Post on 03-Apr-2015
Thierry de Meeûs
UMR 177 IRD-CIRAD "INTERTRYP"WHO Collaborating Center for research on host/vector/parasite interactions
for surveillance and control of Human African Trypanosomiasis
Centre International de Recherche-Développement sur l’Elevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31,
01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01, Burkina-Faso.
E-mail: thierry.demeeus@ird.frhttp://gemi.mpl.ird.fr/SiteSGASS/SiteTDM/EnseignMeeus.html
Cours de génétique des populations naturelles de vecteurs:
théorie, empirisme et inférences
Master International d'Entomologie Médicale et VétérinaireBobo-Dioulasso, Novembre 2011
Introduction
Méthodes indirectes
Méthodes directes
Structure d'une Population
Taille des Unités de Reproduction
Migration
Détection de la variation génétique
♀
♀
♂
♂
♀
♀
♂
♂
Marqueurs cytpolasmiques
AA Aa aa
[a][A]
RAPD (Randomly Amplified Polymorphic DNA)
ATGATCTACTAG
TCATGAAGTACT
AATCTGTTAGTA
ATGCACTACGTG
Détection de la variation génétique
Amorces PCR aléatoires
Présence ou absence d'amplification=>marqueur dominant
Maladies génétiques récessives
Marqueurs nucléaires
Marqueurs dominants
Enzymes
mRNA
+
-
CTCTCTCTAGAGAGAG
Primer1
Primer2
PCR
CTCTCTCTCTAGAGAGAGAG
Primer1
Primer2
+
-
Microsatellites
Electrophorèse
AUGCAGCCAUAGGCG
Phe-Pro-Leu-Ileu-Val
RFLP, MLST, SNP…
Détection de la variation génétique: marqueurs codominants
A1A1 A1A2 A2A2
Hypothèse importante pour les inférences=Neutralité
Bases théoriques
La population unité de base de l'écologieune notion démographique
N2 N3N4N1
Population 1 Population 2 Population 3 Population 4
Multiplication et migration
N2 N3N4N1
Régulation
Taille constante des populations
Un groupe d'individus partagent les mêmes paramètres démographiques
Le modèle de Hardy-Weinberg
Une seule population
Taille de la population N=∞
Reproduction sexuée panmictique
Pas de mutation
Pas de migration
Pas de sélection
Générations discrètes
Hardy G.H. (GB) et Weinberg W. (D) (1908)
f( ) = +
= p
f( ) = q=1-p
Proportions de Hardy-Weinberg
f( ) = p² ; f( ) = 2pq ; f( ) = q²
p q
p pp pq
q qp qq
Tableau des gamètes et des zygotes formés
sous l'hypothèse panmictique
♀+
♂-
AaHt
aaRt
AADt
ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt
ttt
tt
t NRNHND
HNNDp
2
1
Equilibre de Hardy-Weinberg
21
1
21
2
tt
ttttttt
tt
qR
qppqqpH
pD
ttt HDp2
1
Panmixie (hermaphrodites)
Taille de population N~∞
Migration m=0
Mutation u=0
Pas de sélection
Générations discrètes tttttttttt pqppqppHDp 2
2
1
2
1 2111
En une génération
Equilibre de Hardy-Weinberg avec trois allèles
ABBt
ACCt
AAAt
BBDt
BCEt
CCJt
ft(A)=pt, ft(B)=qt , ft(C)=rt=1-pt-qt
tttt
tttt
tttt
ECJr
EBDq
CBAp
2
1
2
12
1
2
12
1
2
1
21
1
21
1
1
21
2
2
2
tt
ttt
tt
ttt
ttt
tt
rJ
rqE
qD
rpC
qpB
pA
ttttttttttt prqpprpqppp 22
12
2
121
En une génération
Equilibre de Hardy-Weinberg avec Dominance
Aa aa
Rt
AA
ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt
Dt
?tp
tttt Rqqp 111 2
Hypothèse: la population vérifie des proportions panmictiques:
hypothèse (très) forte
Si on fait l'hypothèse que Rt=qt²
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t
NNN
FFF ttt 22
1
2
1111
N
FFF ttt 2
111
NFFF ttt 2
1111 1
N
FFN
FF tttt 2
1111
2
1111 11
NN
FF tt 2
11
2
1111 2
ils étaient déjà identiques à la génération t
ils deviennent identiques à la génération t+1
Diversité génétique
3
3
2
2 2
1111
2
1111
N
FFN
FF tttt
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t
t
t
t
ttt NFF
NFF
2
1111
2
1111 0
t
t NFF
2
1111 0 t
1
02
11
t
t
F
N
Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive
Panmixie, Migration m=0, Mutation u=0, Pas de sélection
Plecoptera
Effectif efficace
Une population idéale Pi
Taille de la population Ne
Reproduction sexuée panmictique
Pas de mutation
Pas de migration
Pas de sélection
Une population focale Pf
Taille de la population Nc
Reproduction sexuée panmictique
Pas de mutation
Pas de migration
Pas de sélection
Effectif efficace
Population idéale (Pi) de taille Ne (effectif efficace): Idéale=panmictique, sans mutation ni migration ni sélection (mais de taille limitée Ne)
Population focale (Pf) de taille Nc (census=recensement)
Effectif efficace de consanguinité (inbreeding): Evolution de la consanguinité de Pf = Evolution de la consanguinité de Pi
Effectif efficace de variance: Variance des fréquences alléliques identiques entre Pf et Pi d'une génération à l'autre
Effectif efficace de valeur propre:
Evolution de l'hétérozygotie identique entre Pf et Pi
Effectif efficace de coalescence: Temps de coalescence identique entre Pf et Pi(coalescence=premier ancêtre commun entre deux gènes pris au hasard)
Coalescence
0
1
2
3
4
5
6
Temps moyen de coalescence =(11+12+23+34+15+16)/9≈4
Effectif efficace
Population idéale (Pi) de taille Ne (effectif efficace): Idéale=panmictique, sans mutation ni migration ni sélection
Population focale (Pf) de taille Nc (census=recensement)
Effectif efficace de consanguinité (inbreeding): Evolution de la consanguinité de Pf = Evolution de la consanguinité de Pi
Effectif efficace de variance: Variance des fréquences alléliques identiques entre Pf et Pi d'une génération à l'autre
Effectif efficace de valeur propre:
Evolution de l'hétérozygotie identique entre Pf et Pi
Effectif efficace de coalescence: Temps de coalescence identique entre Pf et Pi(coalescence=premier ancêtre commun entre deux gènes pris au hasard)
En principes tous identiques mais pas toujours
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
fN
1
mN
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
ff NN 16
1
2
1
2
1
2
1
2
11
Si même grand mère Si même grand père
mm NN 16
1
2
114
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
fN
1
mN
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
ff NN 16
1
2
1
2
1
2
1
2
11
Si même grand mère Si même grand père
mm NN 16
1
2
114
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
fN
1
mN
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
1
ff NN 8
1
2
112
4
Si même grand mère Si même grand père
mm NN 8
1
2
112
4
mf
mf
mf
dNN
NN
NN 88
1
8
1
Effectif efficace d'une population dioïque
Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N
Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?
