« Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

39
PACOMM - programme d’acquisition de connaissances sur les oiseaux et les mammifères marins en France métropolitaine « Habitats maritimes des Puffins de France métropolitaine : approche par balises et analyses isotopiques » 2 ème RAPPORT INTERMEDIAIRE Novembre 2012 Clara Péron & David Grémillet

Transcript of « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Page 1: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

PACOMM - programme d’acquisition de connaissances sur les oiseaux et les

mammifères marins en France métropolitaine

« Habitats maritimes des Puffins de

France métropolitaine : approche par balises

et analyses isotopiques »

2ème

RAPPORT INTERMEDIAIRE

Novembre 2012

Clara Péron & David Grémillet

Page 2: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...
Page 3: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

SOMMAIRE

I. REMERCIEMENTS ................................................................................................................................ - 5 -

II. OBJECTIFS DE L’ETUDE ............................................................................................................... - 7 -

III. TECHNIQUES UTILISÉES .............................................................................................................. - 7 -

IV. BILAN TECHNIQUE........................................................................................................................ 10

1. CALENDRIER DE PRESENCE DES ASSISTANTS DE TERRAIN SUR LES ILES ............................................................. 10 2. ACCUEIL, HEBERGEMENT ET TRANSPORT SUR LES SITES ............................................................................... 10 3. POSE ET RECUPERATION DES APPAREILS ELECTRONIQUES ............................................................................ 11

A. Déploiements de GPS et TDR .................................................................................................... 11 B. Balises Argos............................................................................................................................. 11 C. Récupérations et déploiements de géolocateurs (GLS) ............................................................ 12

4. COLLECTES DE PLUMES ........................................................................................................................ 14 5. EFFET DES APPAREILS SUR LE COMPORTEMENT ET LE SUCCES REPRODUCTEUR DES PUFFINS ................................ 14 6. DIFFICULTES RENCONTREES .................................................................................................................. 17 7. SYNTHESE – BILAN GENERAL................................................................................................................. 18

V. RESULTATS ET INTERPRÉTATION.................................................................................................. 19

1. PUFFIN YELKOUAN (PUFFINUS YELKOUAN)............................................................................................... 19 A. Distribution spatiale des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du poussin........ 19 B. Profils de plongée des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du poussin............ 20 C. Distribution des adultes reproducteurs équipés de balise Argos.............................................. 21 D. Distribution annuelle des puffins yelkouan équipés de géolocateurs (GLS).............................. 22

2. PUFFIN CENDRE (CALONECTRIS DIOMEDEA) ............................................................................................. 24 A. Distribution spatiale des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du poussin........ 24 B. Comparaison entre les colonies ................................................................................................ 28 C. Représentativité de notre échantillon au niveau populationnel – courbes de saturation........ 29 D. Comparaison des aires de répartition – méthode des kernels.................................................. 29 E. Paramètres de plongée des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du poussin ... 30 F. Suivis par balises Argos des déplacements en mer des juvéniles, immatures et adultes

reproducteurs .............................................................................................................................................. 31 G. Distribution annuelle des puffins cendrés obtenue grâce aux géolocateurs ............................ 33

3. LES ANALYSES ISOTOPIQUES.................................................................................................................. 35

VI. ANALYSES DES DONNEES DE TELEMETRIE .................................................................................... 35

1. FILTRAGE ET PRETRAITEMENT DES LOCALISATIONS ..................................................................................... 35 2. DEFINITION DES ZONES DE REPARTITION.................................................................................................. 35 3. DEFINITION DES AIRES DE NOURRISSAGE.................................................................................................. 35 4. MODELISATION DES HABITATS MARITIMES DES PUFFINS ............................................................................. 36

VII. IMPLICATIONS EN TERME DE CONSERVATION ............................................................................. 36

VIII. COMMUNICATION ....................................................................................................................... 38

IX. BIBLIOGRAPHIE ............................................................................................................................ 39

Page 4: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...
Page 5: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

I. Remerciements

Nous souhaitons remercier vivement les assistants de terrain recrutés par la société SEISE qui ont

réalisé le suivi télémétrique et la collecte des plumes sur les différents sites d’étude :

- Jean-Baptiste Pons, Aurélien Prudor, Andrea Soriano-Redondo et Marine Bely qui ont

effectué la collecte des données sur le puffin yelkouan sur la colonie du Grand-père de l’île

de Port Cros (Parc National de Port Cros).

- Jean-Baptiste Pons, Françoise Amelineau et Marine Bely, qui ont effectué la collecte des

données sur les puffins cendrés de l’île de Porquerolles (Parc National de Port Cros).

- Marion Kriloff et Aude Gaborit, qui ont effectué la collecte des données sur les puffins

cendrés nichant sur les îles de Marseille (Parc maritime du Frioul et Réserve Naturelle de

Riou).

- Les 4 assistants de terrain ayant effectué la collecte des données sur les puffins cendrés des

îles Corses de La Giraglia et des Lavezzi (Réserve Naturelle des Bouches de Bonifacio) :

Jérémy Tornos, Nicolas Hanuise, Aurélien Prudor et Nory El Ksaby.

Nous souhaitons également remercier les gestionnaires et les agents techniques travaillant sur

les sites d’étude pour leur collaboration, leur soutien et leur accueil.

Nous remercions l’équipe administrative et comptable du CEFE-CNRS, Marjorie Gadea, Pauline

Passera et Marguerite Platon pour leur appui et leur efficacité.

Page 6: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...
Page 7: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

II. Objectifs de l’étude

-Apporter des éléments essentiels pour répondre au questionnement Natura2000 : o Quel est l’état initial et l’état de conservation des espèces de puffins nichant en France

métropolitaine (puffins cendrés, yelkouan et puffin des anglais) sur les ZPS déjà désignées et

périmètres d’étude des parcs naturels marins ?

o Quelles sont les nouvelles zones à désigner pour compléter le réseau au large

concernant ces espèces de l’Annexe I ?

- Apporter des éléments essentiels pour l’évaluation initiale dans le cadre de la Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (en particulier apporter les informations nécessaires pour les 7

critères du descripteur 1 biodiversité),

- Apporter une analyse combinée avec les autres actions du « Programme de connaissance

Natura 2000 en mer » (distribution spatio-temporelle par observation aériennes ou sur bateau),

- Compléter les autres projets de suivis télémétriques d’oiseaux marins, de façon pertinente et

non redondante (espèces et échelles différentes) : les projets CORMOR et PSCHIIT sur le cormoran

huppé (sédentaire et très localisé) respectivement du Mor Braz et de l’Iroise, le projet FAME : fou de

Bassan aux Sept-Iles (très bon indicateur en Manche Ouest), puffins des Baléares et d’autres projets à

l’étude (sur les macreuses dans le golfe normand breton). Apporter une analyse comparative aux

résultats obtenus sur des projets déjà réalises (Life Nature sur les oiseaux marins de l’Ile d’Hyères,

projet Albatros de l’Initiative pour les Petites Iles de Méditerranée).

- Travailler sur les questions de fonctionnalité, permettant de renforcer l’évaluation de

l’efficacité du réseau des AMP et définir des bio-indicateurs pertinents, qui pourront venir alimenter

les futurs descripteurs du bon état écologique de la DCSMM. En effet ces prédateurs spécialisés se

nourrissent de petits poissons pélagiques capturés près de la surface de l’océan. Ces stocks de

poissons sont particulièrement sensibles aux effets combinés de la pêche et des changements

climatiques. Tout changement de l’état de la ressource entrainera donc une modification forte du

comportement de recherche alimentaire des oiseaux tel qu’il sera déterminé par le biais des suivis

bio-télémétriques. De par leur vaste rayon d’action en mer les puffins seront d’autre part en mesure

d’intégrer les signaux écologiques sur une vaste zone océanique.

III. Techniques utilisées

Afin de déterminer les habitats marins des puffins nicheurs en France métropolitaine nous avons

utilisé trois techniques biotélémétriques hautement complémentaires :

- Des enregistreurs GPS d’une masse totale de 20g qui enregistrent la position de l’oiseau toutes

les trois minutes avec une précision de +/-5m. Plus précis que les balises Argos, ces appareils

stockent néanmoins les données « à bord » et ils doivent être récupérés après quelques jours

afin de télécharger les données sur un ordinateur de terrain. Les appareils sont enveloppés dans

une gaine thermo-rétractable qui permet d’étanchéifier l’appareil en minimisant le volume et le

poids (Fig. 1).

Page 8: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Figure 1 : Gainage du GPS en chauffant le manchon de gaine thermo-retractable et pose du GPS sur les plumes du dos d’un puffin cendré .

- Des enregistreurs de plongée appelés « TDR » pesant 2.7g qui permettent d’enregistrer la

température de l’eau et la pression avec une résolution pouvant aller jusqu’à la seconde.

- Des enregistreurs GLS d’une masse totale de 3,5g ou 2.6g qui permettent une géolocation une

ou deux fois par jour avec une précision d’environ 200km. Ces appareils sont fixés sur une bague

en plastique posée sur la patte de l’oiseau (Fig. 2) et permettent de suivre ses mouvements à

grande échelle sur une période de 12 mois, c'est-à-dire pendant et en dehors de la saison de

reproduction. Certains sont en outre munis de capteurs de pression hydrostatique qui

permettent d’enregistrer les profils de plongée de l’oiseau.

Figure 2 : Pose d’une bague équipée de GLS à la patte d’un puffin cendré et adulte reproducteur dans son terrier avec son poussin (on distingue la bague sur la patte de l’oiseau).

- Des balises Argos (Platform Terminal Transmitter – PTT) d’une masse totale de 9.5g ou 18g

(Fig. 3), qui permettent de déterminer la position de l’animal 10-15 fois par jour avec une

précision de 1 km.

Figure 3 : Balises Argos de 9.5g posées sur un puffin yelkouan et des poussins de puffins cendrés et pose d’une balise sur un puffin cendré. La tête de l’oiseau est recouverte d’un tissu pour minimiser le stress. Toutes les manipulations se font la nuit lorsque les puffins rentrent à terre.

Page 9: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

- Ces appareils sont moins précis que les GPS mais ils permettent une acquisition de données

même s’il est impossible de recapturer l’oiseau car celles-ci sont retransmises directement par

satellite.

