Cinétique de la consommation d’oxygène à l’exercice

Master 1 – SST – SPQV/ESSH: Évaluation des déterminants

quantitatifs

Faculté des Sciences du Sport et de l’Éducation Physique

EA 2991 Efficience et Déficience Motrice

PERREY Stéphane (MCU-HDR)

THEMES• Exercice musculaire prolongé & flux

d’énergie• Excès d’énergie aérobie : cas de la

dérive de VO2 > les raisons actuelles.

• Phases transitoires d’ajustement dynamique du métabolisme oxydatif

3

> Exercice sous-maximal prolongé : énergie d’origine aérobie pour satisfaire la demande en ATP

L’ATP : donneur universel d’énergie

ATP + H20 ADP + PiATPase

Energie

Exercice : travail musculaire qui requiert de l’énergie

0

10

20

30

40

50

60

0 30 60 90 120 150 180 210 240Temps (s)

Wm

ax (W

·kg-1

)

Hydrolyse PCrGlycolyse anaérobieMétabolisme aérobie

VO

2max·

·

Voies métaboliquesde resynthèse de l’ATP

11-- Puissance maximalePuissance maximale «« FAIBLEFAIBLE »»

22-- LENTLENT àà ««se mettre en actionse mettre en action»»

2 limitations / à 1 & 2

1

2

Maintien d’un flux énergétique optimal lors de l’exercice prolongé

Apport constant d’énergie à partir des sources métaboliques oxydatives

Substrats + apport en O2 Demande métabolique ATP

En état stable (> 2-3 min)

Énergie substrats

Énergie mécanique

Chaleur~ 50%

Énergie ATP

Chaleur~40 %

η1

60%

η2

50%

Chaleur

η musculaire30%

mouvement

Efficacitémécanique

η3

η du geste< 30%

Énergie substrats

Énergie mécanique

Chaleur~ 50%

Énergie ATP

Chaleur~40 %

η1

60%

η2

50%

Chaleur

η musculaire30%

mouvement

Efficacitémécanique

η3

η du geste< 30%

Transformation d’énergies

ProductionATP

UtilisationATP

O2 +muscle

Monosaccharide GlycérolAcide grasAcide aminé

+ O2 CO2 + H2O + ENERGIE

Energiethermique (chaleur)

Energiechimique

ADP + Pi + ENERGIE

ADP + Pi + ENERGIE

Recyclage

Energie du métabolisme de nutrition

Energiedestinée à la cellule

ATPATP

ATPATP

Adénosine Triphosphate

Adénosine Diphosphate

Phosphate inorganique

Cellule contraction

Les besoins en ATP

UtilisationATP

ProductionATP

• Coût énergétique = Emétabolique / vitesse

• Rendement musculaire = Eméca / Esubstrat

Rendement énergétique = EATP / Esubstrat

Rendement contraction = Eméca / EATP

Indice d’efficience métabolique -Rendements

corp

s en

tier

mus

cle

Production ATP RATIO =

Utilisation ATP

Capacité à soutenir un exercice prolongé ≅ résistance à la fatigue

• la consommation maximale d’oxygène (VO2max)

• le seuil d’accumulation des ions lactates sanguins (SAL),

• du rendement du travail musculaire (η), • et de la constante de temps (τ) de la

cinétique de la consommation d'oxygène (VO2) en réponse à l’exercice.

10

Défis physiques dans la vie courante

• Demande énergétique des muscles squelettiques

• Adaptation rapide transition repos > charge d’exercice

• Compréhension nécessairedes facteurs de régulation lors de l’ajustement à la demande en ATP = quels sont les facteurs limitant ?

11

Adaptation du métabolisme aérobie : phase transitoire

Facteurs de régulation de la vitesse d’ajustement de la P/O ?

