et ses conséquences sur la circulation de la sève brute. Contrôle du fonctionnement des stomates par la lumière.

Contrôle du fonctionnement des stomates par l’humidité relative.

b- Les principales adaptations morpho-anatomiques des plantes de milieu sec.

c- Les principales adaptations morpho-anatomiques des plantes de milieu humide.

II- La distribution des assimilats photosynthétiques au sein du végétal.

1°) Etudes des corrélations trophiques entre organes au sein du végétal.

a- Périodicité quotidienne de la distribution des assimilats photosynthétiques.

b- Périodicité saisonnière de la distribution des assimilats photosynthétiques.

2°) Mécanismes de transport des organes sources aux organes puits via la sève élaborée.

a- Étude de la composition de la sève élaborée.

b- Une circulation de la sève élaborée dans le phloème.

Organisation du phloème. Charge du phloème en matière organique au niveau des organes source. Modalités de circulation de la sève élaborée vers les organes puits Décharge de la matière organique au niveau des organes puits.

3°) Les organes de réserves végétatifs: puits ou source suivant les saisons.

a- Le tubercule caulinaire de pomme de terre: un organe de réserve.

b- Flux de matière organique au niveau du tubercule en fonction des saisons.

Absorption d’eau et d’ions en lien avec le milieu de vie Le végétal exploite le sol par une absorption racinaire d’eau et d’ions minéraux mettant en action des échanges membranaires (pompes à ions, canaux et transporteurs). Cette absorption s’effectue soit directement à partir de la solution du sol soit, le plus souvent, grâce au fonctionnement d’associations symbiotiques (mycorhize). L’absorption de l’eau suit le gradient de potentiel hydrique mis en place. L’absorption d’eau et d’ions est à l’origine de la sève brute

- préciser l’existence de deux grandes voies d’entrées: une par les mycorhizes, l’autre par les poils absorbants

- Utiliser la notion de potentiel hydrique et de potentiel électrochimique pour discuter les flux d’eau et d’ions

- Présenter le fonctionnement général d’une mycorhize, aucun mécanisme moléculaire n’est exigible

Les mécanismes de mise en charge du xylème sont hors programme

Les stomates permemttent un flux d’eau par transpiration qui met en mouvement la sève brute dans le xylème, tout en permettant les échanges de CO2 et O2 entre l’atmosphère externe et l’atmosphère interne du végétal. Ces échanges, qui jouent à la fois sur l’équilibre hydrique du végétal et son métabolisme, sont contrôlés

- expliquer le fonctionnement des stomates et son contrôle par différents agents. Les seuls facteurs exigibles sont la lumière et l’humidité relative; les mécanismes moléculaires détaillés sont hors programme.

- expliquer la montée de la sève brute; les mécanismes de couplage avec la circulation de la sève élaborée sont hors programme.

Des caractéristiques adaptatives liées aux échanges nutritifs ont été sélectionnées dans des milieux particuliers

- Mettre en relation les modifications morpho-anatomiques observées en milieu sec (tolérance ou limitation des pertes en eau) ou aquatique avec les contraintes spécifiques liées aux conditions du milieu; en relation avec les observations réalisées en travaux pratiques, les éléments mémorisés sont limités aux grands types de dispositifs, sans qu’aucun détail ne soit exigible.

Distribution des assimilants photosynthétiques au sein du végétal Les photosynthétats produits dans les organes sources sont distribués dans les organes puits, en particulier de réserve, via la sève élaborée, avec une périodicité quotidienne, et, en milieu tempéré par exemple, saisonnière.

- décrire les principales corrélations trophiques entre organes au sein du végétal et les relier à leur périodicité quotidienne ou saisonnière

- présenter les voies de circulation apoplasmique et symplasmiques - identifier et analyser la fonction de réserve d’un organe végétatif au choix, à l’échelle de

l’organe, de la cellule, des molécules (mise en réservent, nature des réserves, localisation, mobilisation)

- pour l’organe de réserve choisi, mettre en relation mise en place et mobilisation des réserves avec les contraintes du milieu tempéré

- L’étude des mécanismes est limité à une exemple pris sur un organe de réserve

Bourgeon terminal

NoeudPétiole

LimbeBourgeon axillaire

Entrenoeud

Racine principale

Racine latérale

A- Rappels sur l’organisation de l’appareil végétatif d’une angiosperme. SF

Nutrition des A

ngiospermes en relation avec le m

ilieu1

Tableau lll. Principaux macroéléments indispensables aux végétaux.

