Post on 11-Jan-2016
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L'organisation du métabolisme microbien
Maîtrise BPE
Biosynthèse
Créer les structures fondamentales des cellules vivantes:Membranes lipides C, O, H, PParois, Réserves glucides,… C, O, H Enzymes protéines C, O, H + N, SMatériel génétique acides nucléiques C, O, H + P
2 aspects du métabolismes: Biosynthèse
Métabolisme énergétique
Réactions endo-énergétiques: G>0 consommation d’ATP
Structures des membranesCH3
CH2
…CH2
CH3
COO
CH3
CH2
…CH2
CH3
COO
CH2 CH CH2 O P hydrophile
hydrophobe
glycerophosphate
Ac. gras
Biosynthèse autotrophique ou hétérotrophiqueCorg. polymérique
protéinesac. nucléiques
lipidespolysaccharides
Métabolites (monomères)
ATP
ATP
NAD(P)H
CO2
Cycle de CalvinHydrolyse
Corg polym. allochtone
AUTOTROPHIE HETEROTROPHIE
ATP
N,P,S inorg
Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes
3 CO2
3 ribulose 1.5 PP
6 ATP6 NADPH
1 triose P5 triose P
biosynthèse
3 ATP
Voie du ribulose 1.5 diphosphate (cycle de Calvin) : plantes en C3 et la plupart des bactéries autotrophes
Voie du phosphoénol-pyruvate (cycle de Hatch-Slack): plantes en C4
Voie de l’acétyl-CoA et du pyruvate : bact. méthanogènes et sulfato-réductrices
Métabolime producteur d’énergie
Etat rédox du milieu
Fournir l’énergie (et le pouvoir réducteur)nécessaires à la biosynthèse et à la maintenance des structures
Réactions exo-énergétiques: G<0 production d’ATPréactions rédox
Etat rédox du milieu
Redi Oxi + n e-
E = E°Redi/Oxi + RT/nF ln (Oxi/Redi)
V
½ H2 H+ + e-
Électrode de référenceE=0 à pH0
H2/H+ - 0.42 V
CH4/CO2 - 0.27
HS-/SO4-- - 0.22
Fe++/Fe+++ + 0.11
NH4+/NO3
- + 0.35
Mn++/MnO2 + 0.57
H2O/O2 + 0.82NADH/NAD+ - 0.32 V
Tendance d’un couple redox à agir comme oxydant (à accepter des électrons)
0
0.5
1
1.5
051015
somme des oxydants, mequ/l
co
nc
de
s o
xy
da
nts
, mM
sulfates
Fer III
nitratesMn IV
oxygène
-300
-200
-100
0
100
200
300
400
500
600
051015
somme des oxydants, mequ/l
Eh
, mV
‘Titration’ rédox
réducteur
Mélange d’oxydants
HS-/SO4—
Fe++/Fe+++
NH4+/NO3
-
Mn++/MnO2
H2O/O2
Eh = E°Redi/Oxi + RT/nF ln (Oxi/Redi)
pour tous les Redi/Oxi
Corg ex: C6H12O6
CH3 CO COOH
ATP
NAD(P)+ pouvoir oxydant
CH3 CO SCoA
CO2
CH3 CHOH COOH
CO2
NAD(P)+
NAD(P)H
NAD(P)+
NAD(P)H
NAD(P)+
Fermentation
ATP
ATPKrebs
Respiration organotrophe
ADP
cytochromesO2
NO3
Fe+++
SO4
Métabolisme hétérotrophe
oxydation exoénergétique du substrat carboné
phosphorylation au niveau du substrat
pouvoir oxydant assuré par NAD(P)+
régénération exoénergétique du pouvoir oxydant par transfert d'électrons vers un oxydant extérieur à travers une chaîne de cytochromes:
Ensemble de molécules organisées au sein d’une structure membranaire de telle manière que leur conversion rédox s’accompagne de l’établissement d’un gradient de protons de part et d’autre de la membrane. Ce gradient permet d’effectuer un travail chimique, comme par exemple la phosphorylation de l’ADP par une ATPase membranaire.
En l’absence d’oxydant extérieur disponible, la régénération du pouvoir oxydant se fait par une phase de réduction du substrat carboné partiellement oxydé, de sorte qu’aucune modification d’état rédox de celui-ci ne se manifeste en bilan.
Synthèse d’ATP associée au transfert d’électrons
Transfert d'électrons exoénergétique d'un substrat minéral réducteur vers un oxydant extérieur à travers une chaine de cytochrome (= respiration minérale).
