Post on 27-Mar-2021
Excrétion azotée: éléments de synthèse.
Plan du cours
-Qu’est ce que l’excrétion ?
-Catabolisme des protéines et des acides nucléiques
-Toxicité et voies de détoxification de l’ammoniac
-Voies d’excrétions et habitats
-Mécanismes fondamentaux de l’excrétion et appareils excréteurs
-Excrétion azotée et osmorégulation
frederic.ysnel@univ-rennes1.fr
lipides
C, H, O
glucides
décarboxylations oxydation
(tégument, appareil respiratoire)CO2 H2O (eau métabolique résulte de la chaine respiratoire des mitochondries)
Protéines
(a1a2)Acides nucléiques
(bases azotées)
Désaminations……. oxydations
C, H, O, N
IONOREGULATION
(Na+, H+, K+, Cl- )
RESPIRATION OSMOREGULATION
NH3+, NH4, urée, acide urique, bases azotées, TMAO….
EXCRETION AZOTEE
Excrétion
Porphyrines*
(* = urobiline, stercobiline)
Urée
Acide urique Guanine
Allantoïne
Créatinine
Triméthylamine
TMAO
NH4 +
NH3
Ion ammonium
AmmoniaquePrincipaux produits du catabolisme azoté
Catabolisme protéique et séquence de « trans-désamination » aboutissant à la formation de NH4
+ et de NH3 ou de métabolites transporteurs de "groupements NH2 ».
Transamination (1)
Désamination
oxydative (2)
Les transporteurs de groupements NH2 sont soumis à des désaminations
oxydatives ou à des déshydratations (mitochondries).
Déshydratation
(NH4+)*
1 et 2: désamination oxydative indirecte
*: désamination oxydative directe des acides aminés possible
= squelettes hydrocarbonés
réutilisés dans le métabolisme
IMP = inosine monophosphate
AMP = adénosine monophosphate
Le cycle des nucléotides puriques comme système de désamination des acides aminés provenant des protéines.
Système qui implique la participation d'AMP et d'IMP d'où son nom de cycle des nucléotides puriques .
Ce système paraît limité chez les vertébrés à certains tissus des mammifères, essentiellement aux muscles.
Chez les invertébrés, il pourrait intervenir au niveau de l'hépatopancréas des mollusques.
* Catabolisme des bases puriques
*Catabolisme des bases pyrimidiques
Pyrimidine
Phospatase, phosphorylase, désamination, oxydation
ß-alanine pour les ribonucléotides dérivés des ARN,
ß-amino isobutyrate (BAIBA) pour les
désoxyribonucléotides dérivés de l'ADN.
+ NH3
la toxicité de l’ammoniaque
•Modification de ph intra-cellulaire
• effet sur le « pool » des ions hydrogènes donc sur l’activité mitochondriale
• effet « découplant » des phosphorylations oxydatives chez les plantes et
animaux
•Perturbation des mouvements ioniques transmembranaires
• etc…..
Elimination rapide nécessaire….
ou détoxification
nécessaire !!!
Sous forme d’urée peu toxique
peut s’accumuler dans le sang et les cellules
Précipitation et stockage
sous forme de cristaux d’acide urique
Détoxification par uréogenèse
association
scission
scission
mitochondrie
Cytosol
Bilan : 2 molécules d’ATP; Mise en évidence dans le foie des Vertébrés
mitochondrieDétoxification par uricogenèse
Hyaloplasme
condensation
transamination
Bilan: 5 molécules d’ATP ! – mise en évidence chez Vertébrés terrestres,
système « supposé analogue » chez les invertébrés terrestres…
De l’importance de la disponibilité en eau….
Elimination d’1 gr d’azote sous forme d’ions ammonium 500 ml d’H20
Elimination d’1 gr d’azote sous forme d’urée 5 ml d’H20
L’urée très soluble moins toxique est accumulée à des concentrations 50 fois supérieure.
(La concentration de l’urée dans le plasma peut donc être 50 fois supérieure à celle de NH4+)
L’urée contient 2 fois plus d’azote que NH4+ ….
