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Physiologie des grandes fonctions

Physiologie digestivedes Ruminants

TD2

TD2

Plan

I. Digestion microbienneAnalyse d’article

II. Motricité des pré-estomacs

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Introduction Les Ruminants

Développement de pré-estomacs

a- sac dorsal du rumen

b- sac ventral du rumen

c- réticulum

f- gouttière œsophagienne

g- orifice réticulo-omasique

i- pilier crânial

j- pilier caudal

p- cul-de-sac crânio-dorsal

ou atrium

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Introduction Les Ruminants

Développement de pré-estomacs

a- sac dorsal du rumen

b- sac ventral du rumen

c- omasum

d- abomasum

e- réticulum

m- duodénum

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

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Introduction Les Ruminants

Développement de pré-estomacs Digestion microbienne

Dégradation anaérobie (=fermentations) de composants végétaux non dégradables → fourniture d’énergie : AGV→ fourniture de protéines

Synthèses adversesDéséquilibres AGVMéthane

Motricité des pré-estomacs→ brassage, transit→ rumination : 2nde mastication + insalivation→ éructation

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Digestion microbienne Le milieu ruminal

Caractéristiques physico-chimiques Volume → rétention > temps prolifération

Hydratation : salive, paroi ruminale Apport de substrats Anaérobiose → arrêt des réactions avant CO2 + H2O

Milieu réducteur pH 6-7, tamponné par salive

Caractéristiques biologiques Variations des populations : environnement, ration, réactions Capacités d’absorption

H2O, AGV surface par piliers et papillestemps si pH

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Digestion microbienne Le milieu ruminal

Etude Auscultation → motricité ? Prélèvement(trocard, voie naso-oesophagienne)→ pH, pouvoir réducteur (bleu de méthylène),population (ciliés…) Fistule ruminale

INRA de Theix, 63

Digestion microbienne Micro-organismes

Bactéries Majoritaires : 1010/mL Nombreuses réactions Classification : substrat

Champignons Variables Rôle physique / lignine

Protozoaires Très variables → 50% masse microbienne

Interactions avec les Archébactéries méthanogènes

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Digestion microbienne Bactéries

Généralités 1010-11/mL Très nombreuses espèces Peu variations Culture variable

Anaérobies facultatives, minoritairesparoi rumen, fibres nouvellement ingéréesépuisent l’O2

Anaérobies strictes, majoritaires

Digestion microbienne Bactéries

Réactions Dégradation des sucres

→Énergie pour la croissances des micro-organismes→Déchets : AGV (acétate, butyrate, propionate…),gaz (H2, CH4, CO2…)

Synthèses protéiquesÀ partir de NH4

+ ou acides aminés

Bactéries primairesSubstrat = nourriture ingérée

amylolytiques, cellulolytiques… Bactéries secondaires

Substrat = produits du métabolisme des primairesméthanogènes, convertissant lactate en propionate…

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Digestion microbienne Bactéries

Classification selon les substrats Amylolytiques

dégradation des sucres solubles :amylose, amylopectine…liaisons α-glycolytiques

→Production rapide d’AGV→Propionate majoritaire→ rapide du pH après repas

Prolifération rapideTolérantes à l’acidité

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Digestion microbienne Bactéries

Classification selon les substrats Cellulolytiques

dégradation des fibres :Cellulose, hémicellulose, pectines…liaisons ß-glycolytiques

→Production plus lente d’AGV→acétate majoritaire

Prolifération lenteSensibles à pH

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Digestion microbienne Bactéries

Classification selon les substrats Protéolytiques

dégradation des protéines alimentaires→ aa, acides organiques, NH4

+

Fournissent de l’N aux autres microorganismes

Excès d’N dans la ration : gâchis, excès de NH4+

MéthanogènesRéduction C02 et H2 en CH4

Remettent NAD+ en circulation pour réduction en NADH

⇒ focus : analyse d’article

Digestion microbienne Protozoaires

Généralités Classification

Ciliés : holotriches, oligotriches…Flagellés

Anaérobies

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Digestion microbienne Protozoaires

Généralités Mode de vie

Inoculation par contact (léchage de la mère…)Cycle de vie assez long (6-36h)Adhérence aux particules si ration riche en amidon, si riche en fibresInteractions physiques et fonctionnelles avec les ß méthanogènes

Epidinium Entodinium

Visible

U.V.

