La plante domestiquée -...

La plante domestiquéeBenoît PujolChargé de recherche – CNRS

Laboratoire Evolution & Diversité Biologique

Toulouse

Benoit.pujol@univ-tlse3.fr

13/03/2013Cours Rectorat

Chargé de recherche – CNRS

Laboratoire Evolution & Diversité Biologique

Toulouse

Benoit.pujol@univ-tlse3.fr

Ce cours est en grande partie adapté du cours de Paul Gepts (University of California Davis) etde la thèse de doctorat de Benoit Pujol

Domestication

Dans les livres de T.SVT…

• Il y a 10 000 ans (était-ce si abrupt?)Début de l’agriculture - sédentarisation

• Sélection massaleet croisements hybrides (résumées à lasélection de quelques allèles)

• Diversité des formes domestiquées(notamment céréales)

• Biotechnologies (notamment OGMs)

Organisation du séminaire

• Domestication: premiers pas

• Evolution & syndrome de domestication

• Un processus d’interaction dynamique,continu et contemporain

• Cas d’étude du manioc

10 000 ans de quotidien

Quelques considérations théoriques…

• DomesticationAgriculture: une invention universelle qui a toutchangé… Berceau de la civilisation.

Conséquences majeures pour sur la structuregéographique du paysage (imaginez un mondesans champs et sans pâtures)

Conséquences majeures pour la biologie etl’écologie des espèces (interaction avecl’homme et l’écosystème cultivé, non sauvage)

Conséquences majeures pour l’organisation denotre société (familles, commerce, etc.)

Agriculture: une invention universelle qui a toutchangé… Berceau de la civilisation.

Conséquences majeures pour sur la structuregéographique du paysage (imaginez un mondesans champs et sans pâtures)

Conséquences majeures pour la biologie etl’écologie des espèces (interaction avecl’homme et l’écosystème cultivé, non sauvage)

Conséquences majeures pour l’organisation denotre société (familles, commerce, etc.)

Premiers pasQuelques considérations historiques…

• Comment c’était avant la domestication ?De qui parle-t-on?

L’australopithèque_ 4 Millions d’années_ Se tient droit_ Utilise ses mainspour manipuler ce quil’entoure

L’Homo habilis(le 1er Homme « habile »)

_ 2.5 Millions d’années_ plus grand_ plus gros cerveau_ premiers « outils » depierre pour couperplantes et viande(charognes)

L’Homo habilis(le 1er Homme « habile »)

_ 2.5 Millions d’années_ plus grand_ plus gros cerveau_ premiers « outils » depierre pour couperplantes et viande(charognes)

• Comment c’était avant la domestication ?L’Homo erectus_ 2 Millions d’années(jusqu’à 400 000 ans)_ plus gros cerveau_ plus grand(même taille que nous)_ récupère plantes etviande (charognes)pour se nourrir_ le premier a maitriséle feu il y a 500K_ le premier a migréd’Afrique en Asie

L’Homo erectus_ 2 Millions d’années(jusqu’à 400 000 ans)_ plus gros cerveau_ plus grand(même taille que nous)_ récupère plantes etviande (charognes)pour se nourrir_ le premier a maitriséle feu il y a 500K_ le premier a migréd’Afrique en Asie

• Comment c’était avant la domestication ?

L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts

• Comment c’était avant la domestication ?

L’Homo neanderthalensis_ 660K – 30 K bp_ Europe, Afrique duNord, Proche Orient_ Plus grand et plus groscerveau que nous… etpourtant.._ outils (pointes, burins,ciseau, etc.)_ vie en groupe, coopèrepour la chasse_ capacité: language,musique, s’occupe de sesmalades et de ses morts

• Comment c’était avant la domestication ?Homo sapiens(Cro-Magnon)_ origine: Afrique 50K bp_ cousin de Néanderthalles chassent d’Europe_ outils de pierre, boiscorne (harpons, lances,arcs et flèches, cordes...)_ vie en groupe, habits,bijoux, peintures, rituels_ Il y a 15K, révolution:ces chasseurs-cueilleursélargissent leur éventail:Petit gibier, poisson,grains (râper et stocker)

Homo sapiens(Cro-Magnon)_ origine: Afrique 50K bp_ cousin de Néanderthalles chassent d’Europe_ outils de pierre, boiscorne (harpons, lances,arcs et flèches, cordes...)_ vie en groupe, habits,bijoux, peintures, rituels_ Il y a 15K, révolution:ces chasseurs-cueilleursélargissent leur éventail:Petit gibier, poisson,grains (râper et stocker)

• Comment c’était avant la domestication ?Paléo-Anthropologie + Génétique_ Néanderthal & CroMagnon (cousins ou croisements)

_ Homo floresiensis: le Hobbit!! (95K-13K)Taille : 1mHypothèse : diverge de H. erectus 840K_ Un 4ème Homme ?? 50K-30Kéléments génétiqueséléments géographiques : contactNéanderthal

Cerveaux plus larges & outils + sophistiquésVie spirituelle et artistique, bien nourrisC’est dans leur sillage de chasseurs cueilleurs, quel’agriculture apparaitra il y a 10K, soit très récemment…

Paléo-Anthropologie + Génétique_ Néanderthal & CroMagnon (cousins ou croisements)

_ Homo floresiensis: le Hobbit!! (95K-13K)Taille : 1mHypothèse : diverge de H. erectus 840K_ Un 4ème Homme ?? 50K-30Kéléments génétiqueséléments géographiques : contactNéanderthal

Cerveaux plus larges & outils + sophistiquésVie spirituelle et artistique, bien nourrisC’est dans leur sillage de chasseurs cueilleurs, quel’agriculture apparaitra il y a 10K, soit très récemment…

Chasseur cueilleur

• Ce qu’on croient souvent:Vie précaire, malgré un travail et des effortspour survivre au quotidien

Une vie cruelle et sauvage, pour des êtresdoués de peu d’intelligence qui ne comprennentpas vraiment le monde qui les entoure car il leurmanque la connaissance…

Chasseur cueilleur

Quelques considérations empiriques…

• Emploi du temps (contemporain)6h de travail par jour, 2-3 jours par semaine

Aborigènes d’AustralieBochimans du Botswana

Chasseur cueilleur

• Emploi du temps (contemporain)Après la récupération, la transformation, parfoisdétoxification