Cns : élt clé pour explorer les conséquences d’une fonction dans diff. contextes (e.g. maladie, état d’entraînement ou environnement)

Système d’adaptation du métabolisme oxydatif en début

d’exercice

dépend de l’interprétation et de l’application de principes spécifiques de la physiologie de l’exercice

…..multiples facteurs qui interagissent

SYSTEME DYNAMIQUE COMPLEXE

Qc

VO2VO2mus

QRQR

VCO2VE

~P Wmus

VESFC

RER

Wext

C(a-v)O

2

PaCO2

VD/VC

Phosphorylation

Apport en O2

Contraction musculaire

Travail mécanique

··

·

· ·

··

Efficience musculaire ou rendement

Couplage cardiopulmonaire au travail externe

•

Exercice à intensité constante

SORTIE : cinétique de VO2

ENTREE : demande en ATPEtatstable

Base

Temps

2OV&Information

concernant les systèmes intégrés

respiratoire,circulatoire et

musculaire

τ

·

15

Ajustement dynamique de

Concept théorique de la cinétique de VO2

Plasticité de la réponse à différents stress &

mécanismes sous-jacents

PLAN

VO2 TP

16

Objectifs

• Concept de linéarité dynamique du système cardiorespiratoire à travers la cinétique de VO2

• Inefficacité métabolique à intensité élevée

• Facteurs de contrôle qui dictent la réponse fondamentale de la cinétique de VO2 : rôle de l’oxygène comme un modulateur

17

I - Mécanismes d’ajustement de la cinétique de VO2 - théorie de contrôle

Premier concepts de mécanismes de contrôle type feedback dans l’application de modèles exponentiels

Recherches pionnières

Margaria, 1933-1960s Hill & Lupton, 1923

•

18

VO2max

Pour chaque courbe exponentielle, le signal d’erreur (zones A et B) est progressivement réduit par un système feedback

A

Temps (min)

Equi

vale

nt é

nerg

étiq

ueVO

2

Réponses schématiques système 1er ordre

B

Demande énergétique

Demande énergétique

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0

Signal erreur métabolique - 50%

Signal erreur métabolique - 125%

19

Constante de temps (τ) et signal d’erreur pour la cinétique de VO2

Temps (min)

Sign

al d

’err

eur2 paramètres

d’intérêt

•

Prédiction de l’amplitude : gain constant ?

Astrand & Rodhal (1961)

~ 10 ml O2/min .Watt-1

Si relation linéaire VO2- intensité

Réponses physiologiques obéissent au principe de superposition (linéarité de l’amplitude)

Fujihara et al. (1973)

Cinétique de VO2 - domaines - modélisation•

V.O2 (t) = V

.O2(BL) + AP· [1 - e -(t - TDP) / τP] + AS· [1 - e -(t - TDS) / τS]

?

VO2max et/ouépuisement

excès en O2

Perrey et Candau (2002)

Gain en O2 NON constant

Zoladz et coll. (1995-2005)

Pedersen et al. (2004)

~ 12-13 ml O2/min .Watt-1

relation VO2- intensité NON linéaire

↓ Rendement musculaire

Réponses physiologiques NON linéaires déterminées par des facteurs responsables de la FATIGUE musculaire

Effet de la fatigue sur le rendement musculaire

EPméca

&=η

En condition aérobie :

reposOVOVPméca

22&& −

=η

Effet de la fatigue sur le coût énergétique

CEV&

= En condition aérobie : C

OVOVV repos22

&& −=

En isolant C :

VOVOV

C repos22&& −

=

Effet de la fatigue sur le coût énergétique et le rendement

E substrats

E mécanique

Chaleur

E ATP

Chaleur

ηmusculaire

30%

η1 60%

η2 50%

Déplacement

Coût E

ChaleurCoût mécanique

muscle

Effet de la fatigue & cinétique de VO2

Composante lente

Phase primaire

Phase cardio-dynamique

2OV&

•

La fatigue ……. comme la perte d’économie du système musculaire, c’est-à-dire qu’il y a une augmentation d’activation pour maintenir le même niveau de performance.

