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LES FORCES ÉVOLUTIVES
Louis AllanoLycée Masséna, Nice
louis.allano@ac-nice.fr
Conférence scientifiqueLycée du Val d'Argens, Le Muy
27 janvier 2015
Quelle pagaille !
Comment en est-on arrivé là ?
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe(arguments en faveur de l'évolution biologique)
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Hallucigenia sparsa, schistes de Burgess (Cambrien moyen, 505 millions d'années)
1 cm
Anomalocaris canadensis, schistes de Burgess (Cambrien moyen, 505 millions d'années)
Détail de la tête
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Reconstitutions « artistiques » de paysages marins
Cambrien (# 500 Ma)
Crétacé (# 100 Ma)
Actuel
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Variation au cours du temps de la fréquence de l'allèle sépia dans des populations expérimentales de drosophiles soumises ou non à l'action d'un hyménoptère parasitoïdeLa fréquence initiale de cet allèle est de 0,1 ou 0,9 (modifié d'après Boulétreau 1988).
« sauvage » « sepia »Drosophila melanogaster
Leptopilina boulardi
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Podarcis sicula, Lacertidae
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Image satellite de l'Adriatique et localisation des îlots Mrčaru et Kopište
Couverture végétale estivaledes îlots Mrčaru (b) et Kopište (a)(Vervust et al. (2007) Oikos 116, 1343-1352)
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Graphiques illustrant différences morphologiques et puissance de la mâchoire chez les lézards des îlots Mrčaru (symboles pleins) et Kopište (symboles vides) après 36 ans de séparation. (* : différence significative)
Herrel et al. (2008) PNAS 105, 4792-4795
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Photographies illustrant la présence d'une valve cæcale à la limite entre intestin grêle et colon chez P. sicula mâle (A) et femelle (B) de l'îlot Mrčaru.
Graphiques illustrant la différence de régime alimentaire de P. sicula entre populations et entre saisons.
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Herrel et al. (2008) PNAS 105, 4792-4795
Qu'est-ce que l'évolution biologique ?
Un changement dans la structure et la fonction d'un organisme... au cours des générations
L’évolution naît de la variabilité génétique transmise au cours des générations et de sa confrontation aux variations de l'environnement
Les forces évolutives sont en nombre restreint :Mutation
RecombinaisonSélection
DériveMigration
L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
➔ L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Mutations géniquesGènes de structureGènes architectesSéquences transcritesSéquences régulatrices
Mutations chromosomiquesInsertionDélétionInversionTranslocation
Mutations génomiquesAneuploïdiePolyploïdie
RéplicationDésamination cytosine (C → U)DépurinationTranspositionCrossing-over inégalNon disjonction métaphase/anaphase
Diversité du phénomène mutationnel
Évolution expérimentale :Travaux de Luria & Delbrück (1943)
http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/bi1x/2013/files_2013/handouts/Bi1X_Week4_LuriaDelbruck_2013.pdf
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
La mutation est un processus aléatoire !
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Peq = v/(µ + v)Et il faut 1/µ générations pour arriver à l'équilibre lorsqu'une mutation apparaît
MAIS il y a beaucoup de gènes et les populations sont grandes :2.N.µ mutations par génération
La mutation est la seule source de variationPour 1 gène donné, c'est une force de faible intensité
Le devenir des mutations dépend des autres forces évolutives
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Taux de mutation chez différents organismes (d’après Drake et al. 1998)
Virus à ARN
Virus à ADN
E. coli
champignons
C. elegans M. m. domesticus
H. sapiens
Polymérases sans amorce
Polymérases avec amorce
Systèmes de réparation
D'après Barton et al. (2007) Evolution. Cold Spring Harbor Laboratory Press
Taille du génome (pb)
Taux
de
mut
atio
n
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome
© J.F. Bouhours
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Barbara McClintock (1902-1992)
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Structure et classification des éléments transposables eucaryotes
Taille du génome et prévalence des éléments transposables chez le rizLe séquençage et l’analyse du locus Adh1chez 10 espèces du genre Oriza permet de révéler l’existence d’une corrélation positive entre la taille du génome et la densité en éléments transposables de cette région (modifié d’après Ammiraju et al. 2008).