On cherche Ne tel que τd=τe
mf
mfe
ee
mf
mfd NN
NNN
NNN
NN
4
2
1
8
Si Nf=99 et Nm=1 alors Ne=3.96~4
Effectif efficace d'une population dioïque Tailles de populations réduites
NN
NNN mf
e 2
15.0
4 Balloux
N
NNNe 2
1Sex ratio équilibré
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Deux loci 1 et 2
11 12 22 11 12 22Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Gamètes ou haplotypes1_1: p1_1=p1p2+Dt
1_2: p1_2=p1(1-p2)-Dt
2_1: p2_1=(1-p1)p2-Dt
2_2: p2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Dt=p1_1-p1p2
Au maximum D=[-0.25,+0.25] e.g. quand p1_2 et p2_1=0.5, ou quand p1_1 et p2_2=0.5
Désequilibres de liaison maximaux
Deux loci 1 et 2
11 12 22 11 12 22Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Gamètes ou haplotypes1_1: p1_1=p1p2+Dt
1_2: p1_2=p1(1-p2)-Dt
2_1: p2_1=(1-p1)p2-Dt
2_2: p2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Dt=p1_1-p1p2
Quand p1_2 et p2_1=0.5, alors p1_1=0 et donc D=-p1p2
donc 0.5=p1(1-p2)+p1p2p1=0.5 et
0.5=p2(1-p1)+p1p2p2=0.5 et donc D=-0.25
De la même façon, quand p1_1 et p2_2=0.5 on obtient D=0.25
Désequilibres de liaison maximums quand p1 et/ou p2≠0.5
Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22
Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Dmax alors P1_2=0 ou p2_1=0, P1_2 et P2_1 devant être ≥0
12
21max 1
1min
pp
ppD
Dmin alors P1_1=0 ou p2_2=0, P1_1 et P2_2 devant être ≥0
21
21min 11
maxpp
ppD
min
max
'0
'0
'
D
DDD
D
DDD
D
Gamètesp1_1=p1p2+Dt
p1_2=p1(1-p2)-Dt
p2_1=(1-p1)p2-Dt
p2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22
Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Si le taux de recombinaison est r et la reproduction panmictique
tt
tt
tt
tt
tt
DppDpprprp
Dppp
Dpprprpp
Dppp
prprpp
2112121
21)(1_1
12121)(1_1
121)1(1_1
)1(1_121)(1_1
1
1
1
2112121 11 ppDrDpprprp tt
Gamètesp1_1=p1p2+Dt
p1_2=p1(1-p2)-Dt
p2_1=(1-p1)p2-Dt
p2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
N grand
tt
tt
rDD
rDD
1
1
0
1
21121 1 ppDrDpp tt
2112121 11 ppDrDpprprp tt
Pour plus d’un locus: les déséquilibres de liaison
Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22
Locus 1 Locus 2
D1 H1 R1 D2 H2 R2
1→p1 1→p2
Si le taux de recombinaison est r et la reproduction panmictique
Gamètesp1_1=p1p2+Dt
p1_2=p1(1-p2)-Dt
p2_1=(1-p1)p2-Dt
p2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt
Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison
Quelles forces évolutives génèrent et/ou maintiennent du déséquilibre de liaison?
Toutes: mutation, dérive, système de reproduction, sélection, migration
et bien sûr le degré de liaison
Fin du premier cours
Altérations des proportions de Hardy WeinbergDéficits en hétérozygotes
Effet Wahlund
Taenia solium
Nasonia vitripenis
Endogamies
Rh-Rh-
Rh+Rh-
Sousdominance
Causes techniques
Allèles nulsDominance des allèles courts
Allelic dropoutStuttering
Homogamie
Autofécondation
AA Aa aa Dt Ht Rt
s: autofécondation1-s: panmixieTaille de population, N grandTaux de mutation u=0Taux de migration m=0
snumérateur
qsRHDs
R
snumérateur
pqsRHDs
H
snumérateur
psRHDs
D
ttt
t
ttt
t
ttt
t
2
1
1
2
1
)1()1(41
)0(
21)0(21
)0(
1)0(41
)1(
A1/2
a1/2
A 1/2AA1/4
Aa1/4
a 1/2Aa1/4
aa1/4
22
2
1
221
22
2
1
)1(41
2121
141
)1(41
)1(41
2121
141
2121
)1(41
2121
141
141
qsHRspqsHspsHDs
qsHRsR
qsHRspqsHspsHDs
pqsHsH
qsHRspqsHspsHDs
psHDsD
ttttt
tt
t
ttttt
t
t
ttttt
tt
t
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
2
2
1
21
22
2
1
111
)1(41
1
2121
2141
21
41
141
ss
qsHRsR
qpsRHDs
pqsHsH
qpqpsHRHHDs
psHDsD
tt
t
ttt
t
t
ttttt
tt
t
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
21
1
21
)1(4
1
212
1
)1(4
1
qsHRsR
pqsHsH
psHDsD
ttt
tt
ttt
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
212
1
)1(4
1
qsHRsR
pqsHsH
psHDsD
eqeqeq
eqeq
eqeqeq
2
2
)1(4
1
212
2
2
11
2
1
)1(4
1
qsHRsR
pqss
HsHHsH
psHDsD
eqeqeq
eqeqeqeq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
22
22
2
222
2
222
2
12
)1(4
1
qsHRsR
s
s
s
spq
s
sspqpq
s
spq
s
sH
psHDsD
eqeqeq
eq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
2
2
)1(4
1
212
)1(4
1
qsHRsR
s
spqH
psHDsD
eqeqeq
eq
eqeqeq
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
pqFqR
FpqH
pqFpD
s
sF
eq
eq
eq
2
2
12
2
Formule généralisée de Wright
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0 10 20 30 40 50
t
H
Autofécondation 100%ou homogamie codominante
Croisements frère/soeur 100 %
Homogamie 100% (p=0.5)
Homogamie 100% (p=0.25)
Homogamie 100% (p=0.75)
Endogamies
dominante
Pour les loci concernés
Tous les loci
Effet Wahlund
21p 112 qp 2
1q 22p 222 qp 2
2q
1p
2p
221 pp
p
Fqpqpqp
Hobs
122
22 2211
qp
qpqpF
4
221 2211
qp
qpqpqp
qp
qpqpqp
qp
qpqpF
2
2
4
224
4
221
2211
22112211
qp
qpqpqqpp
qp
qpqpqpF
222
2
2
2 22112121
2211
qp
qpqpqpqpqpqp
F2
222 221122122111
Effet Wahlund
qp
qpqpqpqp
F2
222111221
Effet Wahlund
qp
qqpp
qp
qqpqqpF
441221212121
qp
pp
qp
ppppF
44
11 2211221
Effet Wahlund
1p
2p
0
4
221
qp
ppF FqpHobs 12
221 pp
p
F=0 si p1=p2
Sousdominance
AA Aa aa