= Fatigue comme une augmentation d’un COÛT MÉTABOLIQUE

État de fatigue métabolique

Déséquilibre de la balance énergétique entre les apports nutritionnels et la dépense liée au travail musculaire

Cause(s) de la fatigue : sources de production ou d’utilisation de l’ATP ?

• Coût énergétique = Emétabolique / vitesse

• Rendement musculaire = Eméca / Esubstrat

Rendement énergétique = EATP / Esubstrat

Rendement contraction = Eméca / EATP

Indice d’efficience métabolique -Rendements

corp

s en

tier

mus

cle

Production ATP RATIO =

Utilisation ATP

30

Prédiction de la vitesse de réponse : τ VO2

Time (min)

-1 0 1 2 3 4 5

VO

2 (m

l/min

)

0

250

500

750

1000

1250

1500

1750

2000

Fitted τ = 30.7s

.

.

VO2 = VO2bl + A * (1 - exp -(t/τ)).

Temps (min)

A t = τ, on a exp(-1) = 0,3679 ; Soit, 1 - 0,3679 = 0,6321

Pour un τ, la réponse a augmenté jusqu’à 63,21 % de l’amplitude finale

Concept linéarité dynamiquemême τ indépendamment de l’AMPLITUDE

•

31

ENTREE

SORTIE

SORTIE

Concept linéarité dynamique

ENTREE

même τ indépendamment du STIMULUS (exercice, récupération, etc…)

32

Questions ?

• Présence ou absence de linéaritédynamique pour τ VO2

• Présence ou perte de linéarité en Amplitude dans la réponse de VO2

Réponse dynamique prévisible ou non? Système du 1er ordre ?

33

Q1 : Présence ou absence de linéarité dynamique pour τ VO2 ?

1. Effet de l’intensité de l’exercicePerrey S et al. J Appl Physiol, 2001

2. Cinétiques exercice / récupérationCleuziou C et al. Can J Appl Physiol, 2003

Perrey S et al. J Sports Med Physical Fitness, 2002

3. Déficit O2 = ECOPE ?Perrey S & Hughson RL. Science et Motricité, 2003

Mode d’action musculaire

•

34Perrey et al. (2001a)

~90% SV

~80% VO2max1212

± 79 ml

• 6 sujets (âge 25 ± 1 ans, taille 180 ± 3 cm, masse corporelle 74 ± 3 kg)

• Test incrémental + tests constants de 6 min répétés (x 3-6)

0 ... ... 15 jours

VO2max

1169 ± 103 ml

1. Design expérimental : effet de l’intensité

H E317 ± 14 W

LC62 ± 7 W

MC207 ± 11 W

HC317 ± 14 W

35

Matériel & méthodes

Bicyclette frein électromagnétique Lode :puissance mécaniqueCONCENTRIQUE

Système métabolique (Cosmed K4b²) :échanges gazeux

Bicyclette frein mécanique Monark + Moteur électrique :puissance mécaniqueEXCENTRIQUE

Système acquisition EMG MetraByte DAS-16 : muscles VL, VM, RF et GM

36

0

5

10

15

20

25

30

HC MC LC

τ (se

c)

difficile / modéré, faible

Linéarité dynamique : effet de l’intensité ?

Perrey, et al. (2001a)

OUI !

τ dépendant

de

l’amplitude(Hughson et al.,2000)

37

~80% SV

~80% VO2max

• 10 sujets (âge 20 ± 4 ans, taille 176 ± 6 cm, masse corporelle 66 ± 9 kg)

• Test incrémental + tests constants de 6 min + 6 min en récupération

10 jours

VO2max

2. Design expérimental : exercice-récupération

Modéré

Difficile

Cleuziou, Perrey, et al. (2003)

| On | Off | On | Off

38

Matériel & méthodes

Système métabolique (CPX MedGraphics) :échanges gazeux

Bicyclette frein mécanique Ergoméca :puissance mécanique

39

exercice modéré (< SV)

0

10

20

30

40

50

VO2 (

mL/

min

/kg)