Formedisponible

. Symbole pour les Poids secEléments chimique plantes mg/kg FonctionsHydrogène H H2O (air et eau) 60000 Photosynthèse, circulation des sèves, croissance

Carbone C CO, 450000 Photosynthèse (sucres)

Oxygène O 02, H2O, CO2 45OOOO Respiration, production d'énergie

Azote N NO3-, NH4* 15000 Synthèse d'acides aminés, de nucléotides et de pign 3-1:

potassium K K* 10000 5;eiii#f,:::ifJJ,i$ii:iifii§rtureetrermetureCalcium Ca Cazt 5000 Perméabilité membranaire, paroi, cofacteur d'enzymes

Magnésium Mg Mgz+ 2000 Composant des chlorophylles, activateur d'enzymes

Phosphore P H2PO4- 2000 Énergie (ADE ATP), acides nucléiques, phospholipides

Souf re S SO{2- 1 OO0 Acides aminés soufrés, co-enzyme A

rableau lV. Principaux microéléments (oligoéléments) indispensables aux végétaux.

Formedisponible poids

- Symbole pour les secEléments chimique plantes mg/kg

Fer Fe Fe2-' Fe3- 100 Synthèse de chlorophylles. cytochromes et nitrogénase

Bore B HsBOa 2û synthèse d'acides nucléiques, intégrite des mem ranes

Manganèse Mn Mn2- 50 Activateur d'enzymes, intégrité des membranes chloroplastiques

Zinc ZFr Znz, 20 Aetivateur ou romposanl d.enzymê§ :

cuivre cu' cu2*, cu- 6 Activateur ou composant d'enzymes d'oxydoréduction

Fonctions

Molybdène Mo Moof - 0,1 Fixation de l,azote et réduction des nitrates

B- Les éléments minéraux et leur utilisation chez les plantes.

racine poil absorbant

1

2

31: phase solide; 2: phase gazeuse(air); 3: phase

liquide

poil absorbant

Particule du sol

AirEau

Eau de gravité Eau de rétention (utilisable par la plante)

Eau liée (non utilisable par la plante)

Assèchement progressif

C- L’interface sol-racine. SF D- Les états de l’eau dans le sol. SF

Nutrition des A


ilieu2

Nutrition des A


ilieu

2T

E- La notion de potentiel hydrique. SF++++++

3F- Expérience de Rosène. SF

poil absorbant

épiderme

cortex racinaireSOL

Cylindre central

zone de différenciation avec poils absorbants

zone d’élongation

zone méristématique

paroi pectocellulosique

membrane plasmique et cytoplasme

vacuole

Coupe transversale

Jeune pousse de Pois

SF

G- Localisation et nature des poils absorbants

H- La notion de continuum sol-

plante-air.

Nutrition des A


ilieu4

5

manteau fongique

épiderme racinaire

cortex racinaire

épiderme racinaire avec poils absorbants

cortex racinaire

hyphe

réseau de Hartig

Arbuscule (l’hyphe traverse la paroi de la cellule végétale, se

ramifie et repousse la membrane plasmique)-> création d’une surface

d’échange entre champignon et plante

Aspect d’une racine mycrorhizée de Pin -ectomycorhize-

(racines latérales courtes et trapues, formant des ramifications en Y)

5 mm 1 mm

ECTOMYCORHIZE ENDOMYCORHIZE

Nutrition des A


ilieu

SFSF

I- Les racines mycorhizées et les différents types de mycorhizes.

K- Etude expérimentale du transport des ions dans la racine. SFL- Evolution des potentiels hydriques sur sol

au xylème. SF 6

H20, ions

P organiqueP minéral

N organiqueN minéral

stockage sous forme de polyphosphates

PO43-

NH4+

Acides aminés

Hexosessynthèses de lipides, de sucres

Vitamines, Hormones

H20, ions

CELLULE FONGIQUE CELLULE RACINAIRE

Saccharose produit par photosynthèse

au niveau des feuilles

Transporteur membranaire

spécifique

Nutrition des A


ilieu

J- Les échanges au sein d'une mycorhize. SF

On constate que les plantes mycorhizées présentent une teneur en phosphore dans leurs 6ssus plus importantes que celle des plantes non mycorhizées A l’aide des documents proposés, expliquez la ou les causes de ce7e plus forte teneur en phosphore.