Les GLS ont été déployés au cours de la saison de reproduction 2011 et récupérés en 2012. Les

GPS ont été déployés sur des périodes de quelques jours au cours des saisons de reproduction 2011

et 2012. Les PTT ont été déployés à perte sur des individus en échec de reproduction, des individus

immatures ou des juvéniles, pour une période indéterminée, dépendante de la durée de fixation de

l’appareil sur les plumes de l’oiseau.

Méthode d’attachement :

Les GLS ont été fixés à l’aide de colliers Serflex et de pâte marine directement sur une bague

plastique de taille adaptée posée sur le tarse de l’oiseau.

Les GPS et les balises Argos ont été fixés sur les plumes du dos des puffins à l’aide d’un scotch

spécial (TESA) de couleur noire pour se fondre au plumage sombre des puffins. Lorsque l’appareil est

récupéré le scotch est retiré des plumes qui ne seront ainsi pas ou peu endommagées. Les TDR sont

également scotchés à l’aide de scotch TESA mais ils sont positionnés sur la face inférieure et à la base

de 3 rectrices (plumes de la queue).

Page 10: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

IV. Bilan technique

1. Calendrier de présence des assistants de terrain sur les îles

Le tableau 1 indique le calendrier de présence des 10 assistants de terrain ayant participé à cette

étude sur les 6 différents sites.

Suite au bon déroulement de la saison de terrain 2011 et aux résultats obtenus, nous avons

ajusté la durée de la saison de terrain 2012 à 1 mois pour le puffin cendré.

Tableau 1 : Calendrier de présence des assistants de terrain sur les différents sites en 2012.

Mai Juin Juillet Août

Jean-Baptiste Pons Port Cros Porquerolles

Aurélien Prudor Port Cros

Françoise Amelineau Port Cros Porquerolles

Marine Bely Port Cros Porquerolles

Jérémy Tornos Lavezzi

Nicolas Hanuise Lavezzi

Aurélien Prudor Giraglia

Nory El Ksaby Giraglia

Marion Kriloff Frioul/Riou

Aude Gaborit Frioul/Riou

2. Accueil, hébergement et transport sur les sites

L’accueil sur les sites a été très bon comme en 2011. Les 4 personnes ayant effectué le terrain sur

les puffins yelkouan ont été hébergées dans les locaux disponibles du Parc National de Port Cros.

L’équipe ayant travaillée à Porquerolles sur les puffins cendrés a été logé dans un appartement

("La Barbacane") situé dans le fort de Saint Agathe.

L’équipe ayant travaillé sur les îles de Marseille a résidé pendant environ 2 semaines dans le

sémaphore du Frioul et le reste du temps au cabanon sur l’île de Riou. L’accès au Frioul se fait par les

navettes commerciales. Les conditions au sémaphore sont très bonnes (chambres, cuisine,

sanitaires). Les colonies d’étude sont proches du sémaphore, donc accessibles à pied. Le cabanon de

Riou dispose de 2 couchages et de plaques de cuisson (gaz). L’électricité est fournie par un panneau

solaire. Il n’y a pas d’eau sur place donc le ravitaillement en eau doit être fait régulièrement. Ce sont

les agents de la réserve qui ont effectué ces ravitaillements. L’accès à l’île se fait également grâce au

zodiac conduit par les agents de la réserve. L’hébergement sur l’île de Riou nécessite donc une

autonomie en nourriture et eau suffisante pour minimiser la sollicitation des agents de terrain de la

réserve. L’accès aux colonies se fait à pied depuis le cabanon. L’accès au cabanon de Riou est interdit

le week-end, les 2 assistantes de terrain ont donc passé les week-ends sur le Frioul. Cette contrainte

est importante car elle limite les occasions de recapturer les oiseaux.

Les équipes corses ont séjourné dans le sémaphore de l’île Lavezzu, qui dispose de toutes les

commodités. L’accès à l’île se fait depuis Bonifacio par les navettes commerciales.

Contrairement à l’année dernière, les assistants de terrain ont pu séjourner dans le phare de l’île de

Giraglia. Nous remercions M. Salvadori, des Phares & Balises de Hte-CORSE de nous avoir permis cet

accès.

L’accès à l’électricité a eu lieu occasionnellement pour recharger l’ordinateur et les appareils

électroniques. L’accès à l’île s’est fait grâce à une compagnie privée de location de bateau basée à

Macinaggio. Les A/R ont été effectué depuis le village de Barcaggio situé à 1 km de l’île. Après une

Page 11: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

présentation à l’adjoint du maire de Barcaggio et aux habitants, l’accueil des assistants a été bon et

ils ont pu laisser leur véhicule sur le parking du village.

3. Pose et récupération des appareils électroniques

Les colonies et le nombre d’appareils déployés ont été choisis sur la base du document de

synthèse fourni par Loïc Valéry en collaboration avec le GISOM.

A. Déploiements de GPS et TDR

Le tableau 2 synthétise le nombre de GPS et TDR posés et récupérés sur chaque site, ainsi que le

pourcentage d’oiseaux équipés par rapport à la taille de la population.

Les poses de TDR ont été couplées à des poses de GPS autant que possible. Aucun TDR n’a été

posé sans GPS ; en revanche, certains GPS ont été posés sans TDR car le nombre de TDR était limité.

Le nombre d’oiseaux manipulés correspond au nombre de GPS posés, soit 131 au total.

Tableau 2 : Bilan des équipements de GPS et TDR (couplés) sur les puffins yelkouan et cendrés lors de la saison 2012.

Sites Espèce Pop. tot (couples)

Nb GPS posés

Nb GPS récupérés

Nb TDR posés

Nb TDR récupérés

% Pop.

Port Cros P. yelkouan 145-241 16 13 15 13 11.0-6.6

Porquerolles C. diomedea 100-180 13 13 12 12 13.0-7.2

Frioul C. diomedea 77-80 15 15 10 10 19.4-18.7

Riou C. diomedea 300-350 22 19 14 12 7.3-6.3

Lavezzu C. diomedea 300-400 35 35 30 30 11.6-10.0

Giraglia C. diomedea 38-40 30 30 22 22 78.9-75.0

Total 131 127 103 99

Au total 6 GPS ont été perdus sur 131 poses effectuées et 4 TDR sur 103 poses effectuées.

Le faible nombre d’appareils perdus indique que la méthode d’attachement est adaptée compte tenu

de la durée de l’équipement. La plupart des appareils ont été posés pour une durée de 3-4 jours.

Nous estimons la durée d’attachement maximale de ce système à environ 3 semaines.

B. Balises Argos

En 2012, 5 balises Argos ont été posées sur des puffins yelkouan en fin d’élevage du poussin sur

la colonie du Grand-Père, à Port-Cros (Tableau 3). Ces équipements ont été effectués afin d’obtenir

d’avantage d’informations sur la distribution de cette espèce au statut de conservation critique

(‘vulnérable’, IUCN 2012).

Une balise n’a jamais émise après l’équipement, alors que la balise émettait pendant la phase de

test du 26 au 31 mars 2012. Deux jours après l’équipement, l’équipe de terrain s’est rendue au

terrier équipé, l’individu s’était envolé et la balise n’était pas dans le terrier (vérification à l’aide

d’une caméra infra-rouge). Il s’agit probablement d’un dysfonctionnement de l’appareil.

Page 12: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Tableau 3 : Bilan des équipements de balises Argos sur les puffins yelkouan pendant la saison 2012.

Sites Date pose Date dernière émission

ID oiseau Poids oiseau (g)

Poids balise (g)

Status

Port Cros 31/05/2012 15/06/2012 FT67725 480 9.5 Reproducteur en succès

Port Cros 02/06/2012 23/06/2012 FS56094 390 9.5 Reproducteur en succès

Port Cros 03/06/2012 13/08/2012 FS74221 420 9.5 Reproducteur en succès

Port Cros 03/06/2012 31/05/2012 FT67709 480 9.5 Reproducteur en succès

Port Cros 06/06/2012 14/06/2012 FS56099 465 9.5 Reproducteur en succès

C. Récupérations et déploiements de géolocateurs (GLS)

a. Récupération des GLS posés en 2011

Sur un total de 174 GLS posés en 2011, 122 ont été récupérés, soit un taux de récupération de

70%, très bon pour des oiseaux marins.

Six oiseaux équipés de GLS en 2011 (1 puffin yelkouan et 5 puffins cendrés) ont été observés,

sans leur GLS, sur les colonies en 2012. Un défaut d’attachement et/ou l’usure de la bague darvic

(période prolongée au terrier) peuvent être responsable de la perte de ces appareils.

Lorsque l’on soustrait ce nombre d’appareils perdus, 46 GLS restent posés sur les deux espèces

de puffins concernées par cette étude et sont potentiellement récupérables en 2013 (8 sur les puffins

yelkouan et 38 sur les puffins cendrés). Les détails des récupérations par site et les causes de non-

récupération apparaissent dans les tableaux 4 et 5 ci-dessous.

Tableau 4 : Bilan des récupérations de géolocateurs (GLS) sur les puffins yelkouan et les puffins cendrés pendant la saison de terrain 2012.

Sites Espèce Pop. tot (couples)

Poids (g)

Nb GLS posés

Nb GLS récupérés

NB GLS manquant

% Recuperation

Port Cros P. yelkouan 145-241 2.5 15 11 4 73.3

Porquerolles P. yelkouan 66 - 121 2.5 10 6 5 50.0

Porquerolles C. diomedea 100-180 3.6 22 11 11 50.0

Frioul C. diomedea 77-80 3.6 14 10 4 71.4

Riou C. diomedea 300-350 3.6 43 33 10 76.7

Lavezzi C. diomedea 300-400 3.6 36 24 12 66.6

Giraglia C. diomedea 38-40 3.6 34 28 6 82.3

Total 174 122 52 70.1

Un tableau récapitulatif sera remis aux gestionnaires de sites afin d’essayer de recapturer les

oiseaux équipés en 2011 lors de la saison de reproduction 2013. Une équipe visitera la colonie de

Pors-Cros en début de saison de reproduction du puffin yelkouan pour récupérer les GLS posés en

2011 et 2012. Les récupérations doivent avoir lieu très tôt dans la saison car l’usure des appareils

(par frottement dans les terriers) a entrainé le dysfonctionnement de plusieurs appareils lors du

téléchargement des données.