Cleuziou, Perrey, et al. (2003)

Exercice de pédalage

Linéarité dynamique : transitions on-off

τ on = 20,9 ± 8,9 s

τ off = 22,4 ± 6,6 s

0 120 240 360 Temps (s)On : exerciceOff : récupération

40

exercice difficile (>SV)

0

10

20

30

40

50

60

70

-60 0 60 120 180 240 300 360Temps (s)

VO2 (

mL/

min

/kg)

Cleuziou, Perrey, et al. (2003)

Linéarité dynamique : transitions on-offExercice de pédalage

τ on = 20,6 ± 3,6 s

τ off = 27,0 ± 5,4 s*

* P < 0,05

41Perrey et al. (2002)

Exercice de course intense95% VMA à épuisement...

τ on = 16,3 ± 4,3

τ off = 35,8 ± 13,7 *

OUI !

Linéarité dynamique : effet de la transition ?

ASYMETRIE(Rossiter et al., 2002)

* P < 0,05

42Perrey & Hughson (2003)

3. Déficit en O2 - ECOPE

0

1000

2000

3000

4000

5000

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18Time (min)

Oxy

gen

upta

ke (m

l/min

) HCHEMCLC

Exercise period

• 6 sujets (âge 25 ± 1 ans, taille 180 ± 3 cm, masse corporelle 74 ± 3 kg)

• Test incrémental + tests constants de 6 min répétés (x 3-6)

43Perrey & Hughson (2003)

Déficit en O2 – ECOPE : rôle de l’action musculaire

0

1000

2000

3000

4000

5000

0 2 4 6 8 10 12Time (min)

Oxy

gen

upta

ke (m

l/min

)

τ on ≈ pour HE et LC

τ off X 2 pour HE / LC *

ASYMETRIE à faible contrainte métabolique - HE

44

Rôle des actions musculaires

R 2 = 0,7271

R 2 = 0,8524

R 2 = 0,8993

0

0,5

1

1,5

0 0,5 1 1,5ECOPE (litres)

déficit en O2

(litres)

MCLCHE

Perrey & Hughson (2003)

y = x

ECOPE > déficit O2

45

• Perte de linéarité dynamique du système cardiorespiratoire (effet intensité, asymétrie exercice-récupération)

• Complexité de mécanismes physiologiques sous-jacents à l’exercice et en récupération : Implications sur les Modèles de contrôle de la réponse dynamique de VO2

BILAN 1-1

46

Q2 : Présence composante lente = perte de linéarité en Ampl VO2

• Mécanismes périphériques ? EMG, action musculaire, facteurs neuromusculaires, Δ G ATP..Perrey S et al. J Appl Physiol, 2001

Borrani F et al. J Appl Physiol, 2001

Cleuziou C et al. Can J Appl Physiol, 2004

• Rendement mécanique ?Borrani F et al. Med Sci Sports Exerc, 2003

•

47

Cte Lente ou excès de VO2 : l’autre conséquence de la fatigue musculaire

• Comment explique-t-on que l’organisme dépense plus d’énergie pour faire un même travail ?

Plusieurs facteurs au cours du temps

1 - Recrutement de fibres rapides ?Effet de la typologie

Barstow et al. (1996)

Pringle et al. (2003)

49

Augmentation des potentiels d’actions uniquement où la

demande métabolique est élevée Exercice de pédalage

Rectus femoris

Vastus lateralis

Perrey et al. (2001a)

EMG : analyse globale

50

Cinétique de la fréquence moyenne (MPF)MPF normalisée / valeur début composante lente

↓MPF :phase primaire

↑MPF : composante lente(recrutement FII)

Exercice de course

Borrani et al. (2001)

EMG : analyse spectrale

51

• Début composante lente ≈ Début MPF• mais,

muscle Wisdom

Polarisation (K+)

H+, pH

Synchronisation

EMG & composante lente de VO2

- facteurs +

Recrutement FT

Fréq. décharge

Température

•

52

0 50 100

100

120

80

MPF et VO2 (%)

VO2

Temps (%)

Représentation des courbes moyennes de MPF et de la composante lente de VO2.