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Pourcentages des différents types de transposons parmi les éléments génétiques mobilesSc: Saccharomyces cerevisiae; Sp: Schizosaccharomyces pombe; Hs: Homo sapiens; Mm: Mus musculus; Os: Oryza sativa; Ce: Caenorhabditis elegans; Dm: Drosophila melanogaster; Ag: Anopheles gambiae; Aa: Aedes aegypti; Eh: Entamoeba histolytica; Ei: Entamoeba invadens; Tv: Trichomonas vaginalis.
Feschotte & Pritham (2007) Annu. Rev. Genet. 41, 331-368
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Éléments transposables actifs du génome humain Although full-length active L1 elements can transcribe all the necessary open-reading frames (ORF1 and ORF2) for autonomous mobilization, Alus and SVAs only can transpose using the L1 machinery in trans. TSD, target site duplication; UTR, untranslated region; EN, endonuclease domain; RT, reverse transcriptase domain; VNTR, variable number of tandem repeats.
Muotri et al. (2007) Human Molecular Genetics Vol. 16, Review Issue 2 R159–R167
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Dynamique des séquences Alu dans le génome des primates
Deininger (2011) Genome Biology 12, 236
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Conséquences de la localisation des événements de transposition
Muotri et al. (2007) Human Molecular Genetics Vol. 16, Review Issue 2 R159–R167
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que
Dynamique des mutations bénéfiques dans une population sexuée
Dynamique des mutations bénéfiques dans une population asexuée
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Chiasma de spermiocytes du criquet Locusta migratoria
Micrographie d'une tétrade de la sauterelle Chorthippus parallelus montrant 5 chiasma
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
La recombinaison et l'appariement ont lieu en même temps
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Nishinaka et al. (1998) PNAS , 95, 11071-11076
Molecular models of the N-type (Left) and S-type (Center) duplex DNA structure within RecA protein filaments and B-form DNA (Right)
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
A three-stranded DNA model for homology search and strand exchange considering the N-S interconversion of sugar puckers
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Nishinaka et al. (1998) PNAS , 95, 11071-11076
Base rotation by interconversion of sugar puckers
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Nishinaka et al. (1998) PNAS , 95, 11071-11076
C. Philippe, Laboratoire de Génétique, CHRU Nancy : http://www.genetiquehumaine.uhp-nancy.fr/Files/bases_moleculaires_des_mutations_pcem2.pdf
Diversité des situations de crossing-over inégal
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Conséquences évolutives des crossing-over inégaux
Gènes paralogues
Gènes orthologues
http://gepv.univ-lille1.fr/downloads/enseignements/L3-S5/L3-S5-Vekemans-GenPop3_II_Chap2+3.pdf
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
locus muté chromosome doublement muté
chromosome « réparé »
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Brassage allélique (en haut) et crossing-over « réparateur » (en bas) par recombinaison intrachromosomique
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que➔ Les transferts horizontaux élargissent le champ des possibles
Ciona savignyi,Ascidies, Tuniciers
Présence d'une cellulose synthase fonctionnelle
(Matthysse et al. (2004) PNAS 101, 986-991)
Acquisition d'une cellulose synthasepar transfert horizontal de gène(Sagane et al. (2010) Development 137, 1483-1492)
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Northern blot et hybridation in situ, révélant la présence d'une séquence
de cellulose synthase chez la larve
Arbre phylogénétique des taxons
Arbre phylogénétique des protéines antigel
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Graham et al. (2008) PLoS ONE 3(7): e2616.doi:10.1371/journal.pone.0002616
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Origine du protéome mitochondrialL’ensemble des protéines présentes dans la mitochondrie constitue son protéome. Ces protéines sont codées par des gènes nucléaires ou mitochondriaux dont l’origine évolutive a été déterminée selon les relations d’homologie de leurs séquences. Les gènes nucléaires d’origine alpha-protéobactérienne correspondent aux gènes transférés depuis l’endosymbiote initial (modifié d’après Gray et al. 2001).
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Utilisation des gènes dérivés de l’endosymbiose plastidiale chez ArabidopsisPour chaque localisation cytoplasmique la première valeur indique le nombre de protéines codées par des gènes nucléaires d’origine cyanobactérienne, la seconde valeur indique le nombre de protéines codées par l’ensemble des gènes nucléaires. RE, réticulum endoplasmique ; pb, paires de bases (modifié d’après Jarvis 2004).