Exemples de substrats réducteurs inorganique:NH4
+ nitrification
Mn++, Fe++ mangano- et ferro oxydationHS- sulfo-oxydationH2 hydrogéno-oxydation
CH4 oxydation du méthane
Accepteurs d’électrons possibles:O2 respiration minérale aérobie
NO3- ,NO2
- dénitrification lithotrophique
SO4-- sulfatoréduction lithotrophique
CO2 méthanisation respirative (4H2+CO2 CH4 + 2H2O)
Métabolisme Chémolithotrophe
PSI*
h
PSI+
2e-
PSI
ATP
PSI* PSI+
2e-
PSI+ PSIPSI+
HS-
NAD(P)HNAD(P)+
ATP
S°
2e-h
H2O
h
1/2O2
2e-
PSII
PSII* PSII+
2e-
PSI* PSI+
2e-
PSII+
PSIPSI+
NAD(P)HNAD(P)+
ATP
h
Métabolisme phototrophe
Photophosphorylation cyclique
Photosynthèse anoxygénique Photosynthèse oxygénique
Activation photochimique d'un centre rédox (photosystème) induisant un transfert d'électrons interne (photophosphorylation cyclique) ou un transfert d’électrons d'un donneur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse).
Transfert d'é interne, générateur d’un gradient protomotif
Transfert d’électrons d'un réducteur extérieur vers NADP+ (génération d'un pouvoir réducteur interne utile pour la biosynthèse).
E(V)-.5
+.5
0
Photophosphorylation cyclique: mécanisme
Chemoorganotrophie Chemolithotrophie Phototrophie
oxydation d'un substrat organique oxydation d'un substrat minéral absorption de la lumière
Sorgred Sorgox + e Sminred Sminox + e H2
CH4
HS- sulfo-oxydation NH4+ NO3- nitrification Mn++ Fe++ mangano/ferro oxyd
transfert interne d'e
nécessité d'un pouvoir oxydant nécessité d'un pouvoir oxydant
Respirations organotrophes
régénération de ce pouvoir aux dépends d'un oxydant extérieur
e + Oxi Redi O2 respiration aérobie
MnO2, Fe2O3 Mn/Fe reduction NO3- denitrification SO4-- sulfatoréduction
Respirations minérales Fermentationrégénération du pouvoir oxydant aux dépends de Sorg lui-même e + Sorgox Sorgred'
Récapitulation
Hétérotrophie Autotrophie
transformation de Corg sans changement rédox majeur
Corg Corg'
fixation (= réduction) du CO2 : CO2 + e Corg
nécessité d'un pouvoir réducteur régénéré aux dépends d'un réducteur extérieur
Sminred Sminox + e H2O
CH4
HS- sulfo-oxydation NH4+ nitrification Mn++,Fe++ mangano/ferro oxyd
Prod. d’énergie
Biosynthèse
Escaut
Equilibre fermentation-respiration
Dans la plupart des milieux, les fermentations jouent un rôle significatif dans la dégradation de la matière organique, les produits de fermentation étant ensuite oxydés par les métabolismes respiratoires.
Dans certains cas, un déséquilibre temporaire ou permanent peut se produire entre la production et l'utilisation des produits de fermentation.
exemple de l'Estuaire de l'Escaut
Accumulation temporaire d'acétate lors du passage à des conditions rédox ne permettant que la sulfato-réduction.
Transition brun- noir
CH3 COOH
Exemple des fermentations alimentaires
Fermentation alcoolique: C6H12O6 2 CH3CH2OH + 2 CO2
Fermentation lactique: C6H12O6 2 CH3CHOH COOH
Corg ex: C6H12O6
CH3 CO COOH
ATP
NAD+
CH3 CO SCoA
CO2
CH3 CHOH COOHlactateéthanol
propionatesuccinate
CO2
NAD+
NADH
NAD+
Fermentations classiques
ATP
NADH
CH3 COOHacétate
NADH
H2H+
H+
H2
Dégradation de la MO en l’absence d’oxydants
NADH
NAD+
G = + 4.6 kcal + RT ln p H2
4 H2 + CO2 CH4 + 2 H2O
Méthanisation chémolithotrophe
CH3COOH CH4 + CO2
Méthanisation fermentative
Méthanisation
Histoire rédox de la planèteCo-évolution des conditions redox sur la terre et des métabolismes
Atmosphère secondaireproduite par dégazage du manteau. Echappement de l’H2. Dominée par CO2.
Vénus: eau vaporisée et perdue.
Mars: eau piègée sous forme de glace.
Atmosphère primordiale des planètes
Me
rcu
re
Vé
nu
s
Te
rre
Ma
rs
Ju
pi t
er
Sa
turn
e
Ura
nu
s
Ne
ptu
ne
Atmosphère primordiale, obtenue par capture initiale de la nébuleuse solaire additionnée de produit de dégazage du noyau (Fe°).