MPF

•

•

•

•

Cinétiques différentes MPF & VO2

53Scheuermann et al. (2001)

Exercice de pédalage

Vastus lateralis

TD2

↓MPF :phase primaire

↑MPF : composante lente

Controverse :Méthoded’analyse

54

Exercice de pédalage

Sabapathy et al. (2003)

↓MPF :phase primaire

↑MPF : composante lente

(recrutement FII)

Vastus lateralis

+ 6,0 %

55

96

98

100

102

104

106

108

110

0 60 120 180 240 300 360Time (s)

MD

F (%

)

Severe exercise

onset of slow component, TD2

↓MPF :phase primaire

↑MPF : phase lente

Exercice de pédalage

Cleuziou, Perrey et al. (2004)

EMG : analyse spectrale

56

96

98

100

102

104

106

0 60 120 180 240 300 360Time (s)

MD

F (%

)

Left VLLeft VMRight VMRight VL

Moderate exercise

steady state VO2

asymptote

↓MPF :phase primaire

↑MPF : phase lente

Exercice de pédalage

Cleuziou, Perrey et al. (2004)

EMG : analyse spectrale

57

Fibres II et composante lente ?• Rôle de la composition de fibres dans le coût

en O2 de la locomotion : ex. > et < Seuil An.• Pas de simple relation entre : contenu des ≠

types de MyHC (I, IIa, IIx) et le coût en O2du travail (Zoladz et al., 2002)

• PAS le recrutement des fibres II per se, mais ↑ métabolites (H+, ADP, Pi, IMP) avec ↓ ΔGp = ↓ rendement musculaire … initialise le besoin suppl. d’O2 pour maintenir l’intensitéd’exercice (Woledge, 1998)

ΝΒ : ΔGp : potentiel de phosphorylation cytosolique

MyHC : isoformes chaînes lourdes de myosine

Si lien entre fibres musculaires et composante lente,

Amplitude,

délai d’apparition,

constante de temps

Carter et al. (2000)Jones et McConnell (1999)Pringle et al. (2000)Perrey et al. (2001a)Excentrique :

coût en O2 faible!

2 – Effet du mode d’action musculaire ?

Bicyclette Monarkstandard

Moteur électrique

Système portable (Cosmed K4)

Perrey et al. (2001a)

Bicyclette excentrique

60

Exercices concentriques à intensité légère (LC = 70 W), modérée (MC) et élevée (HC), et exercice excentrique à intensité élevée (HE).

•

~ VO2•

TD2

Perrey et al. (2001a)

Aucune c

omposa

nte le

nte

en ex

centri

que

Énergiechimique

Énergiemusculaire-ATP

Énergiemécanique

(muscle)

Vitesse dedéplacement

E. métabolismede repos

E. Cinétiqueet potentielle

E. de friction

Rendement musculaire

CoCoûût t éénergnergéétiquetique

consommée

mécanique

EE

=η

Travail cinétique

Rendement mécanique constant ?

)(21 2

min2

max VVm −

)( minmax hhmg −+ Travail potentiel

+ Travail interne ))1

(1(1,0 2

ddsf−

+&

Travail externe

= Travail mécanique total

Borrani, Candau, Perrey, Millet et al. (2003)

3 – Dégradation du travail mécanique

↑↑

↓↓

↓↓

ns

↓↓

≈ NON

↓stockage restitution E élast. et/ou ++ FII recrutées

63

~95% VO2max

à épuisement

• 12 sujets (âge 27 ± 2 ans, taille 175 ± 2 cm, masse corporelle 67 ± 2 kg)

• Test incrémental + test constant Temps limite

VO2max

Composante lente - travail mécanique externe

intense

Borrani, Candau, Perrey et al. (2003)

0 temps limite (min)