Aux Lavezzi, deux puffins cendrés ont été retrouvés morts devant leur terrier en début de saison

(mars) lors du premier passage de suivi démographique. Le déchargement des GLS de ces oiseaux

indique qu’un oiseau est parti en mer après la saison de reproduction 2011 et mort à son retour en

février-mars 2012. Le deuxième appareil n’a pas fonctionné, on ne peut donc pas savoir si l’oiseau est

mort avant ou après son départ en migration. L’analyse de leur distribution hivernale et des profils

Page 13: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

de plongées nous permettront peut-être d’obtenir des informations sur les causes de la mort de ces

2 oiseaux. Aucune mortalité d’individus équipés par GLS et/ou GPS n’a été indiquée sur les autres

sites.

Tableau 5 : Tableau récapitulatif des causes de non-récupération des GLS manquants.

Sites Espèce NB GLS manquants

Cause

Port Cros P. yelkouan 1 Observé mais GLS perdu

Port Cros P. yelkouan 3 Non observé

Porquerolles P. yelkouan 5 Non observé

Porquerolles C. diomedea 2 Observé mais GLS perdu

Porquerolles C. diomedea 8 Non observé

Frioul C. diomedea 4 Non observé

Riou C. diomedea 10 Non observé

Lavezzi C. diomedea 1 Observé mais GLS perdu

Lavezzi C. diomedea 11 Non observé

Giraglia C. diomedea 2 Observé mais GLS perdu

Giraglia C. diomedea 3 Non observe

Giraglia C. diomedea 1 Observé via camera mais non récupéré

a. Poses de GLS sur les puffins yelkouan

Nous avons également équipés 20 puffins yelkouan de GLS (MK4093, 1.5g) en juin 2012 sur la

colonie du Grand-Père à Port-Cros.

Table 6 : Tableau des équipements de GLS réalisés en mai-juin 2012 sur les puffins yelkouan (Port-Cros)

Site num_GLS modèle Espèce Secteur Nid ID_oiseau Date de pose

Port Cros 2 MK4093 Puffin Yelkouan PC1B 5 FS74207 01/06/2012

Port Cros 3 MK4093 Puffin Yelkouan PC1B A3 FS77824 01/06/2012

Port Cros 17 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C A68 FS77817 01/06/2012

Port Cros 5 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 53 FS56100 31/05/2012

Port Cros 1 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 56 FX17945 31/05/2012

Port Cros 4 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 67D FX17946 31/05/2012

Port Cros 16 MK4093 Puffin Yelkouan PC1A 3D FS75406 02/06/2012

Port Cros ? MK4093 Puffin Yelkouan PC1A 3D FS75442 02/06/2012

Port Cros ? MK4093 Puffin Yelkouan PC1A 4 FS56068 02/06/2012

Port Cros 22 MK4093 Puffin Yelkouan PC1A 83 FT67757 01/06/2012

Port Cros 13 MK4093 Puffin Yelkouan PC1A 11 FS77825 02/06/2012

Port Cros 18 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C A66 FS74205 01/06/2012

Port Cros 19 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 56 FS94953 02/06/2012

Port Cros 15 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 67D FS56065 02/06/2012

Port Cros 25 MK4093 Puffin Yelkouan PC1B 17 FS74204 03/06/2012

Port Cros 21 MK4093 Puffin Yelkouan PC1A A3 FT90347 04/06/2012

Port Cros 93 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 67M FS74240 05/06/2012

Port Cros 12 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C A68 FS74234 06/06/2012

Port Cros 20 MK4093 Puffin Yelkouan PC1C 67D FS56074 06/06/2012

Port Cros 11 MK4093 Puffin Yelkouan PC1B 16 FS74249 06/06/2012

Cette deuxième année d’équipement permettra de renforcer la taille de l’échantillon de l’année

précédente et de vérifier que les aires d’hivernage observées en 2011 ne sont pas liées au caractère

extrême de l’hiver 2011, particulièrement rigoureux en Méditerranée.

Page 14: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

4. Collectes de plumes

Un total de 708 échantillons de plumes a été collecté sur les deux espèces de puffins étudiées

(détail présenté dans le tableau 7).

Les plumes de couverture serviront au sexage moléculaire des individus de sexe inconnu et à

définir la signature isotopique des puffins yelkouan pendant la saison de reproduction 2011. Le

prélèvement de l’extrémité de la primaire P1 et P3 des puffins yelkouan fournira des informations

sur la signature isotopique hivernale. Les primaires P1 et P10 prélevées sur les puffins cendrés

(prélèvement d’~2 cm à l’extrémité), nous indiquerons les signatures isotopiques des oiseaux

pendant la saison de reproduction 2011 et pendant l’hiver 2011/2012, respectivement.

Tableau 7 : Bilan de la collecte de plumes sur les puffins cendrés et puffins yelkouan pendant la saison de terrain 2012.

Dans un premier temps, une vingtaine de plumes seront préparées et analysées par

spectromètre de masse ; si la variance de la signature isotopique est grande et/ou des patrons

particuliers émergent, entre les sexes par exemple, le nombre d’échantillons à analyser pourra être

augmenté.

Un technicien a été embauché cette année pour la préparation des échantillons isotopes à la

plateforme technique du CEFE (Nory El Ksabi).

Une collaboration avec Jérôme Fort, en postdoctorat au Danemark, permettra d’interpréter les

résultats des analyses isotopiques et de discuter des interprétations.

5. Effet des appareils sur le comportement et le succès reproducteur des puffins

Les études utilisant des techniques de biotélémétrie pour suivre le déplacement des oiseaux ont

montré que le poids des appareils embarqués ne doit pas dépasser 3 à 5% de la masse de l’oiseau

(Phillips et al 2003). Une étude publiée récemment a montré que l’équipement de puffins cendrés

avec des balises Argos de 22g et 30g (respectivement 3.8 et 5.1% de la masses des oiseaux) aux îles

Lavezzi n’avait pas entrainé de perte de masse ni d’effets sur les profondeurs de plongée (Villard et

al. 2011). Ces résultats montrent cependant que la croissance du poussin est affectée lorsque les

deux parents sont équipés simultanément (Villard et 2011).

En règle générale, l’effet des appareils posés sur les oiseaux sur une longue période peut se

traduire par :

Sites Espèce Statut Nb. plumes Total

P1 P3 P10 Couv

Port Cros P. yelkouan reproducteurs 31 24 32 87

Porquerolles P. yelkouan reproducteurs 6 6 12

Porquerolles C. diomedea reproducteurs 28 26 28 82

Frioul C. diomedea reproducteurs 29 18 29 76

Riou C. diomedea reproducteurs 51 23 53 127

Giraglia C. diomedea reproducteurs 45 46 46 137

Giraglia C. diomedea poussin (duvet) 10 10

Lavezzi C. diomedea reproducteurs 59 38 59 156

Lavezzi C. diomedea poussin (duvet) 21 21

Total 708

Page 15: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

- Un allongement de la durée des trajets alimentaires et donc une diminution de la fréquence

de nourrissage

- Une diminution de la masse du bol alimentaire rapporté par le parent à son poussin

Ces deux conséquences peuvent avoir à long terme un impact sur la croissance du poussin et le

succès à l’envol. Cependant, en limitant la durée d’équipement à 3-4 jours par oiseau, ces impacts

sont limités.

Ainsi, nous avons cherché à minimiser ces effets en :

- limitant la taille et le poids des balises (Tableau 5). Nous sommes restés dans une limite

variant de 0.55 à 3.9 % du poids moyen des oiseaux, donc généralement en deçà des masses

des appareils de l’étude de Villard et collègues (2011).

- équipant un seul partenaire du couple car les deux parents sont impliqués dans le

nourrissage du poussin. Lorsque, exceptionnellement, les deux partenaires d’un couple ont

été équipés, les équipements n’ont pas eu lieu en même temps.

- limitant la durée de pose à 4 jours. Quelques oiseaux (moins d’une dizaine) ont néanmoins

effectué des voyages pouvant aller jusqu’à 8-10 jours.

- attendant le nourrissage du poussin (piaillements du poussin) avant de capturer les oiseaux,

lorsque les terriers étaient accessibles à la main.

- limitant la durée de manipulation des oiseaux (<10 minutes).

Cette année, les deux partenaires d’un seul couple ont été équipés en même temps à Giraglia dans le

but de limiter le nombre de capture (notamment liées à la récupération des GLS) et le temps de

manipulation.

Tableau 8 : Indications concernant le rapport entre le poids des appareils et la masse corporelle des puffins que nous avons équipés. Le sexe des puffins yelkouan n’est pas connu dans la plupart des cas donc la masse moyenne a été calculée indépendamment du sexe.

Type

d’appareils Espèce Poids des

appareils (g) Masse

moyenne femelle (g)

Masse moyenne male (g)

% masse femelle

% masse male

Balises Argos P. yelkouan 9.5 434.2 2.2

P. yelkouan 12.5+2.7=15.2 434.2 3.5 GPS + G5

C. diomedea 20+2.7=22.7 579.8 651.6 3.9 3.5

GLS P. yelkouan 2.5 434.2 0.6

• Puffin yelkouan

Le puffin yelkouan est connu pour être une espèce plus sensible à la manipulation que le puffin

cendré. Nous avons donc essayé de réduire au maximum le temps de manipulation des oiseaux lors

des poses et récupérations d’appareils. Son comportement en mer est différent, l’oiseau est plus

petit mais plonge d’avantage. Son vol est également plus dynamique (battu) que celui du puffin

cendré. Ces caractéristiques sont importantes à prendre en considération, notamment lors des choix

des appareils (moins volumineux et plus légers).

L’effet des appareils sur la durée des trajets alimentaires est difficilement quantifiable étant

donné la forte variabilité de la durée des trajets des individus équipés et le faible nombre d’individus

témoins que nous avons pu suivre. Notre échantillon n’est pas assez grand pour conclure.