Atmosphère très réductrice: H2, CH4, NH3, PH3
Terre: dégazage du manteau fournit atmosphère modérément réductrice: H2S, N2, CO2, H2O
avec H2/H2O = 0.01; CO/CO2 = 0.03; NH3/N2 = 0.001
4.6 - 4 109 années BPL’atmosphère primitive s’appauvrit en CO2
par l’altération en milieu humide des roches silicatées:CaSiO3 + CO2 CaCO3 + SiO2
La température s’abaisse
4.2 – 4 109 années BPformation photochimique abiotique de molécules organiques (exp. de Miller en atm. très réductrice)ou apports météoritiques? 3.8 - 3.2 109 années BP
métabolismes fermentatifsmétabolismes phototrophes anoxygeniques (PSI)
La vie apparaît en conditions réductrices!
Les organismes autotrophes titrent les réducteurs inorganiques du milieu !!!
3.2-3 109 années BPdéplétion des réducteurs inorganiques, accumulation de matière organique
respirations anaérobies; cycle du soufre
3 -2.6 109 années BPphotosynthèse oxygénique
oxydation progressive de la biosphère et accumulation de matière organiqueApparition d’une atmosphère d’O2
multiplication des métabolismes hétérotrophes (La matière organique devient thermodynamiquement plus instable). respirations aérobies; cycle de l’azote apparition d’une couche protectrice d’O3 faisant écran aux UV dans la gamme 200-300 nm
développement de la vie sur terre
-300
-200
-100
0
100
200
300
400
500
600
0 10 20 30 40 50 des oxydants générés par photosynthèse, 10e20 equiv
Eh
, mV
0
0.1
0.2
ox
yg
èn
e, a
tm
H2O/O2
Mn++/MnO2
HS-/SO4—
Fe++/Fe+++
NH4+/N2
2.5 109 années BPCorg 25 1020 equ
présentCorg 45 1020 equ
Corganique 1020 molSédiments 11Corg dissous 0.001Biomasse 0.0006(atm CO2 0.0006
2 109 années BP
Titration rédox de la planète
= du Corg accumulé
Mais subsistance de ‘niches’ réductrices !
Subsistance de ‘niches’ réductrices en milieu confiné
Exemple: sédimentsApports de matière organique sédimentée et enfouie
Pro
fon
de
ur,
cm
Cycles biogéochimiques
L’organisation interne du métabolisme vivant garde le souvenir de son apparition en conditions réductrices
Les cycles biogéochimiques se sont mis en place au fur et à mesure de l’oxydation du milieu
cyC
+4 +3 +2 +1 0 -1 -2 -3 -4
Milieu réducteur
CO2
dioxyde
CHOHmatière organique
Milieu oxydant
atmosphère
biosphère / hydrosphère
État d’oxydation du carbone
respiration organotropheCaCO3
HCO3-
carbonate
fixation autotrophe
combustions comb. fossiles
CH4
méthane
oxydation chemolithotrophe
méthanisation
HS-
sulfure
+6 +5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2
R-SH
protéines
Ammonificaton hétérotrophe
Absorption autotrophe
Milieu réducteurMilieu oxydant
atmosphère
biosphère / hydrosphère
État d’oxydation du soufre
SO4--
sulfate
SO3--
sulfite
sulfooxydation
sulfooxydation
S°
soufre
sulfatoréduction
H2S
SO2
oxydation atmosphérique
déposition atm.
combustions comb. fossiles
Cy S
NH4
+
ammonium
+5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -2 -3
R-NH2
protéines
Ammonificaton hétérotrophe
Absorption autotrophe
Milieu réducteurMilieu oxydant
N2
azote atm
Fixation d’N2
N2Ooxyde nitreux
NO3-
nitrate
NO2-
nitrite
Nitrification
Nitrification.
atmosphère
biosphère / hydrosphère
État d’oxydation de l’azote
NO2
dioxyde d’N
Combustionsà haute T°C
Oxydationprécipitation
NOmonoxyd.d’N
Dénitrification
CyN
CyP
+5 +4 +3 +2 +1 0 -1 -3
Milieu réducteur
R-OPO32-matière
organique
Milieu oxydant
atmosphère
biosphère / hydrosphère
État d’oxydation du phosphore
organotrophie
PO43-
ortho-phosphate
prélèvement autotrophe
PH3
phosphine
?
3 CO2
3 ribulose 1.5 PP
6 ATP6 NADPH
1 triose P5 triose P
biosynthèse
3 ATP
Voie du ribulose 1.5 diphosphate (cycle de Calvin) : plantes en C3 et la plupart des bactéries autotrophes
Voie du phosphoénol-pyruvate (cycle de Hatch-Slack): plantes en C4
Voie de l’acétyl-CoA et du pyruvate : bact. méthanogènes et sulfato-réductrices
Voies de fixation (et de réduction) du C chez les autotrophes