Selosse (2011) Pour la Science 400, 50-56
L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations
Les forces évolutives
➔ L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que➔ Les transferts horizontaux élargissent le champ des possibles
● Sélection et dérive contrôlent la variabilité➔ La sélection est une reproduction différentielle
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Charles Darwin (1809-1882)
On the Origin of Species by Means of Natural Selection,
or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)
● Les êtres vivants produisent plus de descendants qu'il n'en peut survivre.
● Les effectifs des populations varient peu à court terme.● Tous les individus n'ont pas les mêmes capacités pour
faire face aux contraintes de l'environnement.● Ceux qui survivent et se reproduisent le doivent à des
caractères avantageux.● Ces caractères étant transmissibles, ils se répandent
dans la population.● Il y a descendance avec modification, i.e. évolution.
Phalène du bouleau, Biston betularia
Formes typica et carbonaria de B. betularia
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Répartition géographique de la forme carbonaria dans les années 1950,
(Les principaux centres industriels sont représentés par des carrés)
Résultats d'expériences de capture-recapture réalisées avec les formes typica et carbonaria de B. betularia
(d'après Kettelwell 1955)
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Réversibilité du processus
Variation de la fréquence de la forme carbonaria entre 1956 (g) et 1996 (d)
(dans Grant et al. (1998) J. of Heredity 89, 465-471) http://tp-svt.pagesperso-orange.fr/biodiversite.htm
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Sélection et dérive contrôlent la variabilitéTravaux de Richard Lenski (1988-…) 60000 générations en 2014!
Évolution de la fitness relative
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Conséquence des mutations sur la sensibilité osmotique des bactéries
, ancestral strain REL606 (pbpAanc); , LUD5, same as REL606 except with evolved allele pbpA-5 from population Ara-5; , LUD6, LUD5 with the ancestral allele pbpAanc restored.
Philippe et al. (2009) J. Bacteriol. 191, 909-921
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
http://www.snv.jussieu.fr/vie/dossiers/evolution/evol/selection2.html
Un exemple de sélection d'un allèleSelon la nature de l'avantage sélectif par un allèle, sa fixation pourra être plus ou moins rapide
(même si elle n'est pas forcement certaine)
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Conséquences phénotypiques de la sélection naturelle sur la fréquence d’un caractère dans une population. Les flèches indiquent l’es phénotypes les moins « aptes ».
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Vincent Castric Laboratoire de génétique et évolution des populations végétalesCNRS - UMR 8016 Université de Lille 1
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Différentes formes de sélection naturelle à l'échelle moléculaire
Vincent Castric Laboratoire de génétique et évolution des populations végétalesCNRS - UMR 8016 Université de Lille 1
Carvalho et al. (1998) Genetics 148, 719-731
Évolution du % de mâles dans des populations expérimentales de drosophiles au sex-ratio initialement biaisé
Sélection stabilisatrice : illustration expérimentale du principe de Fisher
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Angraecum sesquipedaleOrchidacées (Madagascar)
Xanthopan morganii praedictaLépidoptère (Madagascar)
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Les individus avec la plus longue trompe sont sélectionnés car ils obtiennent plus de nectar en allant au fond de l’éperon.
Les plantes avec les éperons les plus longs sont sélectionnées car l’insecte, en allant chercher au fond de l’éperon, bute plus sur les parties fertiles (oranges) et assure donc une meilleure pollinisation
La sélection alterne entre pollinisateur et plante, causant un allongement croissant de la trompe et de l’éperon
D'après Whittall & Hodges (2007) Nature 447, 706-709
La sélection par l'exemple : « la course aux armements »
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Proportion de fleurs donnant un fruit en fonction du nombre d’œufs de Tegeticula présents dans l’ovaire
Nombre de larves par carpelle en fonction du nombre de ponte par carpelle
Nombre de pontes et de pollinisation effectuées par les femelles Tegeticula dans un choix entre fleurs déjà visitées ou non visitées
d’après Addicott & Bao (1999) Proc. R. Soc. Lond. B 266, 197-202 et Huth & Pellmyr (1999) Oecologia 119, 593-599
La sélection par l'exemple : « la course aux armements »
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Potentiel d'infection du parasite vis-à-vis de l'hôte contemporain
D'après Decaestecker et al. (2007) Nature 450, 870-873
La sélection par l'exemple : « l'avantage du rare »
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place.Lewis Carroll, Through the Looking-Glass
Le modèle de la Reine Rouge (Van Valen, 1973)
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Thymus vulgaris, LamiacéesFleurs hermaphrodites
Fleurs femelles, mâles stériles
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Gouyon et al. (1997), Les avatars du gène, Belin
Les gènes nucléaires (à hérédité biparentale) sont moins bien transmis par les femelles que par les hermaphrodites
Les gènes cytoplasmiques (à hérédité uniparentale) sont mieux transmis par les femelles que par les hermaphrodites
Attention conflit !