Fitness 1 1-s 1
Zygotes fNpt² 2pt(1-pt)(1-s)fN fN(1-pt)²
Régulation fNpt²+ 2pt(1-pt)(1-s)fN+ fN(1-pt)²
Fréquences t+1
Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
pt2
W tttttt ppspsppp 1211112 22
W
spp tt 112 W
pt21
Fitness moyenne
Sousdominance
AA Aa aa
Fitness 1 1-s 1
Fréquences t+1 W
pt2
W tttttt ppspsppp 1211112 22
W
spp tt 112 W
pt21
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
spppAaAAp ttt
ttt
11
2
1 2
111
Sousdominance
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération tEquilibre quand les fréquences ne bougent plus
i.e. quand Δp=pt+1- pt=0
0121 ttt psppp
=A2*(1-A2)*(2*A2-1)
Schistosoma
Candida albicans
Altérations des proportions de Hardy WeinbergExcès d'hétérozygotes
HLA
Ixodes ricinus
Anémie falciforme et
Plasmodium falciparum
SuperdominanceHétérogamie
Clonalité
Biais de dispersion sexe spécifique
Hétérosis
Trypanosoma brucei
Bandes echoLoci dupliqués
Superdominance
AA Aa aa
Fitness 1-s 1 1-s
Zygotes fNpt²(1-s) 2pt(1-pt) fN fN(1-pt)²(1-s)
Régulation fNpt²(1-s)+ 2pt(1-pt)fN+ fN(1-pt)²(1-s)
Fréquences t+1
Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
spt 12
W spppsp tttt 11121 22
W
pp tt 12 W
spt 11 2
Superdominance
AA Aa aa
Fitness 1-s 1 1-s
Fréquences t+1
W
spt 12
W ttt ppsqpst
12111 22
W
pp tt 12 W
spt 11 2
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
W
ppspAaAAp ttt
ttt
11
2
1 2
111
valeur sélective moyenne de la population
ttt ppspp 211
Superdominance
2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t
s<1 ttt pppp 211
=A2*(1-A2)*(1-2*A2)
21
2
11
2
1211
1211
sW
sW
ppsW
eq
eq
tt
Superdominance
Fardeau génétique
Hétérogamie
AB AC BC
ABt ACt BCt
tt
tt
tttttt
BCBC
ACAC
ABACBCACBCAB
12
1
12
1
12
1
2
1
2
1
2
1
1
1
1
ttttt ABABABABABAB2
3
2
11
2
11
Donc l’équilibre est atteint quand ABeq=ACeq=BCeq=1/3
Hétérogamie
AB AC BC
ABt ACt BCt
Allèle D?
ClonalitéPas de mutation ni de migration, grande population, pas de sélection
proportion c investie en reproduction clonale et 1-c en panmixie
AA Aa aa Dt Ht Rt
21
1
21
11
121
1
ttt
tttt
ttt
pccRR
ppccHH
pccDD
A l’équilibre Ht=Ht+1=Heq et donc:
2
2
111
1211
11
teq
tteq
teq
pcRc
ppcHc
pcDc
Convergence vers HWmais forts désequilibres de liaison
attendus
Clonalité+Dérive +Mutation
AA Aa aa Dt Ht Rt
AaHeq~1
F statistiques de Wright
FpppR
FppH
FpppD
o
o
o
11
112
1
2
2
AA Aa aaDo Ho Ro
FpppR
FppppH
FpppD
o
o
o
11
1212
1
2
2
pp
HppF o
12
12
e
oe
H
HHF
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)
S
ISIS H
HHF
Modèle en îles de Wright
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)
FpppR
FppH
FpppD
o
o
o
1
112
1
2
2
e
oe
H
HHF
T
ITIT
T
STST
S
ISIS
H
HHF
H
HHF
H
HHF
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles (K>>2), n quelconque
H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)
dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)
Q=1-H: probabilité de tirer deux allèles identiques, dans un individu QI, dans deux individus de la même
sous-population QS et dans deux sous-populations différentes QT
HI: Hétérozygotie moyenne observéeHS: Diversité génétique des sous-populations
HT: Diversité génétique totaleNei
T
ITIT
T
STST
S
ISIS
H
HHF
H
HHF
H
HHF
T
TI
T
ITIT
T
TS
T
STST
S
SI
S
ISIS
Q
Q
QQF
Q
Q
QQF
Q
Q
QQF
11
11
11
11
11
11
Chesser & Nei
F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque
(1-FIT)=(1-FIS)(1-FST)
Weir
Rousset
Les F-Statistiques de Wright
FISl
FIS
FST
FIT
T
TIIT
T
TSST
S
SIIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
Les F-Statistics de Wright
FISl
FIS
FST
Estimations
RAPPEL: Variance: s² = [1/n].Si[(xi-x)²] ; s² = [1/(n-1)].Si[(xi-x)²]
Estimateurs f et θ de Weir & Cockerham
FIT
T
TIIT
T
TSST
S
SIIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
1
21
1
21
0
ISF
Taille de sous-échantillons
Ns=1
pour K allèles noté de A=1 à K
Estimateurs des F de Wright
KA
Awba
baWC
KA
Awba
KA
Aa
WC
KA
Awb
KA
Ab
WC
AAA
AAF
AAA
A
AA
Af
1
222
22
1
222
1
2
1
22
1
2
)()()(
)()(
)()()(
)(
)()(
)(
FIS
FST
FIT
Weir & Cockerhamnon biaisés
variance d’estimation forte
Robertson & Hillbiaisés
variance d’estimation faible(meilleure « statistique »)
KA
A wba
baARH
KA
A wba
aARH
KA
A wb
bARH
AAA
AAp
KF
AAA
Ap
K
AA
Ap
Kf
1222
22
1222
2
122
2
)()()(
)()(1
1
1
)()()(
)(1
1
1
)()(
)(1
1
1
F-statistiques pour plus de trois niveaux hiérarchiques
T
TiIT
T
TsST
T
TaAT
a
aiIA
a
asSA
s
siIS
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
Q
QQF
1
1
1
1
1
1 ~0
~0
~0
>>0
Yang
FSA FAT
Fin du deuxième cours
Inférences
Les F-Statistiques de WrightInférences
s
spqH eq 2
12
AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt
A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq
pqFqR
FpqH
pqFpD
eq
eq
eq
2
2
12
Formule généralisée de Wright
s
sFIS
2
ssFF ISIS 2
ISIS FsF 12 IS
IS
F
Fs
1
2
Les F-Statistiques de Wright: InférencesCroisements frères-soeurs
Evolution de la consanguinité F:
différents petits enfants possibles en fonction des gènes
présents chez leurs deux grands parents.