L’ammoniaque est très toxique mais aussi très soluble ….
Acide urique
GuanineComposés peu solubles, précipitation en cristaux,
éliminables sans eau = « urine sèche »
NH4+
Protéines
Acides nucléiques
a1, a2
Bases pyrimidiques Bases puriques
NH3, NH4+
urée
acide allantoïque
allantoïne
acide urique
Xanthine,
hypoxanthine
AMMONIOTELIE
GUANOTELIE
URICOTELIEPrimates, Oiseaux, Reptiles,
Insectes et Mollusques terrestres
arachnides
UREOTELIEMammifères,Amphibiens adultes,
Sélaciens,Mollusques pro-parte,
Tortues aquatiques.
Poissons téléostéens, têtards,
Invertébrés aquatiques
Mammifères sauf primates, insectes
et gastéropodes pro parte
Insectes pro parte
uréase
Milieu intérieur
Milieu intra-cellulaire
Voies d’excrétion
• dégradation des acides aminés et des bases pyrimidiques
(réactions de désamination).
95% de l’azote éliminé
• dégradation des bases puriques (adénine et guanine)
5% de l’azote éliminé.
NH3, NH4+
Désamination
uréogenèse
néosynthèse
purique
AMMONIOTELIE
Produits du catabolisme azoté en fonction des différents clades (selon plusieurs auteurs)
Production d'urée par rapport à celle d'ammoniac en fonction de la disponibilité de l'eau dans l'environnement de trois poissons
pulmonés.
Variations des voies d’excrétion
au cours de la vie chez le même individu
Amphibiens • larve : ammoniac; adultes : urée
Dipneustes • vie aquatique : respiration branchiale, ammoniac vie aérienne : respiration pulmonée, urée
en fonction du cycle des marées…
Melaraphe neritoides
.edu.upmc.fr, document René laffont
En fonction d’un rythme
nycthéméral
ultrafiltration : passage passif et non spécifique d’eau et de solutés du milieu intérieur
filtration / réabsorption :
1. ultrafiltration
2. absorption active et sélective de solutés (et d’eau) de l’appareil excréteur vers le
milieu intérieur
ultrafiltration
intérêt :
élimination non sélective de toute substance étrangère, même nouvelle
inconvénient :
nécessité de système de réabsorption active de la majeurs partie de l’eau
et des solutés ultrafiltrés
exemple : rein des mammifères
1 2 urine définitiveurine
primitive
L’urine primitive est formée par ultrafiltration (proto, metanéphridies des
Platheminthes,Mollusques, Crustacés)
transport actif : passage
actif et sélectif de solutés
du milieu intérieur
transport actif
intérêt :
élimination sélective des substances indésirables
inconvénient :
pas de possibilités d’élimination de substances nouvelles
(pour lesquelles il n’existe pas de système actif d’élimination)
tubes de Malpighi
des Insectes, Araignées
urine définitive
mise en évidence : ultrafiltration d’inuline
inuline : polysaccharide végétal de faible poids moléculaire (5000 Da)
•non produite par l’organisme
•non métabolisée par l’organisme
•passe la barrière de filtration
•jamais excrétée manière active
•jamais réabsorbée de manière active
(aucun mécanisme de transport actif connu)
injection d’inuline dans le corps :
si présence d’inuline dans l’urine : ultrafiltration
Excrétion azotée, organes excréteurs et osmorégulation en milieu aquatique
L’excrétion des produits du métabolisme azoté se déroule en phase aqueuse
et est donc étroitement liée aux processus osmorégulateurs
Excrétion azotée, organes excréteurs et osmorégulation en milieu aérien
- ++
Membrane semi-
perméable
H20
Sels
dissouds
POPO
Stress Osmotique
Les liquides externes et internes sont constitués par de l’eau tenant en dissolution des substances minérales
(essentiellement les ions sodium Na et chlorure Cl -) et organiques. Ces substances, se comportant dans
l’eau comme des molécules de gaz dans l’atmosphère, exercent sur les parois des cellules une pression, la
pression osmotique P, qui peut être exprimée en osmoles par litre.