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Infanticide chez les lions
La sélection naturelle n'agit pas pour le bien de l'espèce !
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que➔ Les transferts horizontaux élargissent le champ des possibles
● Sélection et dérive contrôlent la variabilité➔ La sélection est une reproduction différentielle➔ La dérive résulte de l’aléa de la reproduction et de la mortalité
Photo André Karwath
Expérience de Buri (1956)
107 « populations » de 8 ♂ bw75/bw et 8 ♀ bw75/bw À chaque génération, on tire aléatoirement 8 ♂ et 8 ♀
Drosophila melanogaster
Phénotypes sauvage (œil rouge, bw/ bw, à gauche) et mutant (œil marron, bw75/ bw75, à droite)
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Évolution des fréquences alléliques dans 6 populations de N = 100 individus
Évolution des fréquences alléliques dans 6 populations de N = 10 individus
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Fluctuations périodiques des effectifs des populations du lièvre variable Lepus americanus et du lynx Felis canadensis. Les courbes sont tracées d'après le nombre de peaux reçues par la Compagnie de la baie d'Hudson (modifié d'après Dajoz 1985, travaux originaux de McLulich 1937).
© ImageSource / age fotostock
Interactions prédateur -proie et dérive
Dérive faible
Dérive forte
Sélection et dérive contrôlent la variabilité
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que➔ Les transferts horizontaux élargissent le champ des possibles
● Sélection et dérive contrôlent la variabilité➔ La sélection est une reproduction différentielle➔ La dérive résulte de l’aléa de la reproduction et de la mortalité
● Les forces évolutives n’agissent pas isolément➔ L’origine des situations naturelles est multifactorielle
Protéines Taux de substitution par site (109 ans)
Fibrinopeptides 8,3
Ribonucléase pancréatique 2,1
Lysozyme 2,0
Hémoglobine 1,2
Myoglobine 0,89
Insuline (peptides A & B) 0,44
Cytochrome c 0,3
Histone H4 0,01
Relation entre Kaa, le nombre de substitutions par site, et le temps de divergence pour la chaîne α de l'hémoglobine des vertébrés1 : Kaa moyen obtenu en comparant la chaîne du requin avec celle de sept autres animaux (carpe, triton, poulet, échidné, kangourou, chien, homme).2 : Kaa moyen obtenu en comparant la chaîne de la carpe avec celles du triton, du poulet, etc.(modifié d'après Kimura 1990).
Taux de substitution d’acides aminés par site et par année, déterminé pour différentes protéines chez les vertébrés.
Les forces évolutives sont en interaction
Allure de l'apparition, de la disparition et de la fixation d'allèles mutants au cours du tempsLe nombre moyen de générations qui s'écoulent entre l'apparition et la fixation d'un allèle est égal à quatre fois l'effectif efficace de la population, 4Ne. Le nombre de générations séparant deux fixations successives est égal à l'inverse du taux de mutation v (modifié d'après Kimura 1980).