DOCUMENT. 1:DOCUMENT. 2: Orthophosphate (Pi) et phosphore total présents dans le milieu et dans le mycélium d’un champignon ectomycorhizien Pisolithus <nctorius.

On effectue une préculture de 12 jours d’un champignon mycorhizien, sur un milieu contenant une concentra<on de Pi de 10 µmol.L-1 ou de 1000 µmol. L-1. Le champignon est ensuite cul<vé sur un milieu contenant du phytate pendant 14 jours. Le phytate est une molécule organique présente naturellement dans le sol et dont la structure est présentée dans le document. On mesure le phosphore total et le Pi libre présents dans le milieu ainsi que le phosphore total présent dans le mycélium de champignon (quan<té accumulée entre les 13 et 26èmes jours de croissance)

Structure moléculaire du phytate

les résultats sont des moyennes de 8 répétitions; les intervalles de confiance correspondent à l’intervalle de confiance à 95%

ANALYSE DE DOCUMENTS: Absorption des phoshates

NB: dans toute la suite des documents, µM= µmol.L-1

Nutrition des A


ilieu7

Nutrition des A


ilieu8

DOCUMENT. 3: Influence d’une carence rela6ve en Pi du milieu sur les ac6vités phosphatases totales de Pisolithus <nctorius après 21 jours. Les répé<<ons des mesures sont respec<vement au nombre de 5 sur Pi 10 µmol.L-1 et de 4 (PNPPases) et 3 (phytases) sur Pi 1000 µmol. L-1. Les intervalles de confiance à 95% sont indiqués.

DOCUMENT. 4: Transfert de phosphate d’un champignon endomycorhizien aux cellules racinaires.

La luzerne Medicago truncatula établit des endomycorhizes avec différents champignons de type Glomus sp.

A- Le criblage d’une banque d’ADN génomique de Medicago a permis d’iden<fier un gène dont la séquence pourrait correspondre à un nouveau transporteur de phosphate MtPT4. Ce gène a été introduit dans une levure qui ne comporte pas de transporteur de phosphate. La protéine MtP4 est bien retrouvée au niveau membranaire. L’intensité de l’influx de phosphate dans la levure est mesurée en faisant varier le pH du milieu.

pH 2 3 4 5 6 7

influx (pmol.min-1)

1400 +/- 50 3200 +/- 40 2800 +/- 120 2200 +/- 40 1500 +/- 200 1600 +/- 550

B- Les protéines membranaires sont extraites de racines de Medicago puis séparées par électrophorèse en condi<ons dénaturantes. Les transporteurs de phosphate sont révélés par western blo_ng. Les protéines membranaires sont extraites au bout de 2, 3 ou 4 semaines, à par<r de racines de Medicago non inoculées (Mt) ou inoculées avec Glomus (Mt/Gv) . La révéla<on est réalisée avec des an<corps spécifiques de MtPT4 (gel du haut) ou MtP1, un transporteur classique des ions phosphate, ubiquitaire dans la racine et indépendant des symbioses (gel du bas). L’emplacement des marqueurs de taille est figuré à droite (en kDa)

C- Un mutant ha-1 de Medicago a été isolé: il ne possède pas la pompe à protons ATP-dépendante HA-1 dont l’expression est spécifique des cellules racinaires au contact des arbuscules. Les arbuscules développées par le champignon Rhizophagus sont observées sur des coupes longitudinales de racines de Medicago sauvage (A, B , E) ou muté ha-1 (C, D, F). La fluorescence verte marque spécifiquement la paroi du mycélium. Les coupes B et D, observées en contraste de phase correspondent respec<vement à A et C. a: arbuscule; ih: hyphes intercellulaires. La barre d’échelle représente 40 µm

D- Des plants de Medicago sauvages et mutés ha-1 sont mis en contact avec Rhizophagus. Après établissement de la symbiose, on place la por<on extra-racinaire du mycélium au contact de 33PO43-. Le fait que le champignon soit associé au mutant ne modifie pas le développement de la por<on extra-racinaire des hyphes. Après une semaine, on dose le 33P radioac<f présent dans la plante.