Broyer les glands de chênes

Préparer le gibierPréparer le gibier

Chasseur cueilleur

• Emploi du temps (contemporain)Beaucoup de temps réservé aux activitéssocialesPartager la nourriture est important pour lacohésion des sociétés nomades(minimiser la production de subsistance /valoriser la production impliquée dans lesrelations sociales)

Partager la nourriture est important pour lacohésion des sociétés nomades(minimiser la production de subsistance /valoriser la production impliquée dans lesrelations sociales)

HadzaHadza préparantpréparantunun feufeu àà plusieursplusieurs((Wikipedia)Wikipedia)

ActivitésActivités dede loisirsloisirs

Chasseur cueilleurQuelques considérations empiriques…

• Connaissance de la diversité

_ la plupart des plantes domestiquées ont étécueillies sous forme sauvage_ certaines formes sauvages n’ont pas étédomestiquées= faites le calcul…

~1400 sp chassées ou cueillies en Afrique(Jardin, 1967)~110sp Indiens d’Amérique du Nord(Yanovsky, 1936)~400sp en Australie

_ la plupart des plantes domestiquées ont étécueillies sous forme sauvage_ certaines formes sauvages n’ont pas étédomestiquées= faites le calcul…

En fait, quelle société réduit la diversité de sessources alimentaires végétales tout en vantantles bénéfices d’un nutrition diversifiée?

• Connaissance de biologie (archéologie)Représentations: surtout animaux (difficile dedifférencier plume/plante)

• Connaissance de biologieCycle de vie : graine plante pollinisation …_ Indiens du Nevada : 7/19 groupes plantent desgraines_ Afrique : reproduction végétative de l’igname enplantant un bout de racine

_ Mésopotamie : cérémonie rituelle defertilisation des fleurs femelles(capables de faire la différence)_ Indiens Karuk de CA : différents motspour différentes parties de la plantesauvage (Pistil = ce qui sort au milieude chaque fleur où la graine setrouvera)

_ C’est qu’il faut pouvoir les trouver les pignons…

Cycle de vie : graine plante pollinisation …_ Indiens du Nevada : 7/19 groupes plantent desgraines_ Afrique : reproduction végétative de l’igname enplantant un bout de racine

_ Mésopotamie : cérémonie rituelle defertilisation des fleurs femelles(capables de faire la différence)_ Indiens Karuk de CA : différents motspour différentes parties de la plantesauvage (Pistil = ce qui sort au milieude chaque fleur où la graine setrouvera)

_ C’est qu’il faut pouvoir les trouver les pignons…

• Connaissance de développementExemple du navet sauvage (Brassica rapa ssp.campestris) :

Les indiens Tarahuma récupèrent les rosettesjeunes, enlevent les tiges à fleurs pour promouvoirla croissance des feuilles, puis replantent en fin desaison pour « booster » le développement.

Il y a au moins 200 ans..Remarque : La plupart des connaissances sur leschasseurs cueilleurs sont basées sur nosobservations contemporaines

Exemple du navet sauvage (Brassica rapa ssp.campestris) :

Les indiens Tarahuma récupèrent les rosettesjeunes, enlevent les tiges à fleurs pour promouvoirla croissance des feuilles, puis replantent en fin desaison pour « booster » le développement.

Il y a au moins 200 ans..Remarque : La plupart des connaissances sur leschasseurs cueilleurs sont basées sur nosobservations contemporaines

• Connaissance de l’environnementMuhlenbergia rigens

Herbacée dont la tige arrachéeest utilisée pour tresser despaniers - pousse dans lesvallées..

Le feu permet de nettoyer lavallée et aux plantes de croitre,sinon l’espace devient viteindisponible

A votre avis, que faisaient ils tousles 3-5 ans?

Herbacée dont la tige arrachéeest utilisée pour tresser despaniers - pousse dans lesvallées..

Le feu permet de nettoyer lavallée et aux plantes de croitre,sinon l’espace devient viteindisponible

A votre avis, que faisaient ils tousles 3-5 ans?

• Connaissance en biochimieDrogues (Coca, Tabac..) et poisons pour flècheschez les pygmèes, etc.Détoxification (broyage, bouillir, filtrer, etc.) :Manioc, Igname, glands, graines delégumineuses, etc.Souvent, un plante toxique est une plante moinsen proie aux prédateurs. Trouver comment laconsommer sans avoir à en payer le prix(intoxication) devient alors un grand avantage.

Les connaissances sont souvent transmises parl’intermédiaire de légendes populaires et de croyancesreligieuses (d’où la relation traditions actuelles ~pratique ancestrale) s’y insère-t-elle?

Connaissance SpécialisationLien étroit manipulation du développement, del’environnement… un premier pas vers ladomestication et l’agriculture

Quelle est la cause du développement de l’agriculture?Comment la domestication des plantes s’y insère-t-elle?

Une origine environnementaleL’entrée en jeu de l’agriculture

• Changement climatiqueApparition après la dernière glaciation : coïncidence?Assèchement du climatRegroupement autour des points d’eauSédentarisationIrrigation et mise en culturel’agriculture émerge comme une solution auréchauffement

Apparition après la dernière glaciation : coïncidence?Assèchement du climatRegroupement autour des points d’eauSédentarisationIrrigation et mise en culturel’agriculture émerge comme une solution auréchauffementDans le croissant fertilePas de changementclimatique majeurPrésence d’espèces sauvagesdomesticables en nombreLieu de domesticationmassive (contre argument)

Une origine démographiqueL’entrée en jeu de l’agriculture

• Croissance population

Plus de bouches à nourrir plus d’investissement entemps de travail moins de retour sur investissement

Plus de pression pour la production à but d’échangessociaux (rituels, dot, etc.)

Adaptation par changement de pratiques:Intensification de la production de subsistanceOutils + technologie (irrigation) pour compenserEntraine la mise en culture, la sédentarisation et lapropriété individuelle

Plus de bouches à nourrir plus d’investissement entemps de travail moins de retour sur investissement

Plus de pression pour la production à but d’échangessociaux (rituels, dot, etc.)