Concernant le gain/perte de masse entre deux trajets alimentaires, nous avons calculé une perte

de masse moyenne de 20g (inférieure à 2011, où la perte de masse moyenne était de 29g). Cette

mesure est relativement fiable car les individus sont capturés avant le nourrissage du poussin au

moment de la pose et de récupération des GPS. Cela signifie que les individus ont en moyenne

apporté moins de nourriture à leur poussin par rapport au trajet précédent l’équipement. La

Page 16: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

variabilité des gains/pertes de masse sera confrontée à la durée des voyages et à la distance totale

parcourue lors des analyses à venir.

Si les appareils ont un effet sur la masse du bol alimentaire apporté au poussin, on peut penser

que cet effet sera compensé par le nourrissage du deuxième parent et par le même parent au cours

des trajets alimentaires suivants.

Concernant l’impact sur le succès reproducteur, aucun échec n’a été constaté pendant la durée

de notre étude.

Le succès reproducteur a été meilleur en 2012 qu’en 2011 suite aux piégeages de rats sur la

colonie en 2012.

• Puffin cendré

L’effet des appareils électroniques sur la durée des trajets semble être faible étant donné que la

plupart des oiseaux sont rentrés tous les jours au terrier. L’observation des partenaires (pouvant

servir de témoins) a révélé une fréquence de nourrissage quotidienne dans la plupart des cas. Une

analyse plus poussée des données télémétriques collectées en 2012 permettra d’individualiser les

trajets et de calculer précisément leur durée.

Dans le cas des puffins cendrés, les gains de masse entre deux trajets alimentaires ne peuvent

pas être utilisés comme proxy de succès d’approvisionnement car les individus sont capturés dans

leur terrier sans savoir si le poussin a été nourrit. La comparaison des poids à la pose et à la

récupération des appareils n’est donc pas interprétable dans la plupart des cas.

Concernant le succès reproducteur, il est élevé et comparable aux années précédentes sur tous

les sites sauf à Porquerolles où de nombreux poussins ont été trouvés morts sur les colonies en

début de campagne de terrain, probablement prédatés par des rats.

Les agents de terrain n’ont pas détecté d’effet de l’équipement des adultes sur la masse à l’envol

des poussins (en comparaison avec des poussins de parents non équipés).

Un suivi de la croissance des poussins de parents équipés versus non équipés aurait engendré

d’avantage de dérangement et nous avons considéré que ce n’était pas nécessaire au vu des

résultats obtenus par Villard et al (2011).

En 2012, des changements de partenaires ont été remarqués chez plusieurs couples ayant été

équipés de GPS en 2011, particulièrement sur l’île du Frioul et aux Lavezzi. Ces changements de

partenaires sont fréquents dans les populations de puffins cendrés mais l’effet des équipements sur

ce taux de divorce a été testé statistiquement.

Matthieu Authier, post-doctorant au CEFE, a testé l’effet de l’équipement en 2011 sur le taux de

divorce en 2012 grâce à une analyse causale. La principale difficulté à surmonter pour estimer l’effet

causal de la pose de balises sur le comportement est de trouver un échantillon contrôle adéquat qui

ressemble en tout point à l’échantillon équipé, c’est-à-dire d’appareiller les individus équipés avec

des individus qui leur son similaires hormis qu’ils n’ont pas été équipés de balises. Nous avons utilisé

le jeu de données de suivi démographique du Frioul pour tester cet effet.

Les covariables considérées pour estimer la probabilité qu’un oiseau soit équipé d’une balise

sont le sexe, si l’oiseau a été bagué poussin, la masse, le nombre de fois que l’oiseau s’est reproduit

et le nombre de fois que l’oiseau a été observé sur la colonie. La probabilité de divorcer (qui est

conditionnelle au fait de se reproduire) était disponible pour 6 des 13 oiseaux équipés de GPS en

2011 au Frioul. L’effet causal de pose d’une balise sur la probabilité de se divorcer l’année suivante

était de -7% (± 17%, p=0.71). Les taux de divorce des oiseaux témoins et équipés étaient

respectivement de 23 % et 17% (Fig. 4).

Page 17: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Fig 4 : Taux de divorce estimé à partir de l’analyse causale sur le lot d’oiseaux équipés de GPS et un lot témoin présentant les mêmes caractéristiques que le lot des individus équipés.

En conclusion, nous n’avons pas pu mettre en évidence d’effet causal de la pose de balise sur la

probabilité de se reproduire l’année suivant la pose, ni sur la probabilité de divorcer. Deux éléments

sont toutefois à garder à l’esprit.

(1) Tout au long de l’analyse, nous avons fait l’hypothèse que la probabilité d’observer un oiseau

une année sachant qu’il est présent sur le Frioul était de 1 (c’est-à-dire nous avons supposé

une détectabilité parfaite). Cela est discutable. Toutefois, étant donné que la variable la plus

importante identifiée par notre procédure d’appareillement est le nombre total de fois qu’un

oiseau a été observé, nous avons implicitement favorisé les oiseaux dont la détectabilité est

forte.

(2) Nous avons travaillé avec de très faibles échantillons (N=6), ce qui limite grandement notre

capacité à détecter des effets faibles.

Au vu des données actuelles, nous ne pouvons conclure de manière tranchée quant à un effet

négatif de la pose de balise sur le comportement des oiseaux. Néanmoins, notre analyse ne suggère

pas qu’il existe de tels effets.

L’analyse sera répétée en 2013, à l’issu de la saison de reproduction 2013 sur le Frioul et

également sur le jeu de données de suivis démographiques de Riou.

6. Difficultés rencontrées

Aucune difficulté particulière n’a été rencontrée au cours des travaux de terrain sur les puffins

yelkouan cette année. La densité de rats sur la colonie de puffins yelkouan était moins importante

qu’en 2011, grâce aux piégeages réalisés par l’équipe du Parc National. Le succès reproducteur était

donc meilleur et nous avons pu suivre un plus grand nombre de couples élevant leur poussin.

Cependant, la difficulté d’étudier cette espèce se confirme car l’équipement de 16 individus a

nécessité de nombreuses heures de veille nocturne pour les 4 assistants de terrain présents sur Port-

Cros, pendant 1 mois.

Les principales difficultés cette année ont eu lieu à Porquerolles, car il y avait un très faible

nombre de puffins cendrés reproducteurs lors de notre arrivée début août. Plusieurs poussins morts

Page 18: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

ont été trouvés (5 poussins morts sur la colonie de Grand Cale), ainsi que des coquilles d’œufs vides.

Ces observations pourraient être liées à la prédation par des rats.

Suite au constat qu’il y avait très peu de nids sur lesquels travailler, il a été décidé avec

Pascal Gillet de prospecter sur d’autres colonies. Deux sessions de prospection avec Pascal Gillet

ont eu lieu le 4 et le 13 août. La première s’est faite sur les sites suivants : Gorge du Loup (PQ4),

Grand Cale est, Calanque des Salins (PQ10) et pointe du Brégançonnet (PQ18). Seul un nid

accessible avec poussin a pu être trouvé à la colonie des Salins. Ce nid a été intégré à l’étude,

ainsi qu’un nid voisin où la présence d’un poussin a été suspectée suite aux retours réguliers du

couple. La seconde prospection a eu lieu à Grand Cale centre et ouest. Aucun nouveau terrier

occupé n’a pu être trouvé. Au final, nous avons pu équiper 7 couples, suite à un effort de

prospection important.

7. Synthèse – Bilan général

Le bilan général est très positif pour les deux espèces de puffins. Les pertes de matériel ont été

minimes et nous pensons pouvoir récupérer une partie des 46 GLS restant en 2013.

Page 19: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

V. Résultats et interprétation

1. Puffin yelkouan (Puffinus yelkouan)

A. Distribution spatiale des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du

poussin

Parmi les 13 puffins yelkouan équipés de GPS cette année et récupérés, certains ont fait plusieurs

trajets ; On dispose donc de 17 trajets au total.

Les puffins yelkouan équipés sur l’île de Port Cros pendant l’élevage du poussin se sont tous

dirigés vers l’ouest en empruntant un couloir de passage très étroit entre les îles d’Hyères et Toulon

(Fig. 5). Ils se sont ensuite dispersés dans le Golfe du Lion en longeant la côte parfois jusqu’à

Barcelone. Les puffins yelkouan exploitent préférentiellement les habitats côtiers et particulièrement

la zone délimitée par le Parc National des Calanques en face de Marseille. Cette année, certains

individus ont effectué des trajets courts d’une journée et sont restés très proches des îles d’Hyères.

Ce type de trajets n’avait pas été observé l’année dernière. Les contrastes entre des trajets très longs

et de trajets très courts (en terme de distance) est beaucoup plus important cette année. Ceci

témoigne d’une plus forte variabilité inter-individuelle.

Figure 5 : Trajets alimentaires des 13 puffins yelkouan suivis par GPS pendant la phase d’élevage du poussin sur l’île de Port Cros en mai-juin 2012. Chaque couleur correspond à un individu différent.

Page 20: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

La figure 6 illustre plus en détail les trajets courts effectués autour des îles d’Hyères et des îles de

Marseille.

Figure 6 : Focus sur les trajets alimentaires des 13 puffins yelkouan suivis par GPS pendant la phase

d’élevage du poussin sur l’île de Port Cros en mai-juin 2012, dans les périmètres des Parcs Nationaux. Chaque couleur correspond à un individu différent.

B. Profils de plongée des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du

poussin

Le nombre d’enregistreurs de plongée posés et récupérés cette année est bien supérieur à l’année

2011. Nous disposons des données de température et pression pour 13 puffins yelkouan pendant la

phase d’élevage du poussin. Ils plongent fréquemment et principalement en journée le long de leur

trajet (Fig. 7). La profondeur maximale atteinte est de 31 m.

Page 21: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Figure 7 : Exemple de plongées effectuées durant un trajet d’alimentation complet. Puffin yelkouan suivi

pendant l’élevage du poussin sur l’île de Port Cros en mai-juin 2012.