Autofluorescencedes ß méthanogènes

D’après http://www.rowett.ac.uk/ercule/html/pictures.html

Digestion microbienne Protozoaires

Généralités Métabolisme

Phagocytose de particules, grains d’amidon, bactériesProduction d’AGV, lactate, C02, H2

Stockage de glucose en glycogène→ limitent pH, absorption intestinale de glucose

« défaunation » (isolement précoce, dioctyl sodium sulphosuccinate (DSS)) : NH4

+, métabolisme mais très peu csq globales

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Digestion microbienne Champignons

Généralités Mode de vie

Peu abondantsCycle long (24h)Disparition si alimentation à courte rétentionAnaérobiesZoospores flagellés → adhérence à lignine

Conséquences métaboliquesAction mécanique → rupture des fibres lignifiées accès pour ß cellulolytiques

Digestion microbienne Bilans

Vision globale Repas

AGV et NH4+

pH osmolarité

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

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Digestion microbienne Bilans

Digestion des sucres Production d’AGV

Digestion microbienne Bilans

Digestion des sucres amidon → AGV, propionate/acétate

synthèse propionate : via lactate pour une part

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

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Digestion microbienne Bilans

Absorption des AGV Sous forme non dissociée

pKa = 4,6-4,8H+ fournis par l’épithélium ?

70-85% dans réticulo-rumen, 50-60% dans omasum Propionate : seul substrat pour glucose

Absorption du lactate Sous forme non dissociée

pKa = 3,7Très faible absorption → acidose ruminale puis métabolique

Digestion microbienne Bilans

Absorption des produits de la digestion des sucres

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Digestion microbienne Bilans

Digestion des protéines Cycle de l’urée Protéines non digérées

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Un sujet brûlant

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Conséquences du rejet de méthane Pour la planète

2° gaz à effet de serre : 16% du rôle des GES70% CH4 par activités humaines, dont 22% dûs aux ruminants domestiques80.106 tonnes/an par Ruminants, 80-100 kg/an/vache laitièreproduction CH4 par Ruminants :

54% pour Nouvelle-Zélande12% pour Australie5,4% pour France1,8% pour USA

Pour la gestion des troupeauxCH4 : perte énergétique de 2 à 15%

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Compréhension de la méthanogenèse

Denman SE et al., FEMS Microbiol Ecol (2007) 313-322

Synthèse par Archébactériesgrande diversitémethyl coenzyme-M reductase (mcrA)

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Compréhension de la méthanogenèse

Relations étroites avec des protozoairesRéduction du C02 + 4H2 → CH4 + 2H2O

Régénération de co-facteurs (NAD+) activité ß cellulolytiques, champignons, ptz

Méthane = 0,450 (Acétate) - 0,275 (Propionate) + 0,400 (Butyrate)

Ration rapidement fermentescible : méthane méthane → propionate

Microscopie à balayage

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

Pas changement DMI ni ADG production méthane et énergie perdue en méthane 29% production méthane/12h

Témoins : méthane après repas BrCl-CH4 : méthane après repas (BrCl-CH4) Effet fugace

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

Pas de changement quantité totale AGV acétate/propionate AGV à chaîne branchée(cf réduction des AGV par H2 si CH4)

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

Intérêts de la réduction de production du méthane ?