Adaptation par changement de pratiques:Intensification de la production de subsistanceOutils + technologie (irrigation) pour compenserEntraine la mise en culture, la sédentarisation et lapropriété individuelle

Une origine interactiveL’entrée en jeu de l’agriculture

La culture des plantes est transposée dans desécosystèmes agricoles où elles ne sont pas adaptées

Pré-adaptées pour l’exploitation (cueillies en vertu)Non soumises à certaines pressions de sélectionPossibilité de sélectionner des caractères qui auraientété désavantageux dans le contexte naturel

En interaction avec un changement de climat dans denombreuses zones géographiques qui le permet

En interaction avec les développementsorganisationnels et techniques de la société humaine

La culture des plantes est transposée dans desécosystèmes agricoles où elles ne sont pas adaptées

Pré-adaptées pour l’exploitation (cueillies en vertu)Non soumises à certaines pressions de sélectionPossibilité de sélectionner des caractères qui auraientété désavantageux dans le contexte naturel

En interaction avec un changement de climat dans denombreuses zones géographiques qui le permet

En interaction avec les développementsorganisationnels et techniques de la société humaine

Jack R. Harlan(un nom important pour la domestication)

Le contexte varie d’un bout à l’autre de la planète maisl’agriculture a néanmoins émergé il y a plus ou moinsentre 6000 et 8000 ansIl n’y a pas une cause unique

Par contre, il y a un cycle d’auto-renforcement, lepremier pas équivaut à ne plus revenir en arrière

Jack R. Harlan(un nom important pour la domestication)

Le contexte varie d’un bout à l’autre de la planète maisl’agriculture a néanmoins émergé il y a plus ou moinsentre 6000 et 8000 ansIl n’y a pas une cause unique

Par contre, il y a un cycle d’auto-renforcement, lepremier pas équivaut à ne plus revenir en arrière

Croissance démographique

Production de nourritureCharge de travail

(Agriculture = contrainte ?)

Plus d’enfants

Paul Gepts (UC Davis, qui a conçu ce cours)

Déclencheur : déséquilibre entre ressource et besoinpour des produits issus de plantes

Cause: croissance démo et/ou changement de climat

Déclencheur secondaire : Agriculture croissancecroissance migration

Paul Gepts (UC Davis, qui a conçu ce cours)

Déclencheur : déséquilibre entre ressource et besoinpour des produits issus de plantes

Cause: croissance démo et/ou changement de climat

Déclencheur secondaire : Agriculture croissancecroissance migration

Maintenant que nous avons le « pourquoi »,passons directement à « comment »,Nous verrons le « où » plus tard…

Syndrome de domestication

Qu’est ce qu’une plante domestiquée?

• Caractéristique première:Rendement! Production de ressource nutritive /énergie investie

Cereals Tubers Grain legumes Sugar Fruits0

Production (Million tons dry matter)

Syndrome de domestication

Qu’est ce qu’une plante domestiquée?

• Moins de 500 plantes domestiquéesSoit entre 1 et 2/1000 plantes sauvages…

• Nombre limité de familles (173)Principalement (>10 sp.):Légumineuses (haricots, lentilles, pois, soja, etc.)Céréales (blé, avoine, riz, etc.),Solanacées (tomates, poivrons, pommes deterres, etc.)Brassicacées (choux, moutarde, navet, colza, etc.)Cucurbitacées (concombre, melon, courges,etc.)Rosacées (pommes, fraises, prunes, etc.)Liliacées (oignon, ail, poireaux, asperges, etc.)

Principalement (>10 sp.):Légumineuses (haricots, lentilles, pois, soja, etc.)Céréales (blé, avoine, riz, etc.),Solanacées (tomates, poivrons, pommes deterres, etc.)Brassicacées (choux, moutarde, navet, colza, etc.)Cucurbitacées (concombre, melon, courges,etc.)Rosacées (pommes, fraises, prunes, etc.)Liliacées (oignon, ail, poireaux, asperges, etc.)

Pourquoi certaines familles plus que d’autres?

Syndrome de domesticationQu’est ce qu’une plante domestiquée?

• Pré-adaptéesFruit ou organe de réserve (graine, tubercule, etc.)Multiplication accessible (semence, bouture, etc.)Milieu de culture (tolérance sécheresse, protectiondes prédateurs, etc.)Au bon endroit au bon moment !! (coïncidence?Convergence de nutrition darwinienne…)

Fruit ou organe de réserve (graine, tubercule, etc.)Multiplication accessible (semence, bouture, etc.)Milieu de culture (tolérance sécheresse, protectiondes prédateurs, etc.)Au bon endroit au bon moment !! (coïncidence?Convergence de nutrition darwinienne…)

• Potentiel évolutifHybridation, polyploidisation (gluttène permettant lalevée du pain, qualité de la fibre de cotton)Sélection massale des caractères d’intérêt+ Adaptation au pratiques et milieu de culture Syndrome de domestication

• Les grandes évolutionsAméliorer la récolte

Mais sauvage

Blé sauvageHaricot sauvage

Plus de grosses graines = moinsde dispersion + plus de réserves

• Le bléGraines plus grosses

Épillets ne se séparentplus car rachis plussolide mais dans lalimite de la forceimprimée lors de larécolte

Les graines sortentplus facilement desfeuilles (glumes quiles protègent chez ledomestiqué)

Graines plus grosses

Épillets ne se séparentplus car rachis plussolide mais dans lalimite de la forceimprimée lors de larécolte

Les graines sortentplus facilement desfeuilles (glumes quiles protègent chez ledomestiqué)

• Le Maïs

Épis de mais domestiqué moins fragiles, portant denombreux épillets, tous enveloppés par une enveloppecharnue…

Rien d’autre?

• Le Maïs

Doebley 90’s

Dominanceapicale

Récolte plusfacile

Gène Teosinte Branched 1

Doebley 90’s

Dominanceapicale

Récolte plusfacile

• Le haricot« Déhiscence » et réserves :même histoire

Sauvage - Sec - Vert

Changement d’habitatChangementd’architecture

Liane = longue brancheBuisson = pratique

Sauvage - Sec - Vert

• Rendement prioritaireAugmentation des réserves, notamment par lestockage de carbohydrates dans les cellules(amidon ou plus ou moins complexe)Augmentation de la taille et du nombred’inflorescences (céréales), etc.Architecture générale permettant une récolte plusfacile (liane buisson buisson moins ramifié)

Augmentation des réserves, notamment par lestockage de carbohydrates dans les cellules(amidon ou plus ou moins complexe)Augmentation de la taille et du nombred’inflorescences (céréales), etc.Architecture générale permettant une récolte plusfacile (liane buisson buisson moins ramifié)