C. Distribution des adultes reproducteurs équipés de balise Argos

Les 4 balises Argos posées nous informent sur la distribution des puffins yelkouan en fin de

saison de reproduction. Malheureusement, 3 balises n’ont émis que 2 -3 semaines environs alors que

l’une d’elle a émis pendant 2 mois. Les puffins yelkouan restent côtiers et exploitent les eaux de la

côte catalane et Marseillaise. Plusieurs individus sont restés plusieurs jours en face de Marseille, au

niveau du phare du Planier (Fig. 8). L’individu suivi jusqu’à mi-août, s’est dirigé rapidement vers les

côtes italiennes à partir de mi-juillet. Il a séjourné plusieurs jours dans des zones localisées très

côtières sur la côte italienne (Fig. 8). Ce trajet ressemble beaucoup à celui de l’individu en échec de

reproduction équipé sur Port-Cros en 2011. Les côtes italiennes semblent être utilisées

préférentiellement pendant l’été, lorsque les puffins cendrés élèvent leur poussin et exploitent

intensivement les eaux côtières du Golfe du Lion.

Figure 8 : Localisations Argos et trajectoires des 4 individus reproducteurs équipés sur la colonie du Grand-Père à Port Cros en juin 2012.

Page 22: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

D. Distribution annuelle des puffins yelkouan équipés de géolocateurs (GLS)

Parmi les 17 GLS récupérés (sur 25) à Port Cros et Porquerolles, 13 ont pu être téléchargés

correctement. Les 5 GLS non téléchargés présentaient des anomalies électriques lors de la connexion

avec le logiciel de téléchargement (BasTrak). Ce problème est lié à l’usure des connecteurs

électriques de l’appareil lorsque les oiseaux sont dans leur terrier. C’est pourquoi il est préférable de

récupérer les GLS tôt dans la saison, lorsque les puffins sont de retour à la colonie et visitent leur

terrier régulièrement. Ces appareils ont été envoyés au constructeur qui tentera de récupérer les

données.

Tableau 9 : Bilan des récupérations de GLS sur les puffins yelkouan en 2012, sur les colonies de Porquerolles et Port-Cros.

Site num_GLS zone Nid ID_oiseau Date_pose Date_recup téléchargement

Porquerolles 23081 PQ8 21 FS77842 27/05/11 22/03/2012 ok

Porquerolles 23082 PQ8 21 FS77840 27/05/11 -

Porquerolles 23091 PQ8 33 FS77849 29/05/11 16/06/2012 bad electrical connexion

Porquerolles 23093 PQ8 4 FS77838 27/05/11 18/04/2012 ok

Porquerolles 23094 PQ7 5 FS64755 30/05/11 -

Porquerolles 23096 PQ7 17D FS75438 30/05/11 -

Porquerolles 23098 PQ8 31 FT67743 27/05/11 22/03/2012 bad electrical connexion

Porquerolles 23099 PQ8 A33 FS74212 29/05/11 -

Porquerolles 23100 PQ8 A5 FS77819 27/05/11 13/05/2012 bad electrical connexion

Porquerolles 23101 PQ8 4 FS56064 27/05/11 22/03/2012 ok

Port Cros 23083 PC1 20 FS21145 21/05/11 -

Port Cros 23084 PC1 83 FT85293 20/05/11 22/05/2012 ok

Port Cros 23085 PC1 83 FT67757 28/05/11 18/05/2012 ok

Port Cros 23086 PC7 4 FT67709 04/06/11 03/06/2012 ok

Port Cros 23087 PC1 83D FS56067 20/05/11 29/04/2012 ok

Port Cros 23088 PC1 5 FS74207 22/05/11 04/05/2012 ok

Port Cros 23089 PC1 20 FS74203 31/05/11 -

Port Cros 23090 PC7 4 FT67701 11/06/11 06/06/2012 ok

Port Cros 23092 PC1 A3 FS90347 26/05/11 21/03/2012 ok

Port Cros 23095 PC1 20D FS56093 25/05/11 -

Port Cros 23097 PC1 83D FS67737 26/05/11 24/03/2012 bad electrical connexion

Port Cros 23102 PC1 17 FS74204 19/05/11 03/05/2012 ok

Port Cros 23103 PC1 20D FS56093 19/05/11 -

Port Cros 23104 PC1 56 FS94953 19/05/11 01/05/2012 ok

Port Cros 23105 PC1 53 FS56100 19/05/11 01/05/2012 ok

Les enregistrements de lumière ont été traités sur TransEdit et BirdTracker (des logiciels fournis par

les constructeurs de GLS) pour extraire les positions géographiques (avec une erreur associée de 180

km en moyenne). De nombreuses localisations se situent sur les continents du fait de la faible

précision spatiale de cette méthode (~180 km). Cela signifie que les puffins yelkouan sont

probablement côtiers pendant l’hiver également. Ces localisations à terre ont été conservées pour le

calcul des estimations de densité par kernel, mais le masque de continent a été superposé pour ne

pas induire en erreur le lecteur.

Page 23: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Nous avons observé 2 stratégies distinctes en 2012 : 9 individus sont restés en Méditerranée

occidentale, en se concentrant dans le Golfe du Lion (Fig. 9) et 4 individus ont traversé la mer Egée

pour se rendre en mer Noire (Fig. 10) pendant une partie de la période internuptiale (août à

novembre).

Fig 9 : Distribution des 9 puffins yelkouan équipés de GLS de Juin 2011 à Mars 2012 à Port-Cros et présentant une stratégie de type « résidente » dans le Golfe du Lion.

Fig 10 : Distribution des 4 puffins yelkouan équipés de GLS de Juin 2011 à Mars 2012 à Port-Cros (3 individus) et Porquerolles (1 individu), présentant une stratégie de type « migratrice » en mer Noire du mois d’août au mois de novembre.

Page 24: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

2. Puffin cendré (Calonectris diomedea)

A. Distribution spatiale des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du

poussin

b. Iles de Marseille :

Les puffins cendrés équipés sur l’île du Frioul se sont dirigés vers le sud-ouest, dans le golfe du

Lion ; sur le plateau continental ou au niveau de la pente continentale (Fig. 10). La pente continentale

se distingue par un fort gradient de bathymétrie. Le rayon de prospection des oiseaux est moins

grand qu’en 2011 ; ils se sont alimentés dans des eaux à l’ouest et au sud-ouest des îles de Marseille.

Un seul individu a exploré les eaux situées à l’Est de Riou.

Figure 10 : Trajets alimentaires des 15 puffins cendrés suivis par GPS sur l’île du Frioul pendant l’élevage du poussin en août 2012.

Les puffins cendrés équipés sur l’île de Riou, où les colonies sont plus importantes se sont

également dirigés à l’ouest et au sud-ouest vers le golfe du Lion (Fig. 11).

Page 25: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Figure 11 : Trajets alimentaires des 18 puffins cendrés suivis par GPS sur l’île de Riou pendant l’élevage du poussin en août 2012.

Un oiseau s’est engagé dans un long trajet en direction de la frontière espagnole. Il a séjourné

longuement dans le Parc Naturel Marin du Golfe du Lion. La plupart des oiseaux exploitent

cependant les eaux situées dans un périmètre de 60 km autour des îles de Marseille, en favorisant les

zones situées à l’ouest des îles. Deux puffins cendrés ont effectués des trajets très directionnels au

large (Fig. 11).

c. Porquerolles

Les 13 puffins cendrés équipés sur les 2 colonies de Porquerolles se sont dirigés

préférentiellement vers l’ouest, en direction du golfe du Lion (Fig. 12). Ils semblent exploiter les eaux

côtières proches de Porquerolles et de Toulon, ainsi que le plateau continental du golfe du Lion, en

zone pélagique. Leur distribution est comparable à celle des puffins cendrés nichant sur les îles de

Marseille. Un individu a fait un long trajet le long des côtes du Golfe du Lion, jusqu’aux côtes

espagnoles. La majorité des oiseaux privilégient les eaux relativement peu profondes du plateau

continental (<1000 m), même lorsqu’il est étroit.

Quelques individus ont effectué des trajets alimentaires vers l’est, jusqu’au cap de Saint-Tropez

(Fig. 12).

Page 26: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Figure 12 : Trajets alimentaires des 13 puffins cendrés suivis par GPS sur l’île de Porquerolles pendant l’élevage du poussin en août 2012.

d. Les îles Corses :

A l’exception de 2 individus, les puffins cendrés équipés sur l’île de La Giraglia, ont effectué des

trajets relativement courts comparés aux oiseaux des autres sites. Ils se sont dirigés vers une zone

située à environ 60 km au nord est, comme en 2011 (Fig. 13). Il est intéressant de noter la faible

variabilité inter-individuelle. Deux individus ont effectués des longs trajets au nord, dans le Golfe de

Gênes, en direction des côtes italiennes. Ce comportement n’avait pas été observé en 2011.

Page 27: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Figure 13 : Trajets alimentaires des 30 puffins cendrés suivis par GPS sur l’île de La Giraglia pendant

l’élevage du poussin en août 2012.

Figure 14 : Trajets alimentaires des 34 puffins cendrés suivis par GPS sur l’île de Lavezzu pendant

l’élevage du poussin en août 2012.

Page 28: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Les puffins cendrés équipés sur l’île Lavezzu dans l’archipel des Lavezzi, exploitent

majoritairement les bouches de Bonifacio, la côte ouest de la Corse jusqu’au golfe de Propriano et le

golfe d’Asinara en Sardaigne (Fig. 14). Quelques individus ont effectués des trajets plus longs, autour

de la Corse, dans le Golfe de Gênes ou à l’Est, en direction des côtes italiennes et de l’ile d’Elbe.

B. Comparaison entre les colonies

La figure 15 illustre la distribution estivale des puffins cendrés nichant sur les 5 colonies

françaises de Méditerranée. On observe un fort recouvrement spatial et temporel entre les colonies

de puffins des îles de Marseille et de Porquerolles, qui exploitent largement le plateau continental du

golfe du Lion (Fig. 15) et la zone côtière entre Toulon et les Saintes Marie de la Mer. En revanche, les

deux populations corses ont des distributions bien distinctes spatialement; Aucun individu du Cap

Corse n’a été se nourrir au sud des Lavezzi et deux individus des Lavezzi sur les 34 individus équipés

se sont dirigés vers la zone de nourrissage ciblée par les oiseaux du Cap Corse et dans le Golfe de

Gênes (Fig. 15).