Racine Tige

Sauvage 6 +/- 0,7 22+/-2,1

ha-1 0,5 +/-0,1 1+/-0,2

Radioac8vité retrouvée dans les différents organes (en kBq.plant-1)

Nutrition des A


ilieu9

10N

utrition des Angiosperm

es en relation avec le milieu

pHPoten6el

(mV)[K+]

(mmol.L-1)[NO 3-]

(mmol.L-1)

Milieu Extérieur

6 0 1 2

Milieu intérieur

7,5 -110 75 30

Constante des gaz parfaits: 8,31 J.mol-1.K-1 Température: 20°C Constante de Faraday: 96500 C.mol-1

Compar6ment Concentra6ons (mM)

Compar6ments pH K+ Na+ Mg2+ Ca2+ NO3- Cl- H2PO4- SO42-

Milieu extracellulaire 6 1 1 0,25 1 2 1 1 0,25

Tissus (mesurés) 6,5 75 8 3 2 28 7 21 9,5

Tissus (calculés) 4 74 74 2700 10800 0,03 0,014 0,014 0,0009

1°) Calculer les ∆G de transport de K+ et NO3- de l’extérieur vers l’intérieur. Que peut-on en conclure? 2°) Calculer le ∆G de transport de H+ de l’intérieur vers l’extérieur. Que peut-on en conclure?

3°) Quelles informa6ons donnent la comparaison des valeurs calculées à l’aide de la loi de Nernst et des valeurs mesurées (regrouper les ions suivant leur comportement).

M- Etude des mécanismes de transports membranaires au niveau d’une racine.

N- Comparaison composition sève brute-sève élaborée.

poil absorbant cellule corticale cellule corticale endoderme

cellule du parenchyme

vaisseau de xylème

cadre de Caspary

N- Les voies de transport de l’eau et des ions. SF 11N



- Les stomates sont formés de deux cellules de garde qui délimitent un ostiole. - La paroi des cellules de garde présente deux particularités: un épaississement ventral qui borde l'ostiole une disposition radiale des microfibrilles des cellulose. - Deux conséquences: La paroi est extensible et le volume d'une cellule de garde peut augmenter de 40 à 100% Lorsque la cellule entre en turgescence, elle s'incurve, ce qui ouvre l'ostiole. - C'est l'entrée d'eau dans la cellule de garde qui permet la turgescence

cellule épidermique

vacuole

chloroplaste

cellule de garde

Ostiole

épaississement ventral de la

paroi

disposition radiale des

microfibrilles de cellulose

P- Localisation et organisation fonctionnelle des stomates. SF schéma

O- Lien entre potentiel osmotique et ouverture -fermeture des stomates

Localisation des stomates au sein de la feuille.

Cuticule

Epiderme inférieur

Parenchyme palissadique (Chlorophyllien)

Parenchyme lacuneux(Chlorophyllien)

Cuticule Stomate

Nervure coupée transversalement(Cellules conductrices de sève)

Epiderme supérieur

SCHEMA de COUPE TRANSVERSALE de FEUILLE

Coupe transversale

100 µm

Nutrition des A


ilieu12

Pompe à protons

Canal K+ entrant

Canal Cl- entrant

photo- -tropine

1- Le fonctionnement d’une pompe à protons crée un gradient électrochimique de protons. Elle est activée, le jour, par l’intermédiaire des phototropines. 2- La variation de potentiel transmembranaire créée par la sortie de protons, permet l’entrée de K+ et de Cl- 3- La variation de pH intracellulaire active la PEP carboxylase, ce qui permet la production de malate. 4- La pression osmotique augmente (le potentiel osmotique diminue) donc par l’accumulation de KCl et de malate. Ceci permet l’entrée d’eau et la turgescence des cellules de garde. 5- La photosynthèse, en permettant la production de saccharose participe aussi à l’augmentation de la pression osmotique. 6- Le matin, c’est essentiellement l’entrée de K+ qui joue un rôle important. Le reste de la journée, après le démarrage de la photosynthèse, c’est la production de saccharose. - La lumière bleue active les pompes à protons par l’intermédiaire de phototropines.