Que des graines…

• Rendement prioritaireBananes, oranges, raisins Disparition des graines

Stérilité pas reproduction = pas de graines, quedes réserves

• Rendement prioritairePlantes à tubercules racinaires (toute autre histoire)

IgnamePropagé parbout de racine(consommée)

Plasticité développementale(accumulation de ressourcesd’années en années due à unepropagule de départ de plus en pluschargée en ressources…)

• Rendement prioritairePlantes à tubercules racinaires (toute autre histoire)

ManiocConsommation de laracine aprèsdétoxification

Attention aucompromisd’allocation deressources tigesversus racine

Mais propagation par autre organe :Bouture de tige

• Rendement prioritairePlante à tubercules de tige

Pomme de terre (tubercule de tige consommé= propagule)

• Rendement prioritaireModification du cycle de vie (paramètre de rendementcar réduction de l’investissement )

Phénologie (temporalité de la reproduction) Sélection de floraison simultanée (récolte)Phénologie (temporalité de la reproduction) Sélection de floraison simultanée (récolte)

Dormance (réserve des graines + mécanismesphysiologiques de rupture de la dormance)Sélection de la germination simultanée &instantanéeSélection du niveau de départ de ressources pourla rapidité de croissance

• Un cas de domestication incomplèteEt d’actualitéElaeis guineensis Huile de Palme

50% d’huile dans le mésocarpe du fruitÉcotone forêt-savane, trois variétés:50% d’huile dans le mésocarpe du fruitÉcotone forêt-savane, trois variétés:

Plus de production

• Tentatives ratées

Setaria (Millet) Zea mays (Maïs)

En Amérique centrale: tentativede domestication du Millet (plusgrosses graines) abandonnéepour être remplacée par le Maïs

Malva sylvestris (Mauve)

Brassica chiniensis(Chou chinois)

La mauve était le plus plusimportant légume vert (au senscommun) dans la Chine ancienne

Medicago sativa(Luzerne) De abondante

à remplacéeProche orient

Lens culinaris (Lentille)

De abondanteà remplacéeProche orient Pisum sativum (Pois)

• Résumé_ Différence morphologique avec ancêtresauvage (isolement reproducteur!!)_ Culture répandue dans de nombreusesrégions du monde où la plante a été introduite_ Histoire évolutive de domestication enrapport avec l’apparition de l’agriculture(sélection massale au long terme)_ Changements génétiques, hybridation,lignées spécifiques, polyploidie_ « Finalisation » par des méthodes modernesde sélection variété cultivées nontraditionnelles

_ Différence morphologique avec ancêtresauvage (isolement reproducteur!!)_ Culture répandue dans de nombreusesrégions du monde où la plante a été introduite_ Histoire évolutive de domestication enrapport avec l’apparition de l’agriculture(sélection massale au long terme)_ Changements génétiques, hybridation,lignées spécifiques, polyploidie_ « Finalisation » par des méthodes modernesde sélection variété cultivées nontraditionnelles

Graduel, voire quantitatif(dans le temps aussi)

Centre d’origine

Mais où tout cela a commencé …

• Région géographique d’origineÉtabli sur des bases de botanique etd’identification des ancêtres sauvagesdes plantes domestiques et de leurlocalisation (De Candolle)

• Centre d’origine car diversité• Centre d’origine car diversitéPerspective de Vavilov, carte de répartition desrégions où l’on retrouve le plus grand nombred’espèces domestiquées

Centre d’origine

• Carte des centres d’origine de Vavilov

1. Mexique et Amérique centrale(Guatemala, Honduras, Costa Rica)

Maïs, haricot (plsrs sp.), amarante,courge vermicelle, potiron, chayote ,coton, agave américaine, patatedouce, papaye, goyave, cajou,cacao, tomate cerise, poivrons…

1. Mexique et Amérique centrale(Guatemala, Honduras, Costa Rica)

Maïs, haricot (plsrs sp.), amarante,courge vermicelle, potiron, chayote ,coton, agave américaine, patatedouce, papaye, goyave, cajou,cacao, tomate cerise, poivrons…

Centre d’origine

2. Pérou, Equateur, BoliviePomme de terre andine, haricots (plsrs

sp.), pomme de terre, tomate,citrouille, cerise de terre, poivrons,cotton, fruits de la passion, tabac…

2.A ChiliFraise chilienne, pomme de terre

commune..2. B Brésil, ParaguayCacahuète, manioc, arbre caoutchouc,

annanas, cajou, fruit de la passion..

2. Pérou, Equateur, BoliviePomme de terre andine, haricots (plsrs

sp.), pomme de terre, tomate,citrouille, cerise de terre, poivrons,cotton, fruits de la passion, tabac…

2.A ChiliFraise chilienne, pomme de terre

commune..2. B Brésil, ParaguayCacahuète, manioc, arbre caoutchouc,

annanas, cajou, fruit de la passion..

Centre d’origine

3. MéditerranéeBlé dur, amidonnier, avoine, lupin, poi

carré (lentille d’Espagne), trèfles(pour fourrage), lin, colza, olive,céleri, choux, navet, chicorée,rhubarbe, asperge, laitue, betterave,anis, thym, sauge, menthepoivrée…

Centre d’origine

4. Moyen orientBlés (tous), orge, lentilles, avoine

commune, avoine méditerranéenne,luzerne, trèfles, vesces etapparentés pour fourrage, figues,pomme, poire, cerise…

Centre d’origine

5. EthiopieBlés dur et autres blés, orge, sorgho,

mil, niébé, lin, sésame, café, okra,indigo…

Centre d’origine

6. Asie centraleBlé commun, pois, lentilles, pois chiche,

haricots, lin, sésame, ognon, ail,épinard, carottes, pistache, poire,amande, pomme, raisin…

Centre d’origine

7. IndeRiz, pois chiche, pois cajan, haricots,

concombre, radis, taro, igname,mangue, orange, citron, canne àsucre, noix de coco, sésame, coton(plsrs sp), gomme arabique,bamboo, cannelle, poivre…

7.A Siam, Malaisie, JavaL’herbe à chapelet (médecine),

pamplemousse, banane, muscade,poivre…

7. IndeRiz, pois chiche, pois cajan, haricots,

concombre, radis, taro, igname,mangue, orange, citron, canne àsucre, noix de coco, sésame, coton(plsrs sp), gomme arabique,bamboo, cannelle, poivre…

7.A Siam, Malaisie, JavaL’herbe à chapelet (médecine),

pamplemousse, banane, muscade,poivre…

Centre d’origine

8. ChineSoja, haricots, millets, radis, igname

chinois, chou chinois, concombre,oignon, poire, pèche, abricot, noix,cerises, canne à sucre, ginseng….