écologique : limitation de l’effet de serre zootechnique : rentabilité énergétique de la ration

Limites à l’utilisation du BrCl-CH4 ?

absence de rémanence de l’effet : → coût→ manipulations→ résistances ?→ toxicité pour l’animal ? le consommateur ? la planète ? zootechnique : propionate → risque d’acidose ?

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

analyse d’article

Autres stratégies ?

Modifications des réactions métaboliques ruminales antibiotiques ionophores ajout d’acides gras à chaînes moyennes

Défaunation Vaccination contre les Archébactéries méthanogènes

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Antibiotiques ionophores : Monensin

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production CH4 de 9% taux matière grasse du lait 9% taux matière protéique du lait 4% pas changement DMI, ni production de lait pas d’adaptation sur 6 mois

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Antibiotiques ionophores : Monensin

Généralisation envisageable ?…Mêmes limites que pour BrCl-CH4

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Ajout d’acides gras à chaîne moyenne

5% matière sèche de la ration, 10j production CH4 de 36% taux matière grasse du lait 2,4% changements de la composition lipidique du lait

Coût ? persistance de la réponse ? propriétés pour le consommateuret l’industrie fromagère ?

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Défaunation

rôle prépondérant d’Entodinium caudatum production CH4 de 13% acétate, butyrate, propionate

Technique ? Gestion zootechnique? Conséquences métaboliques ? Effet chez la Vache ? Performances zootechniques ?

Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Vaccination contre des Archébactéries méthanogènes

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Digestion microbienne Focus : la méthanogenèse

Recherche et développement Pistes de réduction de la méthanogenèse ?

Vaccination contre des Archébactéries méthanogènes

immunisation à J0 et J+153 mélange de 3 ou 7 espèces mesure 4 semaines après immunisation production CH4 de 7,7% au mieux

Optimisations possibles ? Persistance ? Conséquences métaboliques ? Effet chez la Vache ?

TD2

Plan

I. Digestion microbienneAnalyse d’article

II. Motricité des pré-estomacs

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Motricité des pré-estomacs Les Ruminants

Développement de pré-estomacs

a- sac dorsal du rumen

b- sac ventral du rumen

c- réticulum

f- gouttière oesophagienne

g- orifice réticulo-omasique

i- pilier crânial

j- pilier caudal

p- cul-de-sac crânio-dorsalou atrium

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Rôles de la motricité ?

brassage

rendement des fermentations

stratification

vidange

éructation

rumination

Motricité des pré-estomacs

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Les Ruminants Le réticulum : un carrefour

Aliments ingérés / régurgités Rumen / omasum

Motricité des pré-estomacs

Etude de la motricité Activité électrique : EMG Activité mécanique : jauges de contraintes

Motricité des pré-estomacs

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Les cycles moteurs Description des contractions

Contractions du réseauContractions réticulaires : toutes les 55s au repos, pendant le repas Biphasique : 1- partielle

2- complète

Motricité des pré-estomacs

EMG

Activité mécanique

Les cycles moteurs Description des contractions

Contractions du réseau

Extra-contraction réticulaire : absente au repos, présente pendant la rumination Monophasique, précède la contraction biphasique

Motricité des pré-estomacs

EMG

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Les cycles moteurs Description des contractions

Contractions du rumen

Motricité des pré-estomacs

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Mouvements locaux, propagésCoordination des sacs ventral et dorsal Repos : fréquence des contractions réticulairesRepas : contractions ruminales >> réticulaires

Les cycles moteurs Description des contractions

Contractions du rumen

Motricité des pré-estomacs

Contractions primaires :• suivent une contraction réticulaire• D1 et V1• Propagation d’avant en arrière

→ Cycle simple

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Les cycles moteurs Description des contractions

Contractions du rumen

Motricité des pré-estomacs

Contractions secondaires :• indépendantes d’une contraction réticulaire• D2 et V2• Propagation d’arrière en avant

→ Cycle complexe

Les cycles moteurs Description des contractions

Motricité de l’omasum et de l’orifice réticulo-omasique

Motricité des pré-estomacs

• longue contraction omasique• relâchement lors de la contraction réticulaire• ouverture de l’O.R.O. lors de la contraction réticulaire(réflexe de fermeture si particules de grande taille)

Réticulum

O.R.O.