Motoo Kimura (1979)Théorie neutraliste de l'évolution moléculaire
Les forces évolutives sont en interaction
Gouyon et al. (1997) Les avatars du gène, Belin
Distribution observée
Mortalité due à la prédation
Modèle théorique répartition/prédation
Prédation + migration
Prédation + migration + sélection non visuelle
Prédation + migration + sél. non visuelle + sél. fréquence dépendante
Les forces évolutives sont en interaction
Effets antagonistes de la sélection et de la recombinaison sur la valeur sélective
Les forces évolutives sont en interaction
Les forces évolutives
● L’évolution des êtres vivants est une réalité qui s’observe
● L’instabilité du génome est à l'origine d'innovations➔ La mutation produit aléatoirement de nouvelles séquences➔ La transposition remanie et amplifie le génome➔ La recombinaison amplifie la variation… mais pas que➔ Les transferts horizontaux élargissent le champ des possibles
● Sélection et dérive contrôlent la variabilité➔ La sélection est une reproduction différentielle➔ La dérive résulte de l’aléa de la reproduction et de la mortalité
● Les forces évolutives n’agissent pas isolément➔ L’origine des situations naturelles est multifactorielle➔ L'effet fondateur combine toutes les forces évolutives
Les forces évolutives sont en interaction
Zosterops lateralis
Clegg et al. (2002) PNAS 99, 8127-8132
Les forces évolutives sont en interaction
Drosophila heteroneura Drosophila silvestris
Obbard et al. (2012) Mol. Biol. Evol. 29, 3459-3473
Les forces évolutives sont en interaction
Drosophila speciation on the Hawaiian Islands
Geographical summary of the hypothetical founder events invoked to explain the origin of the picture-winged Drosophila species on each Island group, treating the Maui complex as one Island groupThe width of the arrows is proportional to the number of proposed founders. The number of species endemic to each island is given in parentheses.
Carson (1997) J. Heredity 88, 343-352
Les forces évolutives sont en interaction
Les forces évolutives sont en interaction
Que dit la théorie de l'évolution ?
● La variation est omniprésente, les innovations génétiques sont nombreuses
● Les effectifs des populations restent globalement stables
● Tous les variants n'ont pas le même succès reproducteur
● Ce succès dépend de l'environnement
● Les caractéristiques portées par les variants les plus prolifiques, et transmises à leur descendance envahissent les populations
● Progressivement, ces populations se transforment
● En cas de divergence suffisante, de nouvelles espèces apparaissent
● Les forces évolutives produisent et entretiennent de la biodiversité observable à toutes les échelles d’organisation du vivant, de la molécule à l'écosystème
conclusion
En conséquence :
● Tous les êtres vivants descendent d'un ancêtre commun
● L'histoire de la vie est contingente et largement imprédictible
● L'évolution n'est pas orientée, elle est réversible
● L'évolution ne mène pas obligatoirement au progrès
● Il n'y a pas de pérennité de l'espèce
● A notre échelle de temps, la nature semble en état stationnaire hors équilibre
conclusion
Pistes bibliographiques…
Allano L. (dir.) 2012 - Pour une biologie évolutive. Revue Atala n°15, lycée Chateaubriand, Rennes.Disponible en ligne : http://www.lycee-chateaubriand.fr/cru-atala/fiche.php?publication_id=37 Allano L. & Clamens A. 2010 - Faits et mécanismes de l’évolution. Ellipses, Paris. Danchin E., Giraldeau L.-A. & Cézilly F. 2005 - Écologie comportementale. Dunod, Paris.Darwin C. 1859 - L’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l’existence dans
la nature. Édité par librairie François Maspero, Paris, 1980.David P. & Samadi S. 2011 - La théorie de l’évolution. Une logique pour la biologie. Champs Université,
Flammarion, ParisDawkins R. 1989 - Le gène égoïste. Armand Colin, Paris.Gould S.-J. 2006 - La structure de la théorie de l'évolution. Gallimard, Paris.Gouyon P.-H. 2001 - Les harmonies de la nature à l’épreuve de la biologie. Évolution et biodiversité.
INRA, Paris.Gouyon P. H., Henry J.-P. & Arnould J. 1997 - Les avatars du gène. Belin, Paris.Mayr E. 1974 - Populations, espèces et évolution. Hermann, Paris.Mayr E. 1989 - Histoire de la biologie. Fayard, Paris.Ridley M. 1997 - L’évolution biologique. De Boeck Université, Paris, Bruxelles.Serre J.-L. 2006 - Génétique des populations. Dunod, Paris.Sonigo P. & Kupiec J.-J. 2000 - Ni Dieu ni gène. Seuil, Paris.Thomas F., Lefèvre T. & Raymond M. (dir.) 2010 - Biologie évolutive. De Boeck Université, Paris,
Bruxelles.