Contrairement à l’année 2011, où une dizaine d’individus provenant de 4 colonies différentes

s’étaient dirigés de façon rapide et directionnelle vers la côte espagnole, seuls 2 individus ont visité

les eaux espagnoles cette année (un individu de Porquerolles et un individu du Frioul) (Fig. 15).

Figure 15 : Comparaison des trajets alimentaires effectués par les 5 populations de puffins cendrés nichant sur les îles françaises de méditerranée (pendant l’élevage du poussin - août 2012).

Page 29: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

C. Représentativité de notre échantillon au niveau populationnel – courbes de

saturation

Nous avons réalisé des courbes de saturation pour chaque population étudiée afin de déterminer

si notre échantillon était représentatif (Fig. 16). Dans le cas d’une forte variabilité inter-individuelle

des zones d’alimentation, le seuil de saturation de la population sera très grand, donc un grand

nombre d’individus devront être équipés pour obtenir une bonne estimation de la distribution de la

population en mer.

Les courbes de saturation obtenues sur chaque colonie indiquent une forte variabilité des

surfaces totales occupées. Le seuil de saturation a été atteint sur chaque colonie, sauf à Porquerolles

(Fig. 16). La population de puffins cendrés de Porquerolles possède le plus grand domaine vital

(>6000 km), soit 3 fois supérieur à celui des populations de la Giraglia et du Frioul (2000 km).

Cette superficie est inférieure à celle occupée par les puffins en 2011 pour les puffins cendrés et

supérieure pour les puffins yelkouan. Sur la plupart des colonies, le seuil de saturation est atteint

lorsque 10 à 15 individus ont été équipés, mais ce seuil demeure variable. Aux Lavezzi et à

Porquerolles, le seuil est atteint pour un nombre d’équipements plus important.

Figure 16 : Courbe de saturation indiquant le « home-range » de chaque population et le nombre

d’individus équipés avant d’atteindre un seuil à partir duquel le « home-range » ne croit plus (noir : Port-Cros, puffin yellouan).

D. Comparaison des aires de répartition – méthode des kernels

La méthode d’estimation de densité par kernels est couramment utilisée pour visualiser l’aire de

répartition des espèces à partir de données de localisations espacées de façon régulière dans le

temps. Elle permet de synthétiser l’information afin de visualiser plus facilement les zones de forte

densité de points correspondant aux zones les plus fréquemment visitées.

Page 30: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Les estimations de densité de distribution ont été calculées à l’échelle de chaque colonie afin de

comparer les aires de répartition des différentes populations (Fig. 17). Le recouvrement spatial entre

les colonies de Marseille et Porquerolles dans le golfe du Lion est bien visible.

Figure 17 : Densité de distribution estimée par la méthode des kernels pour chaque population (Lavezzi

en rouge, Giraglia en orange, Porquerolles en vert, Riou en bleu clair, Frioul en bleu foncé).

Ce résultat est fortement influencé par le comportement de «central place foraging » caractéristique

des oiseaux marins pendant la période de reproduction. En effet, les puffins sont contraints de

retourner régulièrement sur leur colonie pour nourrir leur poussin, ce qui a pour effet d’accroître le

nombre de localisations proches des colonies. Une analyse plus poussée permettra de différencier les

comportements à l’échelle individuelle (transit, recherche alimentaire, repos) et d’appliquer cette

méthode sur ces différents états comportementaux.

E. Paramètres de plongée des adultes reproducteurs pendant la phase d’élevage du

poussin

La majorité des puffins cendrés suivis par GPS ont été équipés d’enregistreurs de pression

permettant de connaître les profondeurs de plongée et leurs durées. Au total, nous avons obtenus

un total de 86 séries temporelles de plongée sur les différents sites. Chaque enregistrement a une

durée d’environ 4 jours avec une fréquence d’acquisition de 2 secondes. Une analyse détaillée de ces

enregistrements sera effectuée dans les mois à venir. Il s’agira notamment de croiser les données de

plongée avec les trajets alimentaires obtenus par GPS afin de déterminer les zones où les oiseaux

plongent le plus profond et/ou le plus fréquemment.

Page 31: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

De manière générale, les puffins cendrés plongent relativement peu comparés aux puffins

yelkouan. Une visualisation des enregistrements semble indiquer des différences inter-colonies au

niveau de la fréquence des plongées.

Contrairement à ce que l’on attendait, les puffins cendrés sont capables de plonger jusqu’à 24 m

à la recherche de proies et plusieurs individus ont plongé à des profondeurs supérieures à 15 m. Ces

plongées profondes semblent avoir lieu à l’approche des colonies.

F. Suivis par balises Argos des déplacements en mer des juvéniles, immatures et

adultes reproducteurs

Afin de compléter les informations obtenues sur la distribution des adultes reproducteurs

pendant la phase d’élevage du poussin, nous avons équipé des individus immatures et des jeunes à

l’envol (appelés juvéniles). En effet, ces classes d’âge constituent une part importante et sensible de

la population et leurs déplacements en mer sont très peu connus. Leurs aires de distribution seront

également importantes à intégrer dans la définition des zones de protection et confirmer

l’importance de certains habitats marins.

L’utilisation de GPS n’aurait pas été possible car les immatures et le juvéniles ne sont pas

contraints de rentrer fréquemment sur leur colonie d’origine, ce qui compromettait les chances de

récupérer les appareils. Une fois qu’ils ont pris leur premier envol, les poussins partent entre 3 et 5

ans en mer avant de rentrer sur leur colonie de naissance pour tenter de se reproduire. Les balises

Argos, qui permettent des localisations quasi en temps réel représentent actuellement le seul moyen

d’étudier la distribution de ces classes d’âge.

Les balises Argos ont été posées sur des oiseaux présents sur les colonies ayant les plus grands

effectifs afin de limiter de potentiels effets sur la dynamique de la population (notamment sur le taux

de recrutement).

D’autre part, 3 adultes reproducteurs équipés de GLS ont été équipé d’une balise Argos en fin de

saison de reproduction (octobre 2011). Les trajets de ces oiseaux doublement équipés en Argos-GLS

permettront d’estimer la précision des données GLS et de calibrer les modèles de déplacements

utilisés pour corriger les trajets issus des GLS (précision moyenne ~180 km).

Parmi les 24 balises déployées sur les puffins cendrés, 3 balises n’ont pas fonctionné. Les autres

ont fonctionné avec des durées d’émissions très variables (entre 10 jours et 3 mois, Tableau 10).

Etant donné que ces balises fonctionnent à l’énergie solaire, la durée d’émission est d’avantage

contrainte par la durée d’attachement aux plumes que par la batterie. En théorie, elles peuvent

fonctionner pendant plus de 6 mois.

Un arrêt des émissions peut signifier : 1) que la balise s’est détachée (mue des plumes du dos), 2)

que la balise a cessé de fonctionner, 3) que l’oiseau est mort en mer. Nous n’avons aucun moyen de

privilégier l’une de ces 3 possibilités.

Les immatures équipés sur les Lavezzi en Corse au début du mois de septembre sont restés

plusieurs jours dans les bouches de Bonifacio avant de quitter cette zone en se dirigeant vers les

côtes italiennes et le golfe de Gênes. Leur distribution le long des côtes italiennes se distingue

fortement de celles des adultes pendant la saison de reproduction (Fig. 19). Certains individus

semblent également se nourrir dans la zone située au nord est du Cap Corse.

Page 32: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Tableau 10 : Bilan des équipements Argos effectués en 2011 sur les puffins cendrés (3 stades : juvéniles, immatures, adultes) à Riou, Frioul et aux Lavezzi.

ID num Statut Site Poids oiseau (g)

Poids balise (g)

1ère date d’émission

Dernière date

d’émission

Rayon maximal

(km)

Distance totale (km)

Durée totale (days)

Nb de localisations

73586 Adults Riou 650 18 05/10/2011 22/11/2011 4515,6 9631,7 48,3 361

74440 Adults Riou 640 18 06/10/2011 14/10/2011 304,7 1220,1 8,4 86

74485 Adults Riou 600 18 05/10/2011 09/01/2012 3740,0 9338,9 96,5 718

73590 Immature Lavezzi 610 18 18/08/2011 21/09/2011 251,1 2288,7 33,1 117

74351 Immature Lavezzi 625 18 07/09/2011 04/12/2011 5322,2 12894,0 87,8 585

74447 Immature Lavezzi - 18 07/09/2011 31/10/2011 394,1 3682,2 54,1 336

74450 Immature Lavezzi - 18 17/08/2011 27/09/2011 341,8 2318,7 41,4 211

73583 Immature Riou 550 18 07/09/2011 22/11/2011 3834,2 8405,4 76,3 531

73589 Immature Riou 670 18 09/09/2011 11/11/2011 3549,2 7436,6 63,1 449

74441 Immature Riou 585 18 09/09/2011 08/12/2011 5431,5 11471,8 89,8 584

74476 Immature Riou 570 18 10/09/2011 10/11/2011 3878,8 6547,9 61,1 500

74442 Juvenile Frioul 655* 18 12/10/2011 18/11/2011 4350,5 6830,3 36,6 297

74484 Juvenile Frioul 850* 18 08/10/2011 20/10/2011 595,8 941,4 11,4 164

73582 Juvenile Riou 750 18 08/10/2011 12/12/2011 4815,1 12544,2 65,8 531

74443 Juvenile Riou 860 18 09/10/2011 19/11/2011 4821,6 8266,9 41,6 346

74465 Juvenile Riou 730 18 06/10/2011 14/10/2011 28,8 230,3 8,4 75

74467 Juvenile Riou 830 18 07/10/2011 16/10/2011 906,3 1174,6 8,6 132

74486 Juvenile Riou 780 18 14/10/2011 13/11/2011 4043,2 5961,3 29,9 226

74487 Juvenile Riou 700 9,5 11/10/2011 11/11/2011 2781,6 4323,5 31,2 135

74489 Juvenile Riou 715 9,5 11/10/2011 30/10/2011 3464,1 3965,4 19,3 67

74509 Juvenile Riou 760 9,5 16/10/2011 03/11/2011 562,7 1441,6 17,4 91

Page 33: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Les immatures équipés sur les îles de Marseille se sont majoritairement dirigés vers l’est, à

l’opposé du golfe du Lion. Ils exploitent la zone côtière située entre Marseille et le golfe de Gênes

(Fig. 19). Les immatures ont suivis les côtes africaines jusqu’à l’équateur. Quelques individus ont

exploré des zones pélagiques au large du Golfe de Guinée.