Ft-2
Ft-1=φt-2
Ft=φt-1
Même grand-mère
Même grand-père
Grands-parents différents
Même grand-parent
♀ ♂ Consanguinité FApparentement φ
φt-2
φt-1
φt
Les F-Statistiques de Wright: InférencesCroisements frères-soeurs
Même grand-mère
Même grand-pèreMême grand-parent
Grands-parents différents
P(même grand-parent)=Pmgp=1/2P(pas même grand-parent)=Ppmgp=1/2
P(gènes identiques/même grands-parents)=PId/mgp=Pmgp(P2mgp+P2dmgpP2dId/mgp)=1/2(1/2+1/2Ft-2)
P(gènes identiques/pas même grands-parents)=PId/pmgp=Ppmgpφt-2=1/2Ft-1
Par conséquent
Ft=1/2(1/2+1/2Ft-2)+1/2Ft-1
P(retrouver 2 fois le même gène d'un même grand parent)=P2mgp=4/8=1/2P(prendre les deux gène différents d'un même grand-parent)=P2dmgp=1/2P(les 2 gènes d'un grand-parent sont identiques par ascendance )=P2dId/mgp=Ft-2
Les F-Statistiques de Wright: InférencesCroisements frères-soeurs
Ft=1/2(1/2+1/2Ft-2)+1/2Ft-1
Taux de croisements frères–soeurs = balors la perte en hétérozygotie à la génération t sera de:
Ft=b[1/2(1/2+1/2Ft-2)+1/2Ft-1]+(1-b)0Ft=(b/2)[1/2+1/2Ft-2+Ft-1]=(b/4)(1+Ft-2+2Ft-1)
A l'équilibre Ft=Ft-1=Ft-2=FIS
FIS=(b/4)(1+FIS+2FIS)et donc
IS
IS
ISIS
F
Fb
Fb
F
31
4
314
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
IT
TIIT
ST
TSST
S
SIIS
QQF
QQF
Q
QQF
1
1
01
N
QQumQ tStStS 2
1111 )()(
22)1(
Les F-Statistiques de WrightInférences
NQQumQ SSS 2
1ˆ1ˆ11ˆ 22
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive StStS QQQ ˆ)()1(
N
um
N
umumQS 2
11
2
11111ˆ
222222
N
um
N
umumNNQS 2
11
2
111122ˆ222222
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
2222
22
111122
11ˆumumNN
umQS
2222
22
2121212122
2121ˆuummuummNN
uummQS
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
222222
222222
222222
224221
22422122
224221ˆ
umummmumumuu
umummmumumuuNN
umummmumumuuQS
On néglige les termes en m², u² et mu devant 1
222222
2222
22
224221
242
4842422
221ˆ
umummmumumuu
uNmNumNm
NmuNmuNmNuNuNN
muQS
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
muuNmNumNm
NmuNmuNmNuNu
muQS
22242
444241
221ˆ
2222
22
On néglige les termes en m², u² et mu devant 1
22222
22222
22
224
221242
4842422
221ˆ
umummmumu
muuuNmNumNm
NmuNmuNmNuNuNN
muQS
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
mu
umummmumumuuNQS
22
2222221
1ˆ222222
muuNmNumNm
NmuNmuNmNuNuQS
22242
444241
1ˆ
2222
22
mu
umummmumumuuNQS
22
2222221
1ˆ222222
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
On néglige les termes en m², u² et mu
mumuNQS 222221
1ˆ
On néglige les termes en m et u devant 1 muNQS
41
1ˆ
Les F-Statistiques de WrightInférences
Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS; FST=QS
A l’équilibre migration/mutation/dérive
muNFST
41
1si u<<m
ST
STSTSTST F
FNmNmFF
NmF
4
114
41
1
FST_max si m=0
141
1max_
NuFST FST_max ≈QS=1-HS
FST’ =FST/FST_max
Les F-Statistiques de Wright
Modèle en îles fini (n petit), avec homoplasie (K petit)et une proportion s d’autofécondation locale
112
121
2
141
1
K
Ku
n
nmm
K
Ku
sNN
FST
Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
1 D
2 D
3 D
T
TSST Q
QQF
1
S
TS
TST
TS
T
TS
T
TS
ST
ST
Q
QQQ
QQQ
QQQ
F
F
11
11
1
1
1 D
2 D
Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
S
TS
ST
ST
Q
F
F
11
1 D
2 D
Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage
bDe 4
12
GeST
ST DD
aF
F24
1
1
GeST
ST DLnD
aF
F24
1
1
bDe
4
12
Rousset
Pente b
De: Densité efficace d’individus (/m ou /m²)σ: distance entre adultes reproducteurs et leurs parents
Estimations d’effectifs efficaces
Différenciation génétiques entre échantillons séparés dans le tempsNe: Waples
Dans l’espace et le tempsNe et m: Wang & Whitlock
Déséquilibres de liaisonsNe: Bartley et al., Waples & Do
Excès d’hétérozygotes (dioïques ou autoincompatibles)Ne: Balloux
Déséquilibres inter et intra loci sur données spatialesNe et m: Vitalis & Couvet
IS
IS
IS
eF
F
FN
12
1
Procédures statistiques
On recherche avec quelle probabilité, appelée P-value, le hasard permet d'expliquer nos données si ces dernières suivent l'hypothèse nulle H0.