- La nuit, l’absence d’activation des pompes à protons et l’absence d’accumulation de produits photosynthétiques empêche la turgescence des cellules de garde et entraîne la fermeture des stomates

- Dans des conditions de stress hydrique, l’acide abscissique active la fermeture des stomates: - Il inhibe le fonctionnement des canaux entrant à potassium - Il inhibe les pompes à protons - Il active les canaux sortant à K et Cl - Ceci abaisse la pression osmotique (augmente le potentiel osmotique) de la cellule et provoque la sortie d’eau. - L’action de l’acide abscissique se fait directement et via le calcium intracellulaire dont il provoque l’augmentation

Canal K+ sortant

Canal Cl- sortant

CELLULE DE GARDE TURGESCENTE OUVERTURE STOMATE

CELLULE DE GARDE PLASMOLYSEE FERMETURE STOMATE

Accumulation de malate

Q- Les facteurs contrôlant l’ouverture-fermeture des stomates.

SF++ 13N



0

12

3

Flux

de

sève

bru

te (g

.min

-1)

R- Variation du diamètre de branches d’arbre et flux de sève brute. SF

Nutrition des A


ilieu14

S- Modélisation de la montée de sève brute. SF

- La transpiration foliaire appauvrit en eau, l'air contenu dans les lacunes du mésophylle. Donc l'interface eau-air dans les interstices des cellules du mesophylle et entre les microfibrilles de cellulose des parois est incurvée: formation de ménisques. - Les ménisques sont d'autant plus incurvés que la transpiration est forte. - Les ménisques produisent, comme dans un capillaire, une force ascensionnelle qui s'exerce sur toute la colonne d'eau jusqu'au xylème (Les plus petites ramifications du xylème ne sont jamais à plus de 0,5 mm des cellules du mésophylle). Cela est due à la dépression créée au niveau du ménisque. Cette dépression entraîne une force de succion (analogue à la force généré e par l’aspiration dans une paille). Cette force est transmise à l’ensemble de la colonne de sève brute étant donnée la cohésion des molécules d’eau (comme si on tirait sur une corde). La transmission de la force est facilitée par l’adhérence des molécules d’eau sur la paroi des trachéides/vaisseaux. - On dit qu’il y a mise sous tension de la sève brute, qui permet sa montée dans le xylème. - La loi de Jurin relie la hauteur de la colonne d'eau tractée à la tension superficielle et au rayon du ménisque. H=2T/(rpg). T: tension superficielle de l'eau, r:rayon du ménisque, p:masse volumique de la sève brute, g:accélération de la pesanteur. Pour un arbre de 120m, il faut des ménisques de rayon maximal de 0,12 micromètre. or les mailles du réseau de microfibrilles de cellulose sont bien inférieures, ce qui permet la montée de la sève sur de grandes hauteurs.

T- Transpiration et aspiration foliaire. SF

15


lacuneux

Méat avec film d’eau formant un

ménisque

Fibrilles de cellulose

rayon du ménisque

r1

rayon du ménisque r2<<r1

situation 1: faible

traction

situation 2: forte

traction

La paroi des cellules des chambres sous-somatiques, est le lieu de l’évaporation. l’eau entre les microfibrilles de cellulose est à l’équilibre mécanique avec l’air extérieur. le ménisque à l’interface air-eau forme un angle ! par rapport à la microfibrille. Lors de l’évaporation de l’eau, les ménisques se creusent: l’angle ! diminue. La force de tension superficielle est proportionnelle au cosinus de cet angle. Elle augmente. Cette force de rappel tire toute la colonne, qui monte en bloc, l’eau étant un fluide incompressible.

U- Organisation des éléments

conducteurs du xylème. SF

d

d

d

d

1 élément de

vaisseau1 vaisseau

Ponctuation

Perforation

Ponctuation

Paroi secondaire avec lignine

Paroi primaire amincie

Une trachéide

Différence trachéide-vaisseau

Différentes ornementations de

lignine

16

efficacité relative de l’ouverture

des stomates

longueurs d’onde (nm)

V- Influence de la lumière bleue sur l’ouverture des stomates

sans arrosage

avec arrosage

Potentiel hydrique de la

feuille (MPa)

Quantité d’acide abscissique (ng.cm-2 de

feuille)

résistance stomatique

(U.A)

W- Acide abscissique et

perception de la déshydratation

Diminution de la résistance stomatique

ABA

Nutrition des A


ilieu

Xérophytes: plantes de milieux secs

milieux littoraux: vents, présence de sels marins dans les sols et les embruns, ce qui abaisse le potentiel hydrique.

déserts chauds: températures extrêmes et vents desséchants

déserts froids: eau gelée non disponible pour la plante

Potentiel hydrique du sol très faible: ENTREE d’EAU REDUITE

potentiel hydrique des feuilles très faible, ce qui augmente la traction de la sève brute. L’eau dans le xylème peut passer en phase gazeuse (phénomène de cavitation). Ceci provoque l’EMBOLIE, c’est-à-dire la formation de bulles d’air qui entraine la rupture de la colonne de sève brute.