8. ChineSoja, haricots, millets, radis, igname

chinois, chou chinois, concombre,oignon, poire, pèche, abricot, noix,cerises, canne à sucre, ginseng….

Centre d’origine

Ces zones sont-elles restreintes ?Biais possible de documentation ?

• Géographique Limites fixes

Certains centres de diversité de plantesne correspondent pas avec les centresd’origine géographique !!

Certains centres de diversité de plantesne correspondent pas avec les centresd’origine géographique !!Certains plantes sont dans plusieurscentres, limites floues !!

Il y a des centres secondaires de diversitéDues aux migrationsAux hybridations, etc…

Centre d’origine

• Harlan s’en mêleZONES primaires

Afrique & Procheorient

Chine et Asie dusud-est

Amérique du sudet centrale

ZONES primaires

Afrique & Procheorient

Chine et Asie dusud-est

Amérique du sudet centrale

Il inclut des zones secondaires et c’est plussimple… mais toujours géographique…

Une dimension écologique

Cette fois il prend en compte la logiquede l’habitat et de l’écosystème -- Biomes

• 1992 Harlan réécrit sa théorie

• BiomeÉcosystème régional où une communautéd’espèces animales et végétales se retrouventensemble et partagent le même habitat et lemême climatEx: Toundra, Taïga, Forêt tempérée, prairie,désert, garrigue méditerranéenne, savane, forêttropicale..

Écosystème régional où une communautéd’espèces animales et végétales se retrouventensemble et partagent le même habitat et lemême climatEx: Toundra, Taïga, Forêt tempérée, prairie,désert, garrigue méditerranéenne, savane, forêttropicale..Certains seraient-ils plus à même dedéfinir l’origine d’une plante cultivée?

Qui aurait pu évoluer où?

• Toundra et TaïgaÉcosystème très rude, froid, sec, peu de vie…

• Forêts tempéréesPluies modérées, de nombreuses espècesd’arbres, un sol riche, une faune diverse(préadaptation car consommation des graines)…

Pluies modérées, de nombreuses espècesd’arbres, un sol riche, une faune diverse(préadaptation car consommation des graines)…

• PrairiesPluies modérées, sol fertile, unefaune diverse qui se nourrit enbroutant, des feux(préadaptation à l’ouverture)…

• DésertÉcosystème très rude, sauf près des Oasis etdes fleuves où les plantes sont adaptées aumanque d’eau et à se défendre (poisons,épines)…

• Zones arbustives (ex: guarrigue, maquis)• Zones arbustives (ex: guarrigue, maquis)Pluies modérées, étéchaud et sec, feux,rochers, plantes adaptéesémettant des composésaromatiques, arbresadaptés à la sécheresse,faune de prédateurs(plusieurs préadaptationspossibles)

• Forêt tropicaleChaud, humide,diverse, sols riches,cycles rapides denutriments, toutessortes d’interactionsentre espèces(dispersion, prédation,etc)

• SavaneSécheresse, faune d’herbivores et grandsprédateurs, de nombreux feux, beaucoupd’arbustes qui se protègent

Chaud, humide,diverse, sols riches,cycles rapides denutriments, toutessortes d’interactionsentre espèces(dispersion, prédation,etc)

A votre avis… où trouver des préadaptations?

Qui se retrouve où?

• Zones arbustives (steppes)Céréales: millet, certains ancêtres du blé

• PrairiesHerbacées fourragères, tournesol

• Forêt tropicale humide• Forêt tropicale humideCanne à sucre, banane, plantain, mangues

• DésertPalmier dattier

Qui se retrouve où?

• Ecosystèmes tropicaux d’altitudeAndes: haricots, patate douce, pomme de terreAfrique de l’Est : café

• Forêts tempéréesFruits (pommes, poires, cerises, etc.) et noix

• Ecosystèmes côtiersBetterave, choux, noix de coco

• Ecosystème méditerranéenCéréales (blé, orge, avoine) et légumes (pois)

• Savanes tropicalesTubercules à dormance (ignames), Maïs, riz,sorgho, manioc, patate douce, haricots…

Centre d’origine et de diversité

• Différence entre les deux pas encore trèsclaire (ex: manioc, olivier)

• Varie en fonction de la perspective

Du coup, la vision la moins centrique et la plusbiodiverse, intégrant aussi la perspective de la mise enculture humaine (anthropologie) et des datations(paléobiologie) restent à être intégrées là dedans

Et tout ça date de la conférence Harlan II il y a deux ans..

Du coup, la vision la moins centrique et la plusbiodiverse, intégrant aussi la perspective de la mise enculture humaine (anthropologie) et des datations(paléobiologie) restent à être intégrées là dedans

Et tout ça date de la conférence Harlan II il y a deux ans..

En clair, Il faut se tenir au courantdes dernières découvertes etacquérir une vision dynamique…

Processus dynamique d’interaction

• Conséquences socialesmais aussi biologiques pour les plantes…

• Mise en culture changement évolutifDOMESTICATIONDOMESTICATION

• Plantes propagées par grainesProcessus de domestication connus

• Plantes propagées clonalementProcessus peu connus

Evolution de la plante cultivéeEt aujourd’hui où en est-on?

• Quel trait évolue aujourd’hui?Le sélectionneur qui veut augmenter lerendement va chercher à faire évoluer:_ le pourcentage de matière sèche / surfacecultivée_ le nombre de jours où le rendement augmente

Le sélectionneur qui veut augmenter lerendement va chercher à faire évoluer:_ le pourcentage de matière sèche / surfacecultivée_ le nombre de jours où le rendement augmente

• Où évolue la plante?_ La sélection est pratiquée dans des centresd’amélioration génétique des plantes cultivées(ex: dans le public à l’INRA, dans le privé chezdes semenciers: Monsanto, Syngenta, Limagrain,Euralis, etc.)_ Sélection assistée par marqueur *environnement

Dans le temps• Exemple du blé en MésopotamieIl y a 8000 ans : 1560Kg/haAujourd’hui : 1000Kg/ha

• Exemple du Maïs au USACalculs basé sur desséries statistique:dans le temps, entreenvironnements,entre variétés…

Et aujourd’hui où en est-on?