Une différence de pression osmotique de part et d’autre d’une membrane perméable entraîne au moins un déplacement d’eau
(transport osmotique),du milieu le moins concentré vers le plus concentré, les solutés migrant en sens inverse jusqu’à ce que
l’équilibre thermodynamique soit rétabli de part et d’autre de la membrane.
Carcinus est osmoconforme en milieu concentré et osmorégulateur en milieu dilué
Excrétion azotée et osmorégulation en milieu
aquatique:Exemple d’osmorégulateurs et
d’osmoconformes
Protozoaires
vacuole en cours de remplissage
vacuole en cours de contraction
Les vacuoles pulsatiles sont absentes
chez les Protozoaires marins et bien
développées chez les Protozoaires
dulcicoles.
Expulsion d’eau en excès et
d’ammoniaque (?)
Chez les paramécies, la fréquence de
contraction des vacuoles pulsatiles est
d’autant plus élevée que l’eau est
diluée (fréquence maximale dans l’eau
distillée).
Source: alain.hamon@univ-angers.fr
Porifères dulccicoles
vacuole pulsatile
Activité relative de la vacuole pulsatile
Osmolarité de l’eau (milliosmol/l)
Comme chez les paramécies, la fréquence de contraction des vacuoles pulsatiles est d’autant
plus élevée que l’eau est diluée (plus l’entrée d’eau par osmose est grande et plus les
vacuoles doivent se contracter pour expulser l’eau et de l’ammoniaque).
Eponge d’eau douce
Source: alain.hamon@univ-angers.fr
• Des organes excréteurs plus ou moins complexes, grâce auxquels ils rejettent les déchets à l'extérieur du corps. Ces organes sont constitués par des unités appelées néphridies
• Protonéphridies , Néphridie à solénocytes, Métanéphridies
Cas des « invertébrés » aquatiques:Protostomiens, Céphalocordés.
la protonéphridie
organe excréteur terminé en cul-de-sac !
paroi mince syncitiale
cellule flamme (plusieurs cils)
flamme : cils aglomérés
Tubule excréteur
Plathelminthes, némertes,
formes larvaires des annélides et des mollusques (trochophore)
-Ultrafiltration (dépression)
-Réabsorption active (ions, H2O en cas de
stress Hydrique)
Ultra
Réabsortion
Branchiostoma lanceolata
double drainage:
-Cavité coelomique
- Système sanguin
Mais aussi des Céphalocordés
organe néphridien avec protonéphridies….
De nombreux Annélides…..
Solénocyte(1 seul cil)
Ampoulecommune
cavité coelomique
pore excréteur
tubule néphridien
Les métanéphridies ( d’origine mésodermique ), coelomates uniquement
organe excréteur ouvert aux deux extrémités, non ramifié
cavité coelomique
pore excréteur urinaire
tubule néphridien très contourné
néphrostome cilié ouvert capillaire
vessie
cavité coelomique
coelomoducte
métanéphridie
intestin milieu extérieur
Cas des Annélides
Ultrafiltration
Réabsorption active,
(H2O, K+, NA+…
Mécanismes de survie des osmorégulateurs au niveau des estuaires…
Comment les osmorégulateurs maintiennent–ils
une osmolarité stable de leur LEC ?
Cas du polychète Nereis diversicolor qui vit
dans la vase des estuaires. Quand la salinité de
l’eau varie entre 35g/l et 8g/l, il est
osmoconforme. Si la salinité est inférieure à
8g/l, il devient osmorégulateur.
Source: alain.hamon@univ-angers.fr
Mécanismes de survie des osmorégulateurs
Trois mécanismes permettent à Nereis diversicolor de maintenir une osmolarité
extracellulaire supérieure à celle de l’eau des estuaires :
néphridie deNereis
diversicolor
néphridie dePerinereis cultrifera
- il possède un tégument moins perméable à l’eau que d’autres polychètes ( limitation
des entrées d’eau par osmose). ,
- son tégument absorbe activement des ions Na+ grâce à des pompes utilisant de l’ATP
comme source d’énergie.