64

Matériel & méthodes

Système métabolique (CPX MedGraphics) :échanges gazeux

Tapis roulant capteurs de Force piézoAdal Race 3D :Force de réactions au sol en 3 dimensions pendant 40 s chaque minute à 400 Hz

0

3

6

9

min. 3

end

ns

ns

Wext Wtot

*

Wint

Wor

k (J

/kg/

s)

Avogadro et al. (2004)

Période de composante lente

Détérioration du pattern moteur :

↑ longueur de pas

↓ temps de contact

contrainte ++ sur le système neuromusculairecoût production de force (F ~1/tc)

Borrani, Candau, Perrey, Millet et al. (2003)

4 – Altération du pattern de mouvement

5 – Autres facteurs

1. Groupes musculaires additionnels (non locomoteurs)

• Muscles posturaux, bras > stabilisation ? mineur

• coût des muscles respiratoires (Carra et al., 2003) ~ < 20 % de l’excès d’O2

2. Augmentation de la température musculaire (découplage mitochondrial) ? NON : Tokonongi et al., 1998 ; Koga et al., 1999)

3. Élévation du métabolisme basal : effet significatif d’un pré-exercice sur l’excès de VO2 ? mineur

68

BILAN 1-2

• Cte lente : inefficacité métabolique & non linéarité du système cardiorespiratoire

• Conditions d’apparition : régime d’action musculaire, patterns mécaniques

• Mécanismes périphériques (études EMG, NIRS) mais...

• Besoin de méthodes plus sensibles pour détecter l’état énergétique du muscle actif fatigué in situ.

69Temps (min)

Cinétique plus rapideEntraînement (Enz. Oxid.), Élévation en O2 (> SV ?),Débit sanguin augmenté, Blocage synth. NO & r-HuEPO ? (Enz. Oxid. ou débit sanguin?), [autres substrats]?, Pré-exercice difficile (> SV ?)

(aug

men

tatio

n au

-des

sus

de l’

état

de

repo

s)

Cinétique plus lenteDésentraînement (Enz. Oxid.)Hypoxie (Apport en O2 moindre)Débit sanguin réduit(transition exercice-exercice)(position décubitus)Bêta-bloquants

II - Plasticité de la cinétique de VO2 àdifférents stress - implications

•

70

Quels sont les mécanismes ? Moyens d’étude ?• Inertie métabolique ou

inertie du système d’apport en O2 VIF DEBAT !

• Situations où la cinétique de VO2 est accélérée... ?

• Par augmentation de l’apport en O2 en début d’exercice : ↑ perfusion

• Comment ? …Modèles exp.

?

71

BILAN 2-2 : apport en O2

• Sensibilité des méthodes utilisées• Mais au-delà, la disponibilité en O2 joue un

rôle critique dans la régulation du métabolisme oxydatif au début de l’exercice.

• Rôle potentiel de l’O2 comme un modulateuren sus des régulateurs du contrôle métabolique mitochondrial

Conclusion

Fatigue musculaire - > - > surcoût métabolique

Dérive d’oxygène au cours du temps =Coût en ATP qui s’accroît ?

• ↑ ATP nécessaire avec un même ΔGATP # recrutement UM des fibres II• ↓ quantité d'énergie mécanique qui peut être libérée à partir de l'hydrolyse d'une mole d'ATP

↑ PM↑VO2 / PM des muscles locomoteurs

↑ VO2 / PM de l’organisme

VO2 pulmonaire

↑ O2 / ATP

↑ ATP / PM

Augmentation du métabolisme basal

Recrutement additionnel des muscles stabilisateurs (posture)

hyperventilationRecrutement de fibres II

hyperthermiePerte de protons

Transformation de fibres type I vers des propriétés plus rapides

Diminution du tonus de relâchement musculaire

↓Δ G

système consommant ATP

système production ATP

↑ H+

CCtete lentelente

Facteurs possibles impliqués dans les mécanismes responsables de la composante lente

ΔGATP = ΔG0’ - R T · ln [ATP] / [ADP]·[Pi]

FIN