Calculs basé sur desséries statistique:dans le temps, entreenvironnements,entre variétés…

Pas de plateau

Le rendement, il vient d’où?• InteractionPratique de cultureDegré d’amélioration génétique de la variété Lien entre pratique de culture et variété

Conditions environnementales_ stress biotique (pathogènes, prédateurs)_ stress abiotique (sécheresse, etc.)

Changement de l’environnement à long terme_ CO2_ Fertilité du sol (vie dans le sol essentielle)_ Réchauffement (transpiration / photosynthèse)

La domestication, en continu…• Après les premiers changementsBlé : aiguille de l’épillet plus distante des graines Plus de graines par épi (plus serrées)Maïs : résistance à la densité de culture élevée Trait d’interaction entre plantes

Maïs & Soja : activité photosynthétique pluslongueAugmentation de la photosynthèse directement(NON mais on y reviendra sur le cas concret!)Plutôt augmentation de l’efficacité des« stomates » (vous savez ce que c’est?)

Exemple d’un changement• La hauteur des blés

La révolution verte :Industrialisation de l’agriculture+ ingénierie d’amélioration génétique= introduction du gène de nanisme

Exemple d’un changementLe gène de nanisme ne génère pas de« nanisme », il empêche les Gibbérellinesd’agir et de dégrader les protéines quilimitent la croissance

Pour aller plus loin, on contourne ledéveloppement de la plante en affectant lesmolécules qui l’affectent à leur tour

Valable pour le blé .. valable pour le riz

Le gène de nanisme ne génère pas de« nanisme », il empêche les Gibbérellinesd’agir et de dégrader les protéines quilimitent la croissance

Pour aller plus loin, on contourne ledéveloppement de la plante en affectant lesmolécules qui l’affectent à leur tour

Condition numéro 1 : contrôle• Le phénotype (vous savez ce que sait?)

Dépend de l’environnement….pas que des gènesBlé

En gros, il faut des gènes,faire des croisements, obtenirdes variétés hybrides avecdes combinaisons quiboostent le rendement danscertaines conditions etappliquer ces conditions à lalettre

Pas de fin en vue• Pratique de culture + génétique

Encore fautEncore faut--il qu’il reste de la diversité.. Pour trouver des gènesil qu’il reste de la diversité.. Pour trouver des gènes

Diversité génétique• Source de résistance

Ex: Platanes du canal du midi

40 000 clones d’hybride = 1 ou très peu de génotypesMaladie du chancre coloré : champignon microscopique 1 platane hybride (Américain * Orient) résistant +autres essences…

Pareil dans les champs à monoculture de cultivar

Domestication & perte de Div.• Goulet d’étranglement

Choix de quelques uns propagés en grand nombre

Attention marqueurs « neutres » savez vous ladifférence.. Et ses conséquences(dérive/migration/mutation/sélection/mélange)

Domestication et sélection• Diversité de formes

Sélection pour la distinction des variétésEx: manioc, nom variété / association qualitéSélection pour des gouts, des formes ou despratiques différentes

Mais on est d’accord, pas vraiment le souci dessemenciers… plutôt des agriculteurs traditionnels

Diversité, mais où ça?Et aujourd’hui où en est-on?

EspèceEspèce

IIIIII

Apparenté sauvageVariété traditionnelleVariétés obsolètesLignées sélectionnéesCultivar moderneTransgènes

InformationInformation etet gènesgènesd’autresd’autres espècesespèces

IIIIIIIIIICultivéCultivé

sauvagesauvage

Diversité, oui mais traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?

Diversité augmente si..Adaptation à l’environnement cultivé(+ il est variable, géographie difficile)Nouveau cycle de reproduction(croisements ouverts peu controllés)Echanges entre cultivateurs(migration)Sélection sur critère particulier « savariété »

• Domestication = coévolution

Avec les humains, leur pratiques deculture, leur société

Diversité augmente si..Adaptation à l’environnement cultivé(+ il est variable, géographie difficile)Nouveau cycle de reproduction(croisements ouverts peu controllés)Echanges entre cultivateurs(migration)Sélection sur critère particulier « savariété »

©© GeptsGepts andand PoncetPoncet 19961996--20112011

Diversité traditionnelleEt aujourd’hui où en est-on?

Au moins 2/3 des variétésAu moins 2/3 des variétéssont non clonalessont non clonales

Accessions du core collection (n=38)Accessions du core collection (n=38)

Variétés clonales de Guyana (n=10)Variétés clonales de Guyana (n=10)

Variétés non clonales, homogènes deVariétés non clonales, homogènes deGuyana (n=10)Guyana (n=10)Variétés non clonales, homogènes deVariétés non clonales, homogènes deGuyana (n=10)Guyana (n=10)

Variétés non clonales, hétérogènesVariétés non clonales, hétérogènesde Guyana (n=11)de Guyana (n=11)

Core : H = 4,2989Core : H = 4,2989Guyana : H = 4,293Guyana : H = 4,293

Elias et al. 2000, HeredityElias et al. 2000, Heredity

La plus grande expérience d’évolution in natura queDarwin a constaté tourne toujours depuis 10000 ans, il yaurait beaucoup à apprendre à comprendre l’évolutiondes ancêtres sauvages des plantes d’aujourd’hui plus endétail. Qu’est il vraiment arrivé à cette diversité(Ex. plasticité et non caractère de l’igname sous sélection)

• Domestication = stratégie écologiquede gestion in situ de la biodiversitéLa plus grande expérience d’évolution in natura queDarwin a constaté tourne toujours depuis 10000 ans, il yaurait beaucoup à apprendre à comprendre l’évolutiondes ancêtres sauvages des plantes d’aujourd’hui plus endétail. Qu’est il vraiment arrivé à cette diversité(Ex. plasticité et non caractère de l’igname sous sélection)

Domestication en agriculture traditionnelle= reflet du passé « Back to the future » où on peutobserver et analyser ce qu’il s’est passé, garder un œilsur la diversité, mais la voir évoluer face aux problèmesde notre temps.Elle y garde sa capacité d’adaptation..

C’est pour utiliser les mots à la mode en conservation :un service écosystèmique à part entière!!