Le test, défini a priori, peut être:
-bilatéral: dans ce cas l'hypothèse alternative H1 est que les valeurs observées sont trop extrêmes pour être expliquées par le hasard;
-unilatéral "plus grand": dans ce cas H1 est que les valeurs observées sont plus grandes qu'attendue par hasard sous H0;
-unilatéral "moins grand": dans ce cas H1 est que les observations ont des valeurs plus petites qu'attendues sous H0.
Par convention on a choisi arbitrairement la limite 0.05 pour la P-value seuil au dessous de laquelle un test est dit significatif. Mais, selon les circonstances ont peut choisir d'être plus ou moins sévère.
La décision statistique ne dépend que du manipulateur.
Erreur de première espèce, α: probabilité de se tromper en rejetant H0 (P-value);Erreur de seconde espèce, β: probabilité de se tromper en acceptant l'hypothèse nulle.
Un test est puissant si on rejette facilement H0;Un test est robuste s'il ne rejette pas trop souvent H0.
Procédures statistiques: définitions
Procédures statistiques
Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques
Bootstrap (e.g. sur les loci): on rééchantillonne aléatoirement k fois (e.g. 5000) avec remise. On peut donc tirer plusieurs fois
le même item (e.g. locus) et on calcule F à chaque tirage.
Procédures statistiques
Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques
Jackknife (e.g. sur les sous-échantillons): on retire un item à la fois (e.g. un sous-échantillon) et on recalcule F sur ceux qui restent.
On obtient autant de valeurs qu’il y a d’items dont on tireune moyenne et une variance pour F qui sert au calcul
d’une erreur standard du F. Sous l’hypothèse de normalitéon peut estimer un IC qui correspond à F±StdErr(F)tα,γ,
où t se trouve dans une table du t, où α correspond au seuil désiré (0.05 pour un CI à 95%, 0.01 pour 99%)
et γ au degré de liberté (i.e. nombre d’items-1)
n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05)
1 12.706 21 2.08 45 2.014
2 4.303 22 2.074 50 2.009
3 3.182 23 2.069 55 2.004
4 2.776 24 2.064 60 2
5 2.571 25 2.06 65 1.997
6 2.447 26 2.056 70 1.994
7 2.365 27 2.052 80 1.99
8 2.306 28 2.048 90 1.987
9 2.262 29 2.045 100 1.984
10 2.228 30 2.042 110 1.982
11 2.201 31 2.04 120 1.98
12 2.179 32 2.037 130 1.978
13 2.16 33 2.035 140 1.977
14 2.145 34 2.032 150 1.976
15 2.131 35 2.03 200 1.972
16 2.12 36 2.028 250 1.97
17 2.11 37 2.026 300 1.968
18 2.101 38 2.024 400 1.966
19 2.093 39 2.023 500 1.965
20 2.086 40 2.021 1000 1.962
Table du t
FIS=0.210 loci
StdErr(FIS)=0.01l’IC 95% sera0.2-2.2620.01
et0.2+2.2620.01
soit95% IC=[0.177, 0.223]
Procédures statistiques: IC 95% du Jackknife
Procédures statistiques
Tests de significativité par randomisation
Tests de randomisations: Simuler H0 un très grand nombre de fois;
la P-value du test = la proportion des valeurs simulées qui sont aussi extrêmes ou plus extrêmes que celle observée dans
l’échantillon
Il est important de bien appréhender ce qu’il y a derrière H0 et H1: que cherche-t-on à tester exactement?
Nombre de randomisations: 10000 si permutations, au moin 1 000 000 si chaine de Markhov
Procédures statistiques
Tests de significativité des F par randomisation
FIS
Utilisation d’autres estimateurs (Robertson & Hill) comme statistiqueTests exacts de Haldane (pas de test global sur les sous-échantillons et loci)
Tester si FIS > 0
P-value P1
ou < 0 P-value P2
ou ≠ 0P-value P3
FIS ≠ 0 (bilatéral) P3=min(P1,P2)+[1-max(P1,P2)]
Significativité du FIS = tester la panmixie locale
Procédures statistiques
Tests de significativité des F par randomisation
FST
Tester si FST > 0
Statistique G: logarithme du rapport de maximum de vraisemblance des fréquences alléliques dans les différents sous-échantillons.
Propriété additive du G permet de tester globalement sur les loci
Procédures statistiquesTester si la répartition des génotypes est aléatoire à l’aide de la statistique G
H0: le G observé n’est pas plus grand que ceux générés par permutation aléatoire des individus entre sous-échantillons
44
3433
242322
14131211
1
1
11
111
1111
m
mm
mmm
mmmm
M
44
3433
242322
14131211
2
2
22
222
2222
m
mm
mmm
mmmm
M
Procédures statistiques
Tester la significativité d’une corrélation entre deux matrices de distances tel que dans le cas d’un isolement par la distance
Les cases sont auto-corrélées
Test de Mantel: on permute les cases d’une des matrices et on recalcule la corrélation à chaque fois.
La P-value=la proportion de corrélations randomisées aussi grandes ou plus grandes que l’observée
Test assez conservateur
11 12 13 14 22 23 24 33 34 44
11 n11/11 n11/12 n11/13 n11/14 … … … … … …
12 n12/11 n12/12 n12/13 n12/14 … … … … … …
13 n13/11 n13/12 n13/13 n13/14 … … … … … …
14 n14/11 n14/12 n14/13 n14/14 … … … … … …
15 n15/11 n15/12 n15/13 n15/14 … … … … … …
22 … … … … etc… … … … … …
23 … … … … … … … … … …
24 … … … … … … … … … …
25 … … … … … … … … … …
33 … … … … … … … … … …
34 … … … … … … … … … …
35 … … … … … … … … … …
44 … … … … … … … … … …
45 … … … … … … … … … …
55 … … … … … … … … … …
Locus_ 2
Loc
us_
1
Mesures multiLocus
Procédures statistiquesDéséquilibres de liaison
Procédures statistiquesDéséquilibres de liaison
Les génotypes des loci (nous n’avons en général pas les haplotypes=la phase)
sont réassociés un grand nombre de fois et une statistique mesurée à chaque fois.
La P-value du test correspond à la proportion des valeurs randomisées
supérieures ou égales à l’observée.