Les suivis Argos des 10 poussins équipés début octobre 2011 sur les îles de Marseille indiquent

qu’ils privilégient une direction ; ils se sont tous dirigés vers le sud ouest en direction de l’Espagne. La

majorité d’entre eux ont séjourné pendant plusieurs jours entre les côtes espagnoles et les îles

Baléares alors que quelques individus se sont déplacés de façon rapide vers le détroit de Gibraltar.

Les juvéniles ont traversé le détroit de Gibraltar entre le 16 octobre et le 3 novembre 2011 (Fig. 19).

Ils se sont ensuite dirigés vers les mêmes zones d’hivernage que les immatures et adultes mais en

suivant une trajectoire plus sinueuse et éloignée des côtes du Maroc et du Sahara Occidental que les

adultes et immatures.

Les adultes reproducteurs qui ont été doublement équipés Argos-GLS sur l’île de Riou sont restés

sur la côte française entre Marseille et Nice, puis se sont dirigés vers l’Espagne et les côtes africaines

en passant par le détroit de Gibraltar (Fig. 19). Deux adultes ont résidé pendant plusieurs semaines

dans des zones cotières en face du Sénégal/Mauritanie ou du Ghana.

Juvéniles Immatures Adultes

Fig 19 : Suivis Argos réalisés sur les stades « juvéniles », « immatures » et « adultes reproducteurs » pendant la période de migration automnale de août 2011 à janvier 2012 (pour la balise ayant tenu le plus longtemps).

G. Distribution annuelle des puffins cendrés obtenue grâce aux géolocateurs

Le téléchargement des GLS posés sur les puffins cendrés a permis d’obtenir des premières

estimations de localisations. L’erreur associée est particulièrement grande pendant les périodes de

déplacements rapides (trajets migratoires) et la détermination de la latitude est impossible pendant

les périodes d’équinoxes.

Page 34: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Des contours de densité par kernels ont été calculés pour chaque population à partir des données de

géolocalisation obtenues sur les individus récupérés.

Ces résultats mettent en évidence deux zones principales d’hivernage, visitées par la plupart des

individus de chaque colonie : la zone d’upwelling située au large de la Mauritanie et du Sénégal et la

partie nord du courant du Benguela, au large de l’Angola et de la Namibie. Trois autres zones ont été

utilisées pendant la période hivernale par quelques individus : les côtes du Golfe de Guinée, les côtes

brésiliennes (au large de Sao Paulo) et une zone pélagique située au niveau de l’équateur, au milieu

de l’océan Atlantique. On notera que les localisations méditerranéennes sont bien centrées sur les

colonies dont proviennent les individus des différentes populations (Fig. 20).

Fig 20 : Estimations de densité par kernels calculés au niveau populationnel (tous individus confondus). Les contours de densité 25%, 50%, 70%, 80% sont illustrés avec un gradient de couleurs d’intensité décroissante.

Marseille (n=42 ind) Porquerolles (n=11 ind)

Giraglia (n=25 ind) Lavezzi (n=24 ind)

Page 35: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Les zones d’hivernage ciblées par les puffins cendrés sont des zones très productives, liées à des

systèmes d’upwelling (remontées d’eaux froides et riches en nutriments) à l’origine d’une forte

productivité primaire et secondaire. Les puffins doivent s’alimenter de petits poissons pélagiques,

abondants dans ce type d’écosystème. Une analyse plus détaillée des signatures isotopiques devrait

confirmer le régime alimentaire des puffins pendant l’hiver.

3. Les analyses isotopiques

Toutes les plumes de puffins yelkouan et puffins cendrés collectées en 2011 ont été préparées en

laboratoire au CEFE par Andrea Soriano et envoyées au LIENNs à la Rochelle pour être analysées au

spectromètre de masse. Les individus ont également été sexé par analyse génétique.

La préparation des échantillons de plumes collectés en 2012 est en cours.

Les résultats et interprétations issus de ces analyses seront présentés dans le prochain rapport.

VI. Analyses des données de télémétrie

L’analyse des données spatiales suivra 4 étapes principales :

1. Filtrage et prétraitement des localisations

Les données de localisation obtenues par balises Argos et GPS seront filtrées à l’aide de filtre de

vitesse afin d’éliminer les données aberrantes. Les données des GLS (enregistrements de niveaux de

lumière) seront filtrées, corrigées et traitées afin d’en déduire la position des oiseaux d’après la

méthode de Wilson et al. (1992). Les logiciels BAStrack, TransEdit et BirdTracker seront utilisés pour

extraire les localisations des GLS fournis par le BAS (British Antarctic Survey). Les GLS fournis par

LOTEK nécessiteront moins de traitement concernant les localisations.

2. Définition des zones de répartition

Les positions issues de la première phase de traitement seront analysées par la méthode des

kernels (Wood et al. 2000) afin de définir les zones de répartition globales des oiseaux en mer pour

chaque espèce, chaque colonie étudiée et chaque phase du cycle annuel. Les caractéristiques (tailles,

localisations, zones de concentration des oiseaux et zones de recouvrement entre colonies et

espèces) de ces zones seront déterminées sous ArcGIS.

3. Définition des aires de nourrissage

Un second traitement des données basé sur des analyses de trajectoire, paramètres de

déplacements (vitesse, sinuosité) et de l’activité de plongée des oiseaux munis de capteurs de

pression nous permettront d’identifier leurs zones de nourrissage au sein de leurs zones de

répartition par colonie et par espèce. De nombreuses techniques existent mais la plus pertinente

nous paraît être celle développée par Ian Jonsen et appelée switching state-space models (Jonsen et

al 2007). Il est important de définir ces zones car elles présenteront de fortes agrégations de

prédateurs marins ; c’est aussi dans ces zones que les oiseaux entreront en contact avec les bateaux

de pêche (consommation de déchets de pêche et mortalité accidentelle par contact avec les engins

de pêche). Ces aspects de l’analyse bénéficieront également du travail de Matthieu Authier.

Page 36: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

4. Modélisation des habitats maritimes des puffins

La dernière étape consistera à développer, tester et comparer différents type de modèles

d’habitat. Il s’agira de croiser les données de télémétrie et de statut trophique avec des données

biotiques et abiotiques relatives à l’environnement marin des oiseaux. Parmi celles-ci des études

récentes ont montré que la bathymétrie, les gradients de température et de production primaire

(chlorophylle a) étaient les plus forts déterminants de la distribution des zones de nourrissage. La

plupart de ces données seront extraites à fine échelle spatiale et temporelle pour rendre compte de

la dynamique du milieu marin. Des modèles océanographiques fournissent par exemple des cartes de

prédiction de la température de l’eau ou des courants. Une collaboration avec Isabelle Taupier-

Letage, chercheuse spécialiste de la circulation des masses d'eau en Méditerranée (LOPB-IFREMER)

permettra de choisir parmi les différents modèles proposés en Méditerranée. L’abondance et la répartition des proies (plancton et poisson) ainsi que l’abondance et la

répartition des bateaux de pêche pouvent également jouer un rôle prépondérant (voir par exemple

Votier et al. 2010) ; nous avons contacté l’IFREMER dans le but d’obtenir ces informations.

Les modèles d’habitat seront développés sur la base de Péron et al. (2010) et Louzao et al.

(2011). Nous utiliserons des modèles hiérarchiques permettant de prendre en compte les différents

niveaux d’organisation des données de télémétrie et la structure spatiale des données. Les modèles

utilisés seront des modèles linéaires mixtes (GLMM) ou modèles additifs mixtes (GAMM) à structure

spatiale. Ces modèles permettront de comparer les préférences océanographiques des différentes

populations de France métropolitaine.

Cette méta-analyse pourra être étendue à l’échelle de la Méditerranée occidentale grâce à la

collaboration que nous avons mise en place avec des collègues espagnols et italiens disposant de

données télémétriques pour la même période.

Les 3 premières étapes de cette méthodologie ont été appliquées aux données de télémétrie

collectées en 2011 et les modèles d’habitat sont en cours de construction. Le choix des variables

océanographiques les plus pertinentes est en cours de discussion. Une collaboration avec l’IFREMER

(CRH Sète) a été mise en place par Clara Péron et Matthieu Authier pour inclure les données

halieutiques (distribution des abondances et biomasses de petits poissons pélagiques) dans les

modèles d’habitat centrés sur le Golfe du Lion.

VII. Implications en terme de conservation

Les résultats présentés dans ce rapport sur les suivis télémétriques des puffins en 2012 viennent

compléter et enrichir la vision synoptique de la distribution spatiale des puffins en Méditerranée

obtenue en 2011. La distribution des puffins est très stable entre les 2 années de suivis (2011 et

2012), malgré une distribution plus étendue et dispersée des puffins yelkouan en 2012.

Les deux années de suivis télémétriques des puffins yelkouan pendant la phase d’élevage du

poussin présentent un fort intérêt en termes de connaissance de l’espèce et d’action de

conservation. Les puffins yelkouan exploitent des habitats majoritairement côtiers dans des zones où

la pression de pêche est importante. Une étude menée par Karen Bourgeois (Bourgeois et al. 2010)

montrait que les puffins yelkouan s’alimentent principalement de petits poissons pélagiques (84.6%

de poissons dont clupeidés, engraulidés et scombridés). Ils sont également capables de se nourrir de

petits crustacés (par exemple de krill) pendant l’exode préposital. Les analyses isotopiques

effectuées à partir des prélèvements de plumes en 2011, indiquent un régime alimentaire composé à

la fois de crustacés et de poissons pélagiques pendant l’élevage du poussin. La connaissance du

régime alimentaire est importante pour évaluer le rôle des pêcheries (compétition pour la ressource

et/ou altération du réseau trophique). Les interactions avec les bateaux de pêche peuvent être

négatives lorsque les oiseaux se prennent dans les filets ou sont hameçonnés par les palangres.