• Domestication = Agroécosytème entierProtection par les humains… ou pas contre lesprédateurs et les pathogènes (ex. manioc amer etmanioc doux)

L’agrobiodiversité, ce n’est pas juste les caractères de laplante, c’est aussi l’habitat tout entier qui est modifié« exemple des champs surélevés »

Enfin c’est aussi se rendre compte qu’il n’y a pas que lescéréales, les fruits et les légumes… qu’ il y eu a d’autresstratégies évolutives, certes dans des endroits moinsindustrialisés…

SourcesSources_ Paul Gepts (cours domestication UC DAVIS)_ National Geographic_ Wikipedia_ Purdue university – Agriculture & Landscape Architecture_ Aurore (Blog scientifique France-Chine)_ Hub pages - Education and Science_ Midi Libre

Dynamique évolutive de ladiversité morphologique et génétique

du manioc (Manihot esculentaCrantz)

Dynamique évolutive de ladiversité morphologique et génétique

du manioc (Manihot esculentaCrantz)Benoît Pujol

02 Novembre 2004Soutenance de thèse

CEFE - UMR 5175

1919, route de Mende

F-34293 Montpellier cedex 5

Direction : Doyle McKey

Quelle place occupe la reproduction sexuéedans leur domestication?

Plantes à reproduction mixte

Manihot esculenta ssp.esculenta

(Famille des Euphorbiacées)

Le manioc

(Famille des Euphorbiacées)

Tubercule racinaire ressource alimentaire

Chez les Palikur de Guyane

I La biologie du manioc

II Rôle de la reproduction sexuéedans la domestication

III Dynamique « actuelle » de la diversité ausein des populations

IV Sélection lors du cycle de culture

V Conclusion générale

Cycle de vie du manioc domestiqué :La biologie du manioc

Plantationdeboutures

Maturité

- Récolte destubercules

- Préparationdes boutures

Jachère

Brûlis

Cycle de vie du manioc domestiqué :La biologie du manioc

Maturité

- Récolte destubercules

- Préparationdes boutures

Reproductionsexuée

Plantulesissues degraines Jachère

Brûlis

Plantationdeboutures DispersionPlantules

issues degraines

Germinationsspontanées

Banque degraines

La biologie du manioc

deux phases:

• Phase clonaleUniquement due à la domestication

• Phase sexuéeIntégrée au cycle de cultureIntégrée au cycle de culture

Les traits de la reproduction sexuée ont-ils été héritéssans modification de l’ancêtre sauvage?

ouLes traits de la reproduction sexuée ont-ils évolué enréponse à la domestication ?

Détermination de l’ancêtre sauvagedu manioc domestiqué

Jatropha

Cnidoscolus

Manihot aesculifolia

Groupe externe(euphorbiacées)

Groupe externegenre Manihot

Complexe de taxons sauvages

M. pruinosaM. esculenta ssp. flabellifolia

Modèle contemporain del’état sauvage ancestral

M. carthaginensis

M. esc. esculenta

M. esc flabellifolia h2

M. pruinosa h1

M. pruinosa h2

M. esc. flabellifolia h1

Groupe externegenre Manihot

Manioc domestiqué

Localisation des taxons du groupesauvage « ancestral »

Marge du bassin amazonien

Habitat du groupe sauvage «ancestral»Manihot esculenta flabellifoliaManihot pruinosa

Arbustes buissonnants à lianescentsde l’écotone forêt-savane

Habitat du manioc domestiquéManihot esculenta esculenta

Champs ouverts en forêt secondaire tropicale humide

Arbuste

+ de ressources- de perturbations

- de ressources+ de perturbations

habitat sauvage habitat cultivé

Modification des contraintesenvironnementales

Modification des traits liés àla stratégie écologique

Y compris des traits de la reproduction sexuée ?

• Graines de maniocsauvage et domestiqué

Température du sol 35°C (milieu ouvert)

Rôle de la reproduction sexuée dans la domestication

Temps (jours)0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Réponse au signal d’ouverturePas de différencePréadaptation

• Graines de maniocsauvage et domestiqué

Température du sol 25°C (milieu fermé)

Différence entre taxonsManioc sauvage : répond à des signaux hétérogènes

Temps (jours)0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Domestiqué perte de la plasticité

Manioc sauvage : répond à des signaux hétérogènes

Stratégie de régénérationCroissance Tolérance aux risques

Réserve - +Production + -

Deux milieux contrastés

Investissement:

Sauvage CultivéDeux milieux contrastés

+ -- +

Risques

Ressources

Manioc sauvage Manioc domestiqué

Bourgeon

Niveau du sol

Cotylédons

Hypocotyle

épicotyle

Bourgeon

Cotylédons

ToléranceCroissance

Bilan : Évolution des traits chez lesindividus issus de reproduction

sexuée (graines et plantules)

• Germination des graines

Perte de plasticité

• Morphologie des plantules

Perte de plasticité

adaptation au milieu cultivéhomogène et moins perturbé

Stratégie de croissance rapide

Forme et fonction de la feuille

– +Allocation :

Machineriephotosynthétique(SLA, protéines…)

Défenses + –Bilan : Feuilles productives

mais peu résistantesFeuilles moinsproductivesmais résistantes

Évolution du taux de photosynthèse

d’é

g-1s-1

500 ***

Intensité lumineuse (PPFD, µmol m-² s-1)

d’é

g-1s-1

0 400 800

1200 1600

Maniocdomestiqué

Maniocsauvage>

Paradoxe photosynthétique

Problème technique :photosynthèse mesurée par unité de surfacenéglige les autres traits foliaires

Littérature :pas d’augmentation de la performancephotosynthétique avec la domestication

Evans 1993

Problème technique :photosynthèse mesurée par unité de surfacenéglige les autres traits foliaires

Le « paradoxe photosynthétique » disparaît-il quand laphotosynthèse est exprimée par unité de masse ?

et les autres plantes?

Bilan : évolution de plusieurs traitsen réponse à la domestication

La reproduction clonalene peut pas être à l’origine de telles adaptations

Cycles de recombinaison / sélection

Reproduction sexuée

Actuellement quel est le rôle de lareproduction sexuée au sein des

populations ?

Deux images : une passée, une présente

Actuellement quel est le rôle de lareproduction sexuée au sein des

populations ?