Réalisation du cycle de reproduction en dehors de la période sèche. EPHEMEROPHYTES: plantes annuelles qui passent la période de sécheresse sous forme de graines et bouclent leur cycle de reproduction en quelques semaines lorsque l’eau est disponible

Poursuite du cycle de reproduction malgré la période sèche

SCLEROPHYTES

appareil racinaire profond

réduction de la surface foliaire repli des feuilles

protection des surfaces

cuticule épaissie

stromates protégés par des poils épidermiques et/ou cachés au fond de cryptes

repli des feuilles à l’aide de cellules bulliformes

sclérenchyme sous l’épiderme

MALACOPHYTESstockage de l’eau dans un parenchyme aquifère riche en polyholosides très hydrophiles

racines superficielles qui captent l’eau de pluie

(métabolisme particulier -CAM- permettant d’ouvrir les stomates la nuit uniquement, de fixer le CO2

dans du malate et de refournir le CO2 le jour au

cycle de Calvin (les stomates restent fermés le jour pour limiter l’évapotranspiration)

Interruption du cycle de reproduction pendant la période sèche

VEGETAUX HOMEOHYDRES qui ne supportent pas la dessiccation. Ils perdent leurs feuilles pendant la période de sécheresse et entrent en dormance

VEGETAUX POÏKILOHYDRES qui tolèrent une dessiccation de leur appareil aérien et qui entrent en vie ralentie. Le retour de la pluie permet la reprise du métabolisme (reviviscence)

Potentiel hydrique atmosphérique très faible: PERTE d’EAU AUGMENTEE

Nutrition des A


ilieu17

localisation

problèmes physiologiques posés

réponses adaptatives

X1- modifications morpho-anatomiques observées en milieu

sec. SF

n"*J""".;q,i\\

','tiu ,l

Cu6cule épaisse et riche en cires

(imperméabilité, diminu<on de la surface d’évapora<on)

Sclérenchyme sous-épidermique (sou<en de la plante, barrière

hydrophobe qui limite les pertes d’eau)

Stomates protégés au fond d’une crypte pilifère

(les poils main<ennent une microatmosphère

humide autour des stomates)

Cellules bulliformes permefant le repli de la feuille (diminu<on de la surface d’évapora<on)

Parenchyme aquifère (mise en réserve de l’eau)

Augmenta6on du rapport V/S

Parenchyme chlorophyllien

Parenchyme chlorophyllien avec métabolisme CAM

Xylème I

Phloème I

Faisceau criblo-vasculaire

Faisceau criblo-vasculaire

SCLEROPHYTE (stratégie d’endurance)

MALACOPHYTE (stratégie de résistance)

X2- CT de limbes de feuilles de plantes théoriques. SF

Nutrition des A


ilieu18

Hydrophytes: plantes de milieu aquatique

Gaz peu solubles, vitesse de diffusion des gaz plus faible que dans l’air

Développement d’un aérenchyme

circulation des gaz

flottabilité régression des tissus de soutien

énergie solaire peu disponible pour les espèces immergées

transpiration impossible pour les plantes immergées car équilibre de potentiels hydriques entre la plante et le milieu

circulation de la sève par poussée racinaire uniquement

forte poussée d’Archimède qui assure un soutien

régression des tissus de soutien

ions disponibles sur toute la surface de la plante immergée

Cuticule absente permettant l’absorption sur toute la surface

Xylème moins fonctionnel car absorption sur toute la surface

Nutrition des A


ilieu19

X3- modifications morpho-anatomiques observées en milieu humide. SF

problèmes physiologiques posés

réponses adaptatives

épiderme fin sans stomates et sans cu6cule (absorp<on sur

toute la surface)