Page 37: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

Une note de Besson (1973) parue dans la revue d’ornithologique Alauda rapportait des cas de

mortalités accidentelles de puffins yelkouan dans les filets des pêcheurs (pêche artisanale) tendus au

large du Cap Sicié, près de Toulon. D’après les pêcheurs près de 800 puffins yelkouan pourraient périr

chaque année dans les filets de pêche à cette époque. D’après une étude espagnole, les puffins

yelkouan seraient régulièrement capturés dans les palangres démersales le long des côtes

espagnoles et du Golfe du Lion. Des passages étroits sur le plateau continental semblent servir de

couloir de déplacement, notamment le long des côtes de Toulon.

Les suivis par géolocateurs ont confirmé les résultats de Militao et al. (2012) concernant l’existence

de deux stratégies pendant la saison de non-reproduction (août à novembre). Neuf individus sont

restés dans le Golfe du Lion pendant la saison de non-reproduction alors que 4 individus sont allés en

mer Noire, en traversant rapidement la mer Egée. Ils semblent séjourner pour quelques mois à

l’intérieur de la mer Noire, et leur distribution semble moins côtière que lorsqu’ils sont dans le Golfe

du Lion. D’après les données d’activité acquises par les GLS, les puffins yelkouan passent la majeure

partie du temps posés sur l’eau pendant cette période hors-reproduction.

Les suivis télémétriques de puffins cendrés sur les 5 principaux sites de reproduction français en

2012 ont permis de mettre en évidence quatre zones d’importance, comme en 2011 : La partie

centrale du golfe du Lion, le golfe d’Asinara (en Sardaigne) et les bouches de Bonifacio, la zone au

Nord Est du cap Corse et la zone située entre le cap Creus et le golfe de Rosas en Espagne. Une

analyse plus détaillée des comportements d’alimentation permettra de définir plus précisément ces

zones. Les puffins cendrés ont ciblé ces zones d’alimentation de façon répétée en 2011 et 2012, ce

qui suggère une faible variabilité interannuelle grâce à la présence de ressources alimentaires

abondantes, prévisibles dans l’espace et le temps et à faible profondeur, car ils plongent peu.

Nous avons peu d’indications sur les proies car seuls trois oiseaux ont régurgités lors des

manipulations. Un régurgitât était composé principalement de petits crustacés (krill) et les deux

autres étaient composés d’un mélange peu identifiable de petits poissons pélagiques. Les données

isotopiques collectées en 2011 indiquent un régime alimentaire composé d’un mélange de poissons

et de crustacés.

De la même façon que les puffins yelkouan, les puffins cendrés exploitant les ressources du golfe

du Lion peuvent se trouver en compétition avec les bateaux de pêche et peuvent se prendre

accidentellement dans les dispositifs de pêche. Nous n’avons aucune information à ce sujet.

Les données de suivis GPS à fine échelle (toutes les 3 minutes) ont révélé de façon intéressante

l’importance des zones proches des colonies d’origine où les oiseaux forment des radeaux avant de

rentrer à la colonie ou avant de repartir en mer. Les puffins cendrés se laissent dériver au gré des

courants et peuvent séjourner plusieurs heures dans les eaux côtières proches des colonies. Ces

zones ne sont probablement pas des zones de nourrissage mais présentent également un fort intérêt

de conservation car ce comportement est associé à la reproduction et aux interactions sociales entre

congénères.

En ce qui concerne la distribution hivernale, les données issues des géolocateurs n’indiquent pas de

ségrégation spatiale entre les différentes populations étudiées. La plupart des oiseaux se sont dirigés

vers les côtes d’Afrique de l’ouest (Mauritanie/Sénégal) ou vers la partie nord du courant du

Benguela (Angola/Namibie). La variabilité interindividuelle est assez faible. Une analyse plus

détaillée des données sera effectuée dans l’année en cours. Ces zones d’hivernage étaient connues

pour les puffins cendrés nichant aux Baléares (Gonzalez-Solis et al. 2007). Il s’agit de zones très

productives où la pression de pêche légale et illégale est très importante.

En termes d’actions de conservation :

- Prise en compte du nourrissage des puffins yelkouan et cendrés (d’avril à septembre) dans le

golfe du Lion dans les modèles de gestion écosystémique des pêches. Estimations du

pourcentage de petits poissons pélagiques prélevé par la pêche chaque année. Etat des

Page 38: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

stocks et tendances à long terme des stocks de petits poissons pélagiques. Révision des

quotas de pêche.

- Quantification de la mortalité aviaire sur les bateaux de pêche. Mesures conservatoires

(systèmes d’effarouchement, mise à l’eau des lignes de nuit, etc…).

- Quantification du degré de contamination des oiseaux par les polluants d’origine

anthropiques. Etude de leurs effets sur la survie et la reproduction. Limiter les pollutions

chroniques à l’embouchure du Rhône.

- Evaluer le risque d’accident pétrolier dans le Golfe du Lion (Marseille, Fos sur Mer), Toulon,

Bouches du Rhône.

- Interdire l’accès aux bateaux de tourisme de nuit « boîtes de nuit flottantes » (de 20h à 7h)

dans un rayon de ca. 3 km autour des colonies pendant la saison de reproduction (1 juillet-

15 octobre pour le puffin cendré, 15 avril-30 juin pour le puffin yelkouan).

L’analyse fine des données devrait fournir d’avantage d’informations sur les implications en

termes de conservation. Les modèles d’habitat permettront d’étudier la persistance des zones

d’alimentation. De façon intéressante, les modèles ajustés aux données télémétriques de 2011

pourront être validées sur le jeu de données 2012. L’interprétation globale des résultats aura lieu fin

2013.

VIII. Communication

• Conseil scientifique du Parc National de Port Cros – 18 décembre 2012 – Présentation

• Colloque Iles de Marseille : 20 ans d’études et de gestion des espaces naturels des îles de

Marseille - 13-15 décembre 2012 – Présentation

• Fête de la Science à la Seyne-sur-Mer – Octobre 2012 : « Suivre les déplacements en mer des

puffins des îles d’Hyères – Pascal Gillet «

• 5ème Conférence Internationale “Albatros et Pétrels” – Nouvelle-Zélande - 11-15 août 2012 :

Présentation orale : « Do prey fields improve the predictive performance of seabird habitat

models ?’ »

• Réunion de formation et coordination avec les assistants de terrain – Juillet 2011

• 3ème Assises Méditerranéennes des Petites Iles – Tunisie - Avril 2012 : Présentation orale :

« Seabirds to the benefit of marine protected areas”

• Symposium Medmaravis : « Mediterranean seabirds ecology and conservation : Update and

progress ». Sardaigne - 14-17 octobre 2011. Poster : “Exploring marine habitats of two

shearwaters species breeding on French Mediterranean islands to identify marine

protected areas”

• Workshop BirdLife – Octobre 2011 – Coimbra, Portugal - IBA et modèles d’habitat

• Réunion bilan – 12 octobre 2011 – CEFE/AAMP/CEN PACA/RNN/PNPC – Montpellier

• Réunion de formation et coordination avec les assistants de terrain – Juillet 2011

• Comité de pilotage - juin 2011

Une page web de présentation du projet a été créée sur le site sur CEFE :

http://www.cefe.cnrs.fr/ecologie-spatiale-des-populations/habitats-marins-des-puffins

Page 39: « Habitats maritim d Puffins de France métropolitaine ...

IX. BIBLIOGRAPHIE

Bourgeois K., Vorenger J., Faulquier L., Legrand J., Vidal E. (2010). Diet and contamination of the

Yelkouan Shearwater Puffinus yelkouan in the Hyères archipelago, Mediterranean Basin,

France. Journal of ornithology.

González-Solís J., Croxall J.P., Oro D. and ruiz X. (2007). Trans-equatorial migration and mixing in the

wintering areas of a pelagic seabird. Frontiers in Ecology and Environment, 5(6): 297-301.

Jonsen I.D., Myers, R.A, James, M.C. (2007). Identifying leatherback turtle foraging behaviour from

satellite telemetry using a switching-state-space model. Marine Ecology Progress Series. 337:

255–264

Louzao M., Pinaud D., Péron C., Delord K., Wiegand T. and Weimerskirch H (2011). Conserving pelagic

habitats: seascape modelling of an oceanic top predator. Journal of Applied Ecology. 48, 121–

132

Militão T., Bourgeois K., Roscales J.L., González-Solís J. (2012) Individual migratory patterns of two

threatened seabirds revealed using stable isotope and geolocation analyses. Diversity and

Distributions

Péron C., Delord K., Phillips R.A., Charbonnier Y., Marteau C., Louzao, M., Weimerskirch H.

(2010). Seasonal variation in oceanographic habitat and behaviour of White-chinned

Petrels (Procellaria aequinoctialis) from Kerguelen Island. Marine Ecology Progress

Series, 416, 267-284.

Phillips R.A., Xavier J.C. and Croxall, J.P. (2003). Effects of satellite transmitters on albatrosses and

petrels. The Auk. 120(4):1082-1090.

Villard P., Bonenfant C. and Bretagnolle V. (2011). Effects of Satellite Transmitters Fitted to Breeding

Cory’s shearwaters. The Journal of Wildlife Management.75(3):709–714.

Votier, S.C., Bearhop, S., Witt, M.J., Inger, R., Thompson, D., Newton, J., 2010. Individual responses of

seabirds to commercial fisheries revealed using GPS tracking, stable isotopes and vessel

monitoring systems. Journal of Applied Ecology 47 : 487-497.

Wilson, R. P., Duchamp, J. J., Rees, W. G., Culik, B. M. & Niekamp, K. 1992 Estimation of location:

global coverage using light intensity. In: Wildlife telemetry: remote monitoring and tracking

of animals (ed. I. M. Priede & S. M. Swift), pp. 131-134. Chichester: Ellis Howard.

Wood, A.G., Naef-Daenzer, B., Prince, P.A. & Croxall, J.P. 2000. Quantifying habitat use in satellite-

tracked pelagic seabirds: application of kernel estimation to albatross locations. Journal of

Avian Biology 31: 278–286.