• Système d’agriculture amérindien actuelLe régime de reproduction mixte

Reproductionvariétés

Banque degraines

Dynamique « actuelle » de la diversité au sein des populations

Banque degraines

Plantules (compartiment sexué)

JachèreBrûlis

Pool depropagules clonales

Incorporation

Conséquence pour la diversité des variétés

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Génotypes multilocus (≠ pour chaque variété)

SansanSansanKutakwaKutakwa

NosNosββaa

WauWauββyieyieBurinkBurink

Polyclonalité des variétés locales

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

NosNosββaa

Dynamique de la diversité au sein des populations

fréquence élevéed’un génotype

Clonal : gouletd’étranglement

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

NosNosββaa

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

NosNosββaa

polyclonalité

Incorporation deproduits du sexe

fréquence élevéed’un génotype

Gestion des variétés : conséquences• Patches monovariétaux séparés

Apparentement intravariétal> plein frères

6 à 7 variétés dans un même champ

Variétés différenciées( FST entre 0.11 et 0.47)

Quelles sont les conséquencespour le régime de reproduction ?

Gestion des variétés : conséquences• Patches monovariétaux séparés

Apparentement intravariétal> plein frères

Dissémination du pollenlimitée dans l’espace

des variétés

Variétés différenciées( FST entre 0.11 et 0.47)

Croisementstrès consanguins

Allofécondation

40 attendu sous panmixie

observé

Différence

n d’

Croisements majoritairementconsanguins

n d’

0.17 0. 330.50 0.67

0 10.83

Taux d’hétérozygotie multi-locus

FIS = 0.30***

Excès d’homozygotes

Impact sur la diversité des variétésHétérozygotie élevée des variétés

(commun en Amazonie)

étér

Incorporationd’individus consanguins

Variétés mèresTaux

étér

SansanKutakwaWauβyie Burink

graines

HétérozygotieHétérozygotiemultilocusmultilocus

Variétés localesVariétés localesclonalesclonales

Hétérozygotie des variétés Vs incorporation ?

II Rôle « historique » de la reproductionsexuée dans la domestication

Mortalité naturelle

• Prédation• stress hydrique,…

• Compétition

Quand cette sélection peut-elle s’exprimer ?

• Désherbage manuel (tout début du cycle de culture)

• Récolte & incorporation

• stress hydrique,…

Interventions humaines

Mortalité naturelle

• Prédation• stress hydrique,…

• Compétition

Quand cette sélection peut-elle s’exprimer ?

• Désherbage manuel

• Récolte & incorporation

• stress hydrique,…

Interventions humaines

Le désherbage

Sélection lors du cycle de culture

Pratique traditionnelle

Mortalité des plantules issues de graines

20.7%10

champs < 3 mois > 3 moisD

té (/

Nondésherbés

désherbés

avant après

désherbage

Désherbage sélectif des plantuleschamp < 3 mois champ > 3 mois(n = 302 ind) (n = 97 ind)

d’in

Plantessurvivantes

Plantesarrachées

d’in

0 20 40 60

80 100 120

d’in

0 20 40 60

Hauteur (cm) Hauteur (cm)

La taille est liée à l’hétérozygotie

Taillerelative

- 60-1 2 3 4 5 6-8

Taillerelative

Hétérozygotie multilocus (/8 loci)

champ < 3 mois champ > 3 mois(N = 302 ind) (N = 97 ind)

d’in

80 Plantessurvivantes

d’in

0 20 40 60

80 100 120

d’in

0 20 40 60

Hauteur (cm)

Plantesarrachées

Hauteur (cm)

Taillerelative(N = 389)

- 60-1 2 3 4 5 6-8

Taillerelative(N = 389)

Hétérozygotie multilocus (/8 loci)

Survie déterminée par l’hétérozygotie

Champ 1

Champ 2

0-1 2 3 4 5 6-8

Hétérozygotie multi-locus

Champ 2

La dispersion par les fourmis

plantules solitaires et agrégées

Mortalité naturelle due à la compétition

plantules solitaires et agrégées

Compétition intraspécifique : résultats

Sur l’ensemble du champ :les + grandes plantes ont + de chances de survie

Mortalité densité dépendante compétition

Sur l’ensemble du champ :les + grandes plantes ont + de chances de survie

L’avantage d’une + grande taille était+ important dans les agrégats

Compétition asymétrique

Relation avec l’hétérozygotie : résultats

• L’avantage dû à une hétérozygotie + importante était+ grand dans les agrégats

Compétition asymétriqueCompétition asymétrique

dépression de consanguinité

Hétérozygotie moyenne des variétésTa

’hét

TEMPS :TEMPS : Champ 1 Champ 2

étér

Récolte et propagation clonaleLa biologie du manioc

Boutures de tiges

TuberculesRacinaires

La récolte : étape de sélection

n = 119Plantes

adultes issuesde graines

n = 30récoltées

Tubercule intéressant(de 500 g à 4.05 kg)

n = 25bouturées

HML: 0.47

n = 119Plantes

adultes issuesde graines

n = 25bouturées

n = 6non récoltées

Tigeintéressante

Toutesbouturées

HML:0.49

Sélection des plantes issues de graines

C’est tout ..

Ah!C’est mieux

• Sélection contre les individusconsanguins

• Pas d’investissement requis- compartiment sexué spontané

Sélection des plantes pas de coût

BilanSélection lors du cycle de culture

Vigueur hétérozygote ducompartiment productif

• Pas d’investissement requis- compartiment sexué spontané

Sélection des plantes pas de coût

Renouvellement dynamique dela diversité des variétés

Domestication• La domestication des plantes

à « propagation végétative » :- le sexe est nécessaire pour l’accumulation

d’adaptations

• Analyse comparée :évolution de caractères / phylogénie

- adaptations divergentes à des milieux contrastés milieu cultivé : nouvelle stratégie écologique

Conclusion générale

• Analyse comparée :évolution de caractères / phylogénie

- adaptations divergentes à des milieux contrastés milieu cultivé : nouvelle stratégie écologique

• Limite floue entre sélection « artificielle »et sélection « naturelle »

• Sélection « actuelle » pour la vitesse de croissance Domestication continue

Dynamique au sein des populations

Conclusion générale

• Système traditionnel :- Les agriculteurs profitent des avantages de lareproduction sexuée et de la propagation clonale enminimisant les coûts de chacun

• Sélection « actuelle » pour la vitesse de croissance Domestication continue

nouveaux progrès ?Augmentation du rendement

Non….Mais maintien du potentiel d’adaptation

RemerciementsRemerciements

La plante domestiquée -...

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