parenchyme palissadique chlorophyllien

aérenchyme (flo7abilité, réserve d’air)faisceau criblovasculaire

très réduit

CT de limbe de feuille d’une hydrophyte théorique

- Le phloème est constitué de tubes criblés, de cellules compagnes et de parenchyme. Il peut aussi y avoir des fibres dans le phloème II. - Les tubes criblés sont des cellules vivantes mais sans noyau, sans vacuole. Il y a quelques mitochondries, quelques plastes. - La sève élaborée transite donc dans le cytoplasme de ces cellules. Ces cellules communiquent entre elles par des plasmodesmes élargis: les cribles, réunis en plage criblée. - Des cellules compagnes sont associées aux tubes criblés (l'ensemble forme le complexe phloèmien). Ces cellules ont un métabolisme élevé. Elles communiquent avec les tubes criblés par des plasmodesmes. Elles fournissent de l'ATP , des ARN et des protéines nécessaires au tubes criblés. - En cas de blessure au niveau d'un tube criblé, la circulation de la sève peut être bloquée dans ce tube par obturation des cribles par la protéine P caractéristique des tubes criblés. Les pores sont ensuite progressivement obturés par un dépôt de callose.


crible

élément conducteur

de sève

paroi transversale

cellule compagne

Coupe longitudinale dans le phloème

Détail d’une plage criblée

Y1- Organisation du phloème.

SF texte + schéma indiqué

20

20 µm

crible

plaste

protéine P

RER

mitochondrie

cytosol correspondant

à la sève élaborée

noyau

cytoplasme dense

mitochondrie

plage cribléeTUBE CRIBLE

CELLULE COMPAGNE

Cytoplasme modifié (perte du noyau et

de la vacuole)

Cellule compagne

Cellule d’un organe source

Cellule d’un organe puitsCellule

compagne

Puits de consomma6on

Puits de stockage

Tube criblé

La charge du phloème diminue

le potentiel osmotique, l’eau

entre et la pression

hydrostatique augmente

La décharge du phloème

augmente le potentiel

osmotique, l’eau sort et la pression

hydrostatique diminue

La différence

de pression entraîne le flux de sève élaborée.

a- Transport passif de saccharose à l’aide de perméases b- Etablissement d’un gradient électrochimique de protons à l’aide d’une pompe à protons c- Transport ac8f secondaire du saccharose par symport avec les protons

Nutrition des A


ilieu22

Y2- Modalités de charge -décharge du phloème et de transport de la sève élaborée. SF

DOCUMENT. 2: Etude de l’expression du gène Suc2 dans différentes feuilles d’un plant d’Arabidopsis thaliana. - Etude d’un plant d’Arabidospis thaliana transgénique. Ce plant est transformé par le gène rapporteur de la ß-Glucuronidase sous la dépendance du promoteur du gène Suc2. On révèle l’activité de la ß-glucuronidase par une réaction colorée (zones colorées en noir sur le cliché. Le gène Suc2 code un transporteur membranaire de saccharose qui permet l’entrée de saccharose dans le phloème.

DOCUMENT. 1: Autoradiographie de différentes feuilles de Courge. Une feuille mature d’un plan de courge est exposée au 14CO2 en étant enfermée dans une enceinte transparente. La plante est éclairée pendant deux heures. On effectue ensuite une autoradiographie de feuilles qui sont situées au dessus.

1 cm

0,2 mm

ANALYSE DE DOCUMENTS: Mise en évidence du rôle d’organe source ou d’organe puits des feuilles Nutrition des A


ilieu21

Tubercule Développement: A la belle saison, en terre le bourgeon terminal donne une pousse à feuil les écailleuses et à racines adventives. Celle-ci donne un rameau aérien feuillé. En même t em ps , de s bou rgeons ax i l l a i r e s s e développent en longues t iges grê les souterraines (stolons souterrains) dont l’extrémité se tubérise (augmentation de taille e t accumula t ion de réser ves ) . Ce t t e tubérisation provoque:

-La chute des écailles foliaires dont on ne verra plus que les bourrelets

-l’écartement des bourgeons axillaires

Tige aérienne feuillée et florifère

Stolons= Ramifications de la tige, fines et à entrenoeuds développés

Jeunes tubercules

Racines adventives

Ancien tubercule partiellement vidé de ses réserves (servant à la croissance de la tige feuillée)