Tests par paires de loci: Statistique utilisée: Gpermet un test sur l’ensemble des sous-populations
mais par paire de loci=>autant de P-values que de paires de loci
Tests multilocus: Statistique utilisée: rD par exemplepermet un test sur l’ensemble des loci
mais par sous-échantillon=>autant de P-values que de sous-échantillons
Dans tous les cas il faudra tenir compte de cette répétition de tests
Procédures statistiquesF-statistiques pour plus de trois niveaux hiérarchiques
Procédures statistiquesComparaison de groupes
S=FIS, FST, AIc, Ho, Hs etc…
SObs=(SObs1-SObs2)²
Sylvestres
Champêtres
Comparaison de catégories d’individus
SObs=(SObs1-SObs2)²
Randomisation du statut en gardant le ratio local constant
Procédures statistiques
S=FIS, FST, AIc, Ho, Hs etc…
Procédures statistiquesFacteurs imbriqués et croisésDifférenciation entre genres
Différenciation géographique
FST_1; P-value_1FST_2; P-value_2
Procédure pour combiner ces tests multiples
Procédures pour combiner k tests
Quels tests sont significatifs? La série des k tests est-elle significative?
P1, P2, P3, …Pk
Bonferroni sequentielPmink
Pmin-1(k-1)etc..
Les P-values corrigées qui restent significatives désignent
les tests qui les ont.Test hyper-conservateur
à n’utiliser que sur les tests les plus puissants
(gros échantillons les plus polymorphes)
k
i ikddl P1
22 )ln(2Procédure de Fisher
Procédure Z de Stouffer si k<4
Zi=LOI.NORMALE.INVERSE(Pi;0;1)
k
ZZ
k
i i 1
P-value=LOI.NORMALE.STANDARD(Z)
Tests non indépendants
Au moins un test de la série est-il significatif? Procédure binomiale généralisée si k≥4
Test binomial exact
Tests indépendants
Analyses multivariées
AFC
ACP
PC1 (48%inertia) P < 0.001
PC2 (21%inertia) P < 0.001
MouetteGuillemot
Macareux
PC1
-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0
PC
2
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Tests d’assignment
Macareux – 95%Mouette – 82%Guillemot – 89%
ACP des populations de tique
-2
-1
0
1
2
3
4
-4 -3 -2 -1 0 1 2
Axis 1 (16%)
Axi
s 2
(1
4%
)
C A
B
Exploration d’une structure cachée
-3 .4 4 -2 .4 2 -1 .3 9 -0 .3 6 0 .6 6 1 .6 9-2 .0 3
-0 .8 9
0 .2 4
1 .3 8
2 .5 1
3 .6 5
Y
X
NB9
NB6 1
NB1 4
NB1 4
NB1 4
NB8 9
NB9 2
NB9 3
NB9 5
NB9 7
NV2 6
NV2 8
NV3 0
NV3 1
NV3 4
NV3 5
NV3 6
NV3 7
NV1 0
NV1 0
NV1 0
NV1 0
NV1 0
NV11
NV11
NV11
NV11
NV2 0NV2 0 NV2 0NV2 0
NV2 1
NV2 1
NV2 1
NV2 1
NB3 2
NB3 3NB3 3 NB3 3
NB3 3
NB3 6
NB3 6
NB3 6
NB3 6
NB3 6
NB3 7
NB3 7
NB3 7
NB3 7
NB3 7
NB3 7
NB3 8
NB3 8
NB3 8
NB3 8
NB3 8NB3 8
NB3 5
NB3 5
NB3 5
AFC
Méthodes Bayésiennesd’inférence de structure
de populations
Structure
BAPS
Flock
Applications à deux cas concrets:La tique Ixodes ricinus en Europe du NordLes mouches tsé-tsé en Afrique de l'Ouest
Génétique des populations d'Ixodes ricinus et borréliose de Lyme en Suisse
B. burgdorferi
B. valaisiana
B. garinii
B. afzelii
B. Spielmanii
Génétique des populations d'Ixodes ricinus et borréliose de Lyme en Suisse
Allozymes
α-GPD
PGM
Absence de structuration et déficits en hétérozygotes
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
IR8 IR25 IR27 IR32 IR39 All
f ( F
is e
stim
ator
)
-1
-0.75
-0.5
-0.25
0
0.25
0.5
0.75
1
109 111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131
Allele size
Fis
(pa
rtia
ls)
Déficits en hétérozygotes pour les microsatellites
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1
111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131
Allele size
Fis
pi's balanced pi's bell shaped pi's decreasing
pi's increasing pi's randomised
Distribution sexe spécifique du polymorphisme
B. burgdorferi
B. valaisiana
B. gariniiB. afzelii
Biais de dispersion sexe spécifique des tiques
Détection des Borrelia dans les tiques
Pour Borrelia burgdorferi
P =0.012
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0.07
0.08
F M
Sex of the tick
Prév
alen
ce o
f B
. bur
gdor
feri
ss
Pour Borrelia afzelii
Saines Infectées
Détection des borrélies dans les tiques
Saines Infectées
Détection d'un effet Wahlund
Clusters: FIS = 0.151, P-value ≤ 0.001. raw data FIS = 0.379, P-value ≤ 0.001.
Wilcoxon signed-rank test, P-value = 0.032 => baisse de ~60%.
Utlisation du logiciel BAPS
Détection d'un effet Wahlund
Chez I. ricinus Chez I. uriae
Méthode des déséquilibres de liaison de Bartley: Ne=268 (données brutes), Ne=596 (un individu ou une femelle et un mâle par cluster BAPS)
S~0.2 km²
Densités efficaces:De~1300 tiques/km² (données brute), De~3000 tiques/km² (données BAPS)
Distance de dispersion entre adultes reproducteurs et leurs parents:σ~100 m/génération (données brutes), σ~60 m/génération (données BAPS)
Une génération ~ 3 années
Structure géographique
Dσ²=1/(4π0.00577)=13.78
Détection de croisements entre apparentés
42.031
4
IS
IS
F
Fb
Clusters: FIS = 0.151, P-value ≤ 0.001. raw data FIS = 0.379, P-value ≤ 0.001.
Wilcoxon signed-rank test, P-value = 0.032 => baisse de ~60%.
Détection de croisements entre apparentés
Tests de Mantel entre matrice d'apparentement entre individus
et statut apparié 1 ou non apparié 0
Printemps 2006
Apparentements maximum possibles
Moyenne
Jackknife
P-value bilatérale
Races d'hôtes chez I. ricinus?