Omasum

minute

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Les cycles moteurs Signification des cycles moteurs

Cycles simples

Motricité des pré-estomacs

• Passage des ingestats dans l’atrium(= cul-de-sac crânio-dorsal)

• Passage des particules les plus fines dans l’O.R.O.

• Brassage- répartition particulaire- dégagement du cardia et de l’O.R.O.

R

D1

V1

R D1 V1

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

Les cycles moteurs Signification des cycles moteurs

Cycles complexes

Motricité des pré-estomacs

• D2 : contraction éructative

• Gaz au contact du cardia

R

D1

V1

R D1 V1

D1

V1

D2

V2

D2

éructation

Rappel : éructation impossible si animalcouché ou météorisation spumeuse

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Les cycles moteurs Signification des cycles moteurs

Régurgitation

Motricité des pré-estomacs

Activité mérycique :

• Extra-contraction réticulaire

R

D1

V1

R D1 V1

D1

V1

D2

V2

D2

éructation

ECR

régurgitation

Les cycles moteurs Signification des cycles moteurs

Régurgitation

Motricité des pré-estomacs

Activité mérycique :

Stimulus : particules dures autour du cardia

• Extra-contraction réticulaire• Ouverture du cardia• Inspiration à glotte fermée• Antipéristaltisme oesophagien• Reprise de la mastication

• environ 1/min

→ seconde insalivation→ seconde mastication

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Les cycles moteurs Succession des cycles moteurs

A jeunCycles simples

Au reposAlternance cycle simple / cycle complexe

Après un repas fréquence cycles cycles complexes (cf gaz)

Motricité des pré-estomacs

D'après H. Combrisson. U.P. physiologie d ’Alfort.

Au repos

Après un repas

Les cycles moteurs Déterminisme des cycles moteurs

Cycles de brassage

Motricité des pré-estomacs

Rôle moteur du nerf vaguebivagotomie →∅ contractionsstimulation périph. → contractions(VIP pour ouverture O.R.O.)

Centres : noyau dorsal du vagueactivité rythmique intrinsèque

Afférences réticulo-rumen → nerf vaguebouche → nerf trijumeau

bulbe

nerf vagueafférencesefférences

bouche

D’après Sjaastad et al., Physiology of domestic animals

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Les cycles moteurs Déterminisme des cycles moteurs

Cycles de brassage

Motricité des pré-estomacs

bulbe

nerf vagueafférencesefférences

Récepteurs du réticulo-rumen

• Mécanorécepteurs de la couche musculaireétirement → contraction

• Récepteurs polymodaux épithéliauxétirement, acidité, AGV, osmolarité → inhibition de la contraction

bouche

Les cycles moteurs Déterminisme des cycles moteurs

Contraction éructative (D2)

Contraction mérycique (ECR)

Motricité des pré-estomacs

Stimulus : distensionRéflexe court

Déterminisme et coordination centrauxStimulation mécanique : fibresInhibition : AGV, hyperglycémie

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Les cycles moteurs Intégration des régulations neuro-humorales

IngestionStimulation buccaleDistension modérée du réticulo-rumen

cycles simples

FermentationsDistension du réticulo-rumen

cycles complexes

RuminationStimulation mécanique par les fibres

Fermentations intensesDistension +++ du réticulo-rumen pH, AGV, osmolarité

motricité rumination

Motricité des pré-estomacs

R

D1

V1

R D1 V1

D1

V1

D2

V2

D2

éructation

ECR

régurgitation

TD2

Plan

I. Digestion microbienneAnalyse d’article

II. Motricité des pré-estomacs

The end !