- il rejette une urine abondante et très diluée par rapport au LEC. Cette dilution est
due à une réabsorption très active de Na+ par les néphridies
Source: alain.hamon@univ-angers.fr
2) organe de Bojanus des Mollusques (ex: gastéropodes)
oreillette ventricule
uretère
orifice réno-péricardique
fonctionnement :
filtration / réabsorption
rein : filtration depuis
l’hémolymphe (pas de passage
pas l’orifice réno-péricardique)
poche néphridienne : réabsorption
d’ions et d’eau
rein = organe de Bojanus
dérivé de métanéphridies groupées
en « rein »
poche néphridienne
3 ) La glande antennaire des Crustacés décapodesTissus osmotiques actifs
Ultrafiltration
Réabsorption
active
Urine
secondaire
Arthropodes:
- régression des coelomoductes excréteurs (métanephridies)
-subsistance de cavités ceolomiques dans les métamères céphaliques
-présence « d’organes segmentaires » dans la partie antérieure
C. maenas est capable de réguler la teneur en ammoniaque de ces compartiments
corporels, maintient un niveau d'activité élevé de son métabolisme azoté pendant
l'émersion et, développant une faible hypoxie interne, il a peu recours au métabolisme
anaérobie. Cette étude montre que la régulation du métabolisme azoté et la détoxication
ammoniacale chez cette espèce repose sur la synthèse d'acides aminés et leur stockage
dans le tissu musculaire au cours de l'émersion. Chez ces deux espèces la libération rapide
d'une forte quantité d'ammoniaque dès la ré-immersion, suggère l'existence d'un
compartiment extracellulaire en contact direct avec le milieu environnant, qui aurait stocké
au cours de l'émersion une part de l'ammoniaque produit. L'augmentation de certains
glycosaminoglycanes dans les branchies de C. maenas, suggèrent le rôle possible de ces
polyanions dans le piégeage de l'ammoniaque au cours de l'émersion….
(Thèse Durand Fabrice, Université Paris VI)
Les néphrocytes des branchies de crabe
Les branchies: stockage temporaire et organe excréteur….
Stockage puis rejet
l’hémolymphe
Excrétion par les
branchies
Cas des vertébrés aquatiques
Les néphrons de ces poissons dulcicoles ont des glomérules bien développés, ce
qui facilite l’ultrafiltration et donc la production d’urine.
Le segment intermédiaire est absent chez les Poissons, Cyclostomeset court chez les Reptiles et Amphibiens.
Ultrafiltration
L’osmorégulation chez les Poissons Téléostéens marins
canal collecteur
tubule
Néphrons sans glomérule chez l’hippocampe
Dans tous les cas (vertébrés, Invertébrés) les branchies jouent un
rôle fondamental dans l’excrétion
(d’après Maetz, 1972)
Cyprinidés : carpe (Téléostéens)
élimination d’azote par les branchies 6 à 10 fois plus que par les reins (90 % ammoniac, 10 % urée)
Stratégie des osmorégulateurs - ++
Membrane semi- perméable
….et de NH3+ par transport actif
Les branchies ont une grande surface d’échange, ce qui entraîne des pertes d’eau par osmose. Les pertes d’eau tégumentaires
sont négligeables (écailles et mucus) et les pertes rénales sont faibles (néphrons avec de petits glomérules ou sans glomérules).
Pour compenser ces pertes d’eau, les téléostéens marins boivent de l’eau de mer.
1100 mOsm/l
300
Glomérule petit !
NH2
(diffusion)
par transport actif
Glomérule développé !
Stratégies adoptées par les osmoconformes
- quand la salinité de l’eau de mer diminue, les cellules laissent échapper certains acides aminés
comme la glycine, l’alanine, la taurine, etc … de façon à diminuer l’osmolarité intracellulaire,
-quand la salinité de l’eau de mer augmente, les cellules synthétisent des acides aminés (glycine, taurine,proline..)
de façon à augmenter l’osmolarité intracellulaire.