Ecailles foliaires

Tige souterraine

Bourgeon terminal

« Œil »Bourgeons axillaires

Bourrelet: cicatrice d’une écaille disparue lors de la tubérisation

Lenticelle du suber

Stolon

Paroi + Membrane plasmique

Grain d’amidon d’un amyloplaste (la double membrane de l’amyloplaste n’est pas visible)

Stries d’accroissement du grain d’amidon

Cellules du parenchyme de réserve (le noyau est masqué par les amyloplastes) 20 µm

Nutrition des A


ilieu22

Z1- Organisation fonctionnelle du tubercule de pomme de terre. SF

ECHELLE DE L'ORGANE

ECHELLE CELLULAIRE

ECHELLE MOLECULAIRE

2 cm

BELLE SAISON n MAUVAISE SAISON BELLE SAISON n+1

Induction de la tubérisation. - arrêt de croissance en

longueur des stolons. - Croissance radiale du

dernier entrenoeud des stolons

Croissance et accumulation de réserves.

Le tubercule est un ORGANE PUITS. -Production d’amidon à partir de saccharose véhiculé par la sève élaborée - De nombreuses enzymes sont impliquées dans la synthèse de l’amidon, entre autres: • l’ invertase dégrade le

saccharose en glucose+ fructose

• l’amidon synthase produit de l’amidon à partir d’ADP-glucose

Entrée en dormance des bourgeons du tubercule.

Dormance: inaptitude d’origine interne à se développer, même

placé dans des conditions favorables, les bourgeons

dormants ne peuvent pas se développer. La dormance est marquée par un métabolisme

réduit au minimum

Levée de dormance des bourgeons

Débourrement des bourgeons et

développement des jeunes pousses.

Production de saccharose à partir de l’amidon du

tubercule. Le tubercule est un ORGANE

SOURCE

Photopériode Températures faibles Sécheresse

Température et humidité favorables

Baisse de la concentration de gibbérellines

Augmentation de la concentration en cytokinines

augmentation de la concentration en acide abscissique et en éthylène

Baisse de la concentration d’acide abscissique

Cytokinines: débourrement des bourgeons Gibbérellines: croissance des tiges Auxine: développement des faisceaux criblo-vasculaires

stolon

jeune tubercule en formation

tubercule dont la croissance est terminée

utilisation des réserves du tubercule

formation de nouvelles tiges

Nutrition des A


ilieu23Z2- Lien entre mise en place / mobilisation des réserves et contraintes saisonnières. SF

24Bourgeon

avec méristème

Fruit

Jeune feuille en croissance

Feuille mature Surface d’échanges Echanges gazeux (photosynthèse, respiration) Captation des radiations lumineuses

Organe de réserve

Racines Surface d’échanges gaz (respiration) Eau et ions (absorption racinaire)

Tige Conduction des sèves

Sève brute

Sève élaborée

Organe puitsOrgane source

Schéma-bilan: l’autotrophie d’une plante. SF

lumière

Nutrition des A


ilieu

Collenchyme à épaississement

annulaire (paroi cellulosique épaissie

de manière homogène)


angulaire (paroi cellulosique plus épaisse dans les angles)


tangentiel (paroi cellulosique moins épaisse dans les angles)

Paroi lignifiée

COLLENCHYME

SCLERENCHYME

PARENCHYME

COMPLEXE PHLOEMIEN

élément conducteur de XYLEME

cellule du suber

couches de subérine (composé lipidique

imperméable)

ponctuation (interruption des

couches de subérine)

dans les tiges plus âgées

cires de la cuticule (cérides: alcool aliphatique et acide aliphatique reliés par une

liaison ester)

Cuticule au sens strict formée de cutine (hydroxyacides reliés par des laisons ester (un hydroxyacide est un acide gras avec des fonctions alcool)

plateaux cireuxlamelle moyenneparoi cellulosiquemembrane plasmique d’une cellule épidermiqueEPIDERME

CUTINISE

SUBER

détail de la cuticule

Schématisation des différents tissus pouvant être trouvés sur une tige d’angiosperme en structure

primaire

Chapitre.II-E-1: Nutrition des Angiospermes en liaison ...

Documents

Transcript of Chapitre.II-E-1: Nutrition des Angiospermes en liaison ...