2006Larvae: rodents
2007Larvae: birds
Nymphs: birds, roe dearAdults: roe deer, wild boar
2007Larvae: birds
Nymphs: birds, roe dearAdults: roe deer
2002Larvae: birds
Nymphs: birds
2006Larvae: birds, rodents
Nymphs: birds
2007Larvae: birds, lizard
Nymphs: birds, lizard
2002Larvae: birds
Nymphs: birds
2003Larvae: birds
Nymphs: birds
2004Larvae: lizard
Nymphs: lizard
Stage Year Site Host Finfrapop/Subtotal P-value TestsAdults 2007 Chizé Roe deer 0.0993 0.0120 1Adults 2007 Chizé Wild boar 0.0435 0.1823 2Adults 2007 Gardouche Roe deer 0.0410 0.2385 3Larvae 2002 Plešivec-Brzotín Birds 0.1280 0.2763 4Larvae 2002 Drienovec Birds -0.0178 0.6863 5Larvae 2003 Plešivec-Brzotín Birds 0.0520 0.1541 6Larvae 2004 Plešivec-Brzotín Lizard 0.0490 0.1485 7Larvae 2006 Boshoek Rodents -0.0034 0.4443 8Larvae 2006 Drienovec Birds 0.0057 0.4100 9Larvae 2006 Drienovec Rodents 0.0020 0.4477 10Larvae 2007 Chizé Birds 0.0050 0.4235 11Larvae 2007 Drienovec Lizard 0.0490 0.1522 12Larvae 2007 Drienovec Birds 0.0830 0.0219 13Larvae 2007 Gardouche Birds -0.0310 0.1391 14Nymphs 2002 Plešivec-Brzotín Birds 0.0401 0.1636 15Nymphs 2002 Drienovec Birds -0.1007 0.7582 16Nymphs 2003 Plešivec-Brzotín Birds -0.0249 0.7745 17Nymphs 2004 Plešivec-Brzotín Lizard 0.0190 0.2349 18Nymphs 2006 Drienovec Birds -0.0561 0.8501 19Nymphs 2007 Chizé Roe deer 0.0507 0.2270 20Nymphs 2007 Chizé Birds -0.0131 0.5134 21Nymphs 2007 Drienovec Lizard 0.0280 0.0580 22Nymphs 2007 Drienovec Birds -0.0472 0.7783 23Nymphs 2007 Gardouche Roe deer 0.2470 0.0084 24Nymphs 2007 Gardouche Birds 0.1800 0.0315 25
Combined 0.0331 0.0048HS~ Finfrapop/Subtotal'0.75 0.1324944
Importance des infrapopulations
FInfrapopulations/SubTotal=0.03P-value (generalized binomial)=0.005
HS~0.75 FInfrapopulations/SubTotal'=0.03/(1-HS)=0.13
Différenciation entre espèces hôtes en controllant pour l'infra-population
2006Larvae: rodents
2007Larvae: birds
Nymphs: birds, roe dearAdults: roe deer, wild boar
2007Larvae: birds
Nymphs: birds, roe dearAdults: roe deer
2002Larvae: birds
Nymphs: birds
2006Larvae: birds, rodents
Nymphs: birds
2007Larvae: birds, lizard
Nymphs: birds, lizard
2002Larvae: birds
Nymphs: birds
2003Larvae: birds
Nymphs: birds
2004Larvae: lizard
Nymphs: lizard
Différenciation entre espèces hôtes en controllant pour l'infra-population
2007Nymphs: birds, roe dear
Adults: roe deer, wild boar
2007Nymphs: birds, roe dear
2006Larvae: birds, rodents
2007Larvae: birds, lizard
Nymphs: birds, lizard
FB-R=0.003P-value=0.022
FB-R'=0.017
FB-L=-0.002P-value=0.977
FB-RD=0.047P-value=0.078
FB-RD'=0.12
FRD-WB=0.028P-value=0.002FRD-WB'=0.14
Co-occurence des différentes espèces de borrélies
Borrélies (I x J) R(IJ) P-value
Bbss Bba 0.292 0.00008
Bbss Bbg 0.496 0.05311
Bbss Bbundet -0.069 1
Bba Bbg 0.109 0.09348
Bba Bbundet -0.017 0.91598
Bbg Bbundet -0.030 1
Données totales Parmi les tiques infectées par au moins une borrélie
Borrélies R(IJ) P-value
Bbss Bba -0.471 0.11049
Bbss Bbg 0.412 1
Bbss Bbundet -0.622 0.00304
Bba Bbg -0.212 0.67559
Bba Bbundet -0.632 0.0001
Bbg Bbundet -0.290 1
Encore environs 50 000 cas, avec sous-surveillance seulement 10-15% des 60 millions de personnes vivant dans les zones concernée.
Forme chronique
Forme aigüe
Trypanosoma brucei gambiense type 1
Trypanosoma brucei rhodesiense
FAO: US$ 4.75 milliard/an
1500
♀ ♂
L4
Glossina palpalis gambiensis Gpg
Glossina palpalis palpalis Gpp
Glossina tachinoides Gt
Loos
G. p. g.
G. p. p.
Effet Wahlund+?
FIS>0
Gpp à Bonon, Côte d'Ivoire
Hétérogéneité génétique
Loos
G. p. g.
G. p. p.
Effet Wahlund+
FIS>0
Population geneticsD~0.01-1 tsetse/mσ~153-1053 m
Mark release recaptureD~0.16-0.24 tsetse/mσ~1250-2390 m
Gpg le long du Mouhoun, Burkina-Faso
Loos
G. p. g.
G. p. p.
FotobaNe~40
m~0.014
DubrekaNe~1000m~0.005
Kassa NorthNe~30
m~0.027Kassa South
Ne~8m~0.11
FalessadéNe~40
m~0.028
FIS>0
+Effets Wahlund probables
Gpg en Mangrove deGuinée
Goulot d'étranglement il y a 276 générations(bauxite, 47 ans)
Ne~55-5520
Gpg dans les Nyayes, Sénégal
FIS~0si pb techniques exclus
Gpg dans les Nyayes, SénégalGoulot d'étranglement
il y a entre 3 et 115 générations1980-2005=25 ans=175 générations
FST=10Mouhoun/260 kmFST=2Loos/Continent
FST~palpalis/gambiensis
Efficacité des mâles stériles?
Loos
G. p. g.
G. p. p.
Gt et Gpg entre différents bassins: Comoe, Mouhoun, Sissili et Niger
ToussianaNiafongon
Darsalamy
Bleni
Minsin(pindia)
Rz banzonSamandeni
Zamakologo
FSite/Basin=0.026 (P-value=0.001) Gt
Gpg
FTrap/Site=0.0117, P-value=0.033
FSite/Basin=0.0379, P-value=0.001
FIS~0, sauf pb techniques
FIS>0, pb techniques+Wahlund?
Loos
G. p. g.
G. p. p.
Gt et Gpg entre différents bassins: Comoe, Mouhoun, Sissili et Niger
ToussianaNiafongon
Darsalamy
Bleni
Minsin(pindia)
Rz banzonSamandeni
Zamakologo
Gt
Gpg
♀, m~0.001
♂, m~0.1-0.15
De≈26 Gt/km²
σ~454 m
De≈21000-39000 Gpg/km²
σ=12-16 m (40moins que Gt)
Isolement par la distance sans rôle particulier des bassins
Gpg dans la forêt sacrée de Bama, Burkina-Faso
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
X55-3 XpGp13 pGp24 A10 XB104 XB110 C102 GPCAG All
F IS
Ne
Balloux: 17
Bartley: 30
Perspectives
Meilleurs marqueurs
Crédits/Collaborations/Publications
De Meeûs T., McCoy K.D., Prugnolle F., Chevillon C., Durand P., Hurtrez-Boussès S. & Renaud F. 2007. Population genetics and molecular epidemiology or how to "débusquer la bête". Infection Genetics and Evolution 7: 308-332.
De Meeûs T. & Goudet J. 2007. A step by step tutorial to use HierFstat to analyse populations hierarchically structured at multiple levels. Infection Genetics and Evolution 7: 731-735.
De Meeûs T. & McCoy K. 2009. La génétique des populations comme outil en épidémiologie. In Introduction à l'Epidémiologie Intégrative des Maladies Infectieuses et Parasitaires (Guégan J.F. & Choisy M. Eds.), De Boek Université, Bruxelles, pp 277-310.
Hedrick, P.W., 2005, Genetics of Populations, Third Edition. Jones and Bartlett Publishers, Sudbury, Massachusetts, 737 p
Collaborations/Publications
De Meeûs T., Beati L., Delaye C., Aeschlimann A. and Renaud F. 2002. Sex biased genetic structure in the vector of Lyme disease, Ixodes ricinus. Evolution 56: 1802–1807.
De Meeûs T., Lorimier Y. and Renaud F. 2004. Lyme borreliosis agents and the genetics and sex of their vector, Ixodes ricinus. Microbes and Infection 6: 299-304.
De Meeûs T., Humair P.F., Delaye C., Grunau C. and Renaud F. 2004. Non-Mendelian transmission of alleles at microsatellite loci: an example in Ixodes ricinus, the vector of Lyme disease. International Journal for Parasitology 34: 943-950.
Kempf F., De Meeûs T., Arnathau C., Degeilh B. and McCoy K.D. 2009. Assortative Pairing in Ixodes ricinus L. (Acari:Ixodidae), the European Vector of Lyme Borreliosis. Journal of Medical Entomology 46: 471-474.
Kempf F., McCoy K.D. & De Meeus T. 2010. Wahlund effects and sex-biased dispersal in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis: new tools for old data. Infection Genetics and Evolution 10: 989-997.
Kempf F.*, De Meeûs T*, Vaumourin E., Noel V., Taragel’ová V., Plantard O., Heylen D.J.A., Eyraud C., Chevillon C. and McCoy K.D. 2012. Host races in Ixodes ricinus, the European vector of Lyme borreliosis. Infection Genetics and Evolution In press.
Bouyer, J., Ravel, S., Dujardin, J.P., De Meeûs, T., Vial, L., Thévenon, S., Guerrini, L., Sidibe, I., Solano, P., 2007. Population structuring of Glossina palpalis gambiensis (Diptera: Glossinidae) according to landscape fragmentation in the Mouhoun river, Burkina Faso. J. Med. Entomol. 44, 788-795.
Bouyer, J., Balenghien, T., Ravel, S., Vial, L., Sidibé, I., Thévenon, S., Solano, P., De Meeûs, T., 2009. Population sizes and dispersal pattern of tsetse flies: rolling on the river? Mol. Ecol. 18, 2787-2797.
Bouyer, J., Ravel, S., Guerrini, L., Dujardin, J.P., Sidibé, I., Vreysen, M.J.B., Solano, P., De Meeûs, T., 2010. Population structure of Glossina palpalis gambiensis (Diptera: Glossinidae) between river basins in Burkina-Faso: consequences for area-wide integrated pest management. Infect. Genet. Evol. 10.
Camara, M., Caro-Riano, H., Ravel, S., Dujardin, J.P., Hervouet, J.P., De Meeûs, T., Kagbadouno, M.S., Bouyer, J., Solano, P., 2006. Genetic and morphometric evidence for population isolation of Glossina palpalis gambiensis (Diptera : Glossinidae) on the Loos islands, Guinea. J. Med. Entomol. 43, 853-860.
Kone, N., De Meeûs, T., Bouyer, J., Ravel, S., Guerrini, L., N’Goran, E.K., Vial, L., 2010. Population structuring of the tsetse Glossina tachinoides resulting from landscape fragmentation in the Mouhoun River Basin, Burkina Faso. Med. Vet. Entomol. 24, 162-168.
Ravel, S., De Meeûs, T., Dujardin, J.P., Zeze, D.G., Gooding, R.H., Dusfour, I., Sane, B., Cuny, G., Solano, P., 2007. The tsetse fly Glossina palpalis palpalis is composed of several genetically differentiated small populations in the sleeping sickness focus of Bonon, Côte d'Ivoire. Infect. Genet. Evol. 7, 116-125.
Solano, P., Ravel, S., Bouyer, J., Camara, M., Kagbadouno, M.S., Dyer, N., Gardes, L., Herault, D., Donnelly, M.J., De Meeûs, T., 2009. The population structure of Glossina palpalis gambiensis from island and continental locations in coastal Guinea. PLoS Negl. Trop. Dis. 3, e392.
Solano, P., Ravel, S., De Meeûs, T., 2010. How can tsetse population genetics contribute to African trypanosomiasis control? Trends Parasitol. 26, 255-263.
Solano P., Kaba D., Ravel S., Dyer N.A., Sall B., Vreysen M.J.B., Seck M.T., Darbyshir H., Gardes L., Donnelly M.J., De Meeûs T. & Bouyer J. 2010. Population genetics as a tool to select tsetse control strategies: suppression or eradication of Glossina palpalis gambiensis in the Niayes of Senegal. PLoS Negl. Trop. Dis. 4, e69.
Koné N., Bouyer J., Ravel S., Vreysen M.J.B., Domagni K.T., Causse S., Solano P., De Meeûs T. 2011. Contrasting population structures of two vectors of African trypanosomoses in Burkina Faso: consequences for control. PLoS Neglected Tropical Diseases 5 (6): e1217.
Collaborations/Publications