1)Les acides aminés (glycine, taurine…)n’ont pas d’effet perturbateur sur la glycolyse
En milieu marin la salinité est stable et l’osmorégulation est inutile.
C’est pourquoi la plupart des invertébrés marins sont osmoconformes.
2)Des concentrations élevées de glycine ou de proline ne perturbent pas la synthèseprotéique
A l’inverse des fluctuations de concentration ioniques:
L’Urémie physiologique chez les Sélaciens
Urée = Osmolyte
1200
200
400
600
800
1000
Osmolarité (mOsmol/l)
eau de mer
urée
( 40%)
invertébré osmoconforme
téléostéen marin
requin raie
sels
Chez les Sélaciens (requins, raies), les
LEC ont la même osmolarité que l’eau de
mer grâce à une concentration élevée en
NaCl et en urée. Conséquence : pas de
pertes d’eau ( avec les téléostéens).
Une concentration aussi élevée d’urée
dans le LEC et le LIC serait mortelle chez
l’homme (l’urée dénature les protéines).
Chez les Sélaciens, ces effets délétères
de l’urée sont empêchés par la présence
d’un stabilisateur de la structure des
protéines: l’oxyde de triméthylamine
(TMAO)
TMAOSource: alain.hamon@univ-angers.fr
Excrétion en milieu aérien: des adaptations morpho-physiologiques importantes des organes impliqués
• Tubes de malphighi des insectes (urine primitive formée par secrétion)
• Rein des vertébrés
2 exemples:
Organes segmentaires des Arachnides : les glandes coxales
Réabsorption
(système d’appoint)
Ultrafiltration
Le segment intermédiaire des
Oiseaux et Mammifères:
un tube en épingle ou
anse de Henlé.
+ l’anse est longue, + l’animal récupère de l’eau
Castor anse courte [urine] = 2 x [plasma]
Homme anse moyenne [urine] = 5 x [plasma]
Rongeur désertique anse longue [urine] = 25 x [plasma]
Chez les oiseaux et les squamates
• Excrétion sous forme d'acide urique. Cet acide arrive dans le cloaque où ils rejoint des composés basique. Des sels d'ammoniaque précipitent ce qui permet 1) de stocker les déchets azotés sans avoir de problèmes de pression osmotique et 2) de récupérer de l'eau.
Les néphrons des mammifères marins, comme chez tous les mammifères, sont
capables de produire une urine concentrée.
Les néphrocytes des branchies de crabe
Les sphérocristaux de l’intestin
des Insectes
Excrétion par diffusion + vacuole pulsative
A) Protozoaires et Diploblastiques (Porifères, Cnidaires, Cténaires)
B) Tribloblastiques acoelomates (plathelminthes, nématodes…)
+ Système excréteur simple
Diffusion tégumentaire
Cavité
coelomique Coelomoducte excréteur(drainage du compartiment coelomique)
Ex: métanéphridies Annélides
C) Tribloblastiques coelomates
Bilatéralia = mise en place d’organes excréteurs
Cavité
Coelomique
réduite
Drainage d’un liquide
interstitiel
Organe
excréteur
spécialisé
Ex: « rein», néphron,
glandes antennaires et
coxales
animaux sans appareil excréteur identifié
Cordés
Echinodermes
Arthropodes
Annélides
Mollusques
Némathelminthes
Némertes
Plathelminthes
Démosponges
Cnidaires
StomocordésHémicordés
Nématodes
Protostomiens
Deutérostomiens
Tri
plo
bla
stiques ;
bilaté
riens
Eum
éta
zoair
es
Cnidaires et Échinodermes et Urochordés
pas de lien phylétique !
élimination par
diffusion
Les voies d’excrétion sont plus dépendantes du milieu de vie que de la phylogénie
D’un point de vue physiologique et morpho-anatomique , la subdivision n’est plus phylétique mais est plus pertinente vue
sous l’approche aquatique/ aérien…et conquête du milieu aérien
• Excrétion et osmorégulation au